Португальский кораблик ( Physalia physalis ), также известный как кораблик [6] или синяя муха [ 7] — морское гидроидное, обитающее в Атлантическом и Индийском океанах . Считается, что это тот же вид, что и тихоокеанский кораблик или синяя муха , который встречается в основном в Тихом океане . [8] Португальский кораблик — единственный вид в роде Physalia , который, в свою очередь, является единственным родом в семействе Physaliidae . [9]
Португальский кораблик является заметным членом нейстона , сообщества организмов, которые живут на поверхности океана. Он имеет многочисленные микроскопические ядовитые книдоциты , которые наносят болезненный укус, достаточно сильный, чтобы убить рыбу, а в некоторых случаях и человека. Хотя он внешне напоминает медузу , португальский кораблик на самом деле является сифонофором . Как и все сифонофоры, это колониальный организм , состоящий из множества более мелких единиц, называемых зооидами . [10] Хотя они морфологически совершенно различны, все зооиды в одном экземпляре генетически идентичны . Эти различные типы зооидов выполняют специализированные функции, такие как охота, пищеварение и размножение, и вместе они позволяют колонии функционировать как единое целое.
Название man o'war происходит от man-of-war , парусного военного судна, [11] и сходства животного с португальским аналогом ( каравеллой ) на всех парусах. [5] [6] [12]
Bluebottle, тихоокеанский кораблик или индо-тихоокеанский португальский кораблик, отличающийся меньшим поплавком и одним длинным рыболовным щупальцем , изначально считался отдельным видом в том же роде ( P. utriculus ). Название было синонимизировано с P. physalis в 2007 году, и теперь он считается региональной формой того же вида. [13] [14]
Корабль описывается как колониальный организм , потому что отдельные зооиды в колонии эволюционно произошли либо от полипов , либо от медуз , [15] т.е. двух основных планов строения тела книдарий . [16] Оба эти плана строения тела включают в себя целых особей у неколониальных книдарий (например, медуза — это медуза, а актиния — это полип). Все зооиды в кораблике развиваются из одного и того же оплодотворенного яйца и, следовательно, генетически идентичны. Они остаются физиологически связанными на протяжении всей жизни и по сути функционируют как органы в общем теле. Следовательно, португальский кораблик представляет собой единый организм с экологической точки зрения, но состоит из многих особей с эмбриологической точки зрения. [15]
Большинство видов сифонофоров хрупкие и их трудно собрать в целости и сохранности. [17] [18] Однако P. physalis является наиболее доступным, заметным и прочным из сифонофоров, и об этом виде было написано много. [19] [20] [21] [22] [23] [24] [25] [26] [27] [28] [ чрезмерное цитирование ] Развитие, морфология и организация колоний P. physalis сильно отличаются от других сифонофоров. [10] Его структура, эмбриологическое развитие и гистология были изучены несколькими авторами. [13] [29] [30] [31] Эти исследования обеспечивают важную основу для понимания морфологии, клеточной анатомии и развития этого вида.
Как и все сифонофоры, P. physalis является колониальным организмом: каждое животное состоит из множества более мелких единиц ( зооидов ), которые свисают группами из-под большой, заполненной газом структуры, называемой пневматофором. [32]
В «человечке» описано семь различных типов зооидов, и все они взаимозависимы друг от друга для выживания и выполнения различных функций, таких как пищеварение (гастрозооиды), размножение ( гонозооиды ) и охота (дактилозооиды). Четвертый тип зооидов — пневматофоры. Три из этих типов зооидов относятся к медузоидному типу ( гонофоры , нектофоры и рудиментарные нектофоры), а остальные четыре — к полиповидному типу (свободные гастрозооиды, зооиды со щупальцами, гонозооиды и гонопальпоны). [13] Однако наименование и категоризация зооидов различаются у разных авторов, и большая часть эмбриональных и эволюционных связей зооидов остается неясной. [10]
Пневматофор или пузырь является наиболее заметной частью кораблика. Эта большая, заполненная газом, полупрозрачная структура имеет розовый, фиолетовый или синий цвет; она имеет длину от 9 до 30 см (от 3,5 до 11,8 дюйма) и возвышается над водой на 15 см (6 дюймов). Пневматофор выполняет функцию как плавучего устройства, так и паруса, позволяя животному двигаться по преобладающему ветру. [10] [32] Газ в пневматофоре в основном состоит из воздуха, который диффундирует из окружающей атмосферы, но он также содержит до 13% оксида углерода , который активно вырабатывается животным. [19] [33] В случае атаки с поверхности пневматофор может сдуться, что позволит животному временно погрузиться в воду. [34]
Новые зооиды добавляются путем почкования по мере роста колонии. Длинные щупальца свисают ниже поплавка, пока животное дрейфует, вылавливая добычу, чтобы ужалить и подтянуть к своим пищеварительным зооидам. [35] [36]
Колония охотится и питается посредством сотрудничества двух типов зооидов: зооидов со щупальцами, известных как дактилозооиды (или пальпоны), и гастрозооидов. [10] Пальпоны оснащены щупальцами, которые обычно имеют длину около 10 м (30 футов), но могут достигать более 30 м (100 футов). [37] [38] Каждое щупальце несет крошечные, скрученные, нитевидные структуры, называемые нематоцистами . Нематоцисты активируют и впрыскивают яд при контакте, жаля, парализуя и убивая моллюсков и рыб. Большие группы португальских корабликов, иногда более 1000 особей, могут истощить рыбные запасы. [13] [34] Сокращение щупалец тянет добычу вверх и в зону действия гастрозооидов. Гастрозооиды окружают и переваривают пищу, выделяя пищеварительные ферменты . P. physalis обычно имеет несколько жалящих щупалец, но региональная форма (ранее известная как отдельный вид, P. utriculus ) имеет только одно жалящее щупальце.
Главные репродуктивные зооиды, гонофоры, расположены на разветвленных структурах, называемых гонодендрами. Гонофоры производят сперму или яйца. Помимо гонофоров, каждый гонодендрон также содержит несколько других типов специализированных зооидов: гонозооиды (которые являются дополнительными гастрозооидами), нектофоры (которые, как предполагают, позволяют отсоединенным гонодендрам плавать) и рудиментарные нектофоры (также называемые желеобразными полипами; их функция неясна). [10]
Особи корабликов раздельнополы , то есть каждая колония состоит либо из самцов, либо из самок. [32] [10] Гонофоры, производящие либо сперму, либо яйца (в зависимости от пола колонии), сидят на древовидной структуре, называемой гонодендроном, которая, как полагают, отпадает от колонии во время размножения. [10] Спаривание происходит в основном осенью, когда яйца и сперма выбрасываются из гонофоров в воду. [32] Поскольку ни оплодотворение, ни раннее развитие не наблюдались напрямую в дикой природе, пока неизвестно, на какой глубине это происходит. [10]
Оплодотворенное яйцо кораблика развивается в планулу , которая по мере роста отпочковывается от новых зооидов, постепенно образуя новую колонию. Это развитие изначально происходит под водой и было реконструировано путем сравнения различных стадий планул, собранных в море. [10] Первыми двумя появляющимися структурами являются пневматофор (парус) и одиночный, ранний питающийся зооид, называемый протозооидом. Позже добавляются гастрозооиды и зооиды со щупальцами. В конце концов, растущий пневматофор становится достаточно плавучим, чтобы нести незрелую колонию на поверхности воды. [10]
Португальский кораблик — плотоядное животное . [37] Используя свои ядовитые щупальца, он захватывает и парализует свою добычу, одновременно затягивая ее внутрь к своим пищеварительным полипам. Обычно он питается мелкой рыбой, моллюсками, креветками и другими мелкими ракообразными, а также зоопланктоном . [39]
У этого организма мало хищников; одним из примеров является головастая морская черепаха , которая питается португальским корабликом, что является обычной частью ее рациона. [40] Кожа черепахи, включая кожу языка и горла, слишком толстая, чтобы жала могли ее пронзить. Кроме того, синий морской слизень специализируется на питании португальским корабликом, [41] как и фиолетовая морская улитка . [42] Рацион морской солнечной рыбы , который когда-то считался в основном медузами, как было обнаружено, включает в себя множество видов, включая португальского кораблика. [43] [44]
Рыба -кораблик , Nomeus gronovii , является дрейфующей рыбой, обитающей в Атлантическом, Тихом и Индийском океанах. Она примечательна своей способностью жить внутри смертоносных щупалец португальского кораблика, щупальцами и гонадами которого она питается. Вместо того, чтобы использовать слизь для предотвращения выстреливания нематоцист, как это видно у некоторых рыб -клоунов, укрывающихся среди актиний, рыба-кораблик, по-видимому, использует очень ловкое плавание, чтобы физически избегать щупалец. [45] [46] У рыбы очень большое количество позвонков (41), что может добавлять ей ловкости [46] , и в основном она использует свои грудные плавники для плавания — особенность рыб, которые специализируются на маневрировании в узких пространствах. У нее также сложная конструкция кожи и по крайней мере одно антитело к токсинам кораблика. [46] Хотя рыба, по-видимому, в 10 раз более устойчива к токсину, чем другие рыбы, ее могут ужалить дактилозооиды (большие щупальца), которых она активно избегает. [45] Более мелкие гонозооиды, по-видимому, не жалят рыбу, и сообщается, что рыба часто покусывает эти щупальца. [45]
Португальский кораблик часто встречается с другими морскими рыбами, включая желтого джека . Эти рыбы пользуются укрытием от хищников, которое обеспечивают им жалящие щупальца, а для португальского кораблика присутствие этих видов может привлекать других рыб для еды. [47]
Осьминог -одеяло невосприимчив к яду португальского кораблика. Было замечено, что отдельные особи носят сломанные щупальца кораблика, [48] которые самцы и неполовозрелые самки отрывают и используют для наступательных и оборонительных целей. [49]
Жалящие, наполненные ядом нематоцисты в щупальцах португальского кораблика могут парализовать мелкую рыбу и другую добычу. [28] Отделенные щупальца и мертвые особи (включая те, что выброшены на берег) могут жалить так же болезненно, как и щупальца живого организма в воде, и могут оставаться сильными в течение нескольких часов или даже дней после смерти организма или отделения щупальца. [50]
Укусы обычно причиняют людям сильную боль, которая длится от одного до трех часов. На коже появляются красные, похожие на кнут рубцы, которые сохраняются в течение двух или трех дней после укуса. В некоторых случаях яд может перемещаться в лимфатические узлы и вызывать симптомы, имитирующие аллергическую реакцию, включая отек гортани , закупорку дыхательных путей, сердечную недостаточность и одышку. Другие симптомы могут включать лихорадку, циркуляторный шок и в крайних случаях даже смерть [51] , хотя это случается крайне редко. Медицинская помощь тем, кто подвергся воздействию большого количества щупалец, может стать необходимой для облегчения боли или открытия дыхательных путей, если боль становится мучительной или длится более трех часов, или если дыхание становится затрудненным. Случаи, когда укусы полностью окружают туловище маленького ребенка, относятся к числу тех, которые могут оказаться смертельными. [52]
Этот вид является причиной до 10 000 ужалений людей в Австралии каждое лето, особенно на восточном побережье, а также у побережья Южной Австралии и Западной Австралии . [53]
Укусы португальского кораблика могут привести к тяжелому дерматиту, характеризующемуся длинными, тонкими, открытыми ранами, напоминающими раны от удара кнутом. [54] Они вызваны не каким-либо ударом или режущим действием, а раздражающими крапивничковыми веществами в щупальцах. [55] [56]
Лечение боли от укуса заключается в погружении в воду с температурой 45 °C (113 °F) на 20 минут. [57] Книдоциты , обнаруженные в кубомедузе, реагируют иначе, чем нематоцисты в португальском кораблике; книдоциты подавляются применением уксуса , но нематоцисты могут выделять больше яда, если применить уксус. [58]
Вид встречается по всему Мировому океану, в основном в тропических и субтропических регионах, но иногда также и в умеренных регионах. [10] [36]
P. physalis является членом нейстона ( плавающего сообщества организмов, которые живут на границе между водой и воздухом). Это сообщество подвергается воздействию уникального набора условий окружающей среды, включая длительное воздействие интенсивного ультрафиолетового света, риск высыхания и бурные морские условия. [59] Газонаполненный пузырь, или пневматофор, остается на поверхности, в то время как остальная часть находится под водой. У животного нет средств передвижения; оно движется пассивно, движимое ветрами, течениями и приливами. Ветры могут загонять их в бухты или на пляжи. Часто, обнаружив одного португальского кораблика, поблизости обнаруживают множество других. [37] Португальский кораблик хорошо известен любителям пляжей болезненными укусами, наносимыми его щупальцами. [36] Поскольку они могут жалить, будучи выброшенными на берег, обнаружение выброшенного на берег кораблика может привести к закрытию пляжа. [60] [61]
P. physalis использует поплавок, наполненный окисью углерода и воздухом, в качестве паруса, чтобы путешествовать по ветру на тысячи миль, волоча за собой длинные щупальца, которые наносят смертельный ядовитый укус рыбе. [62] Эта способность к плаванию в сочетании с болезненным укусом и жизненным циклом с сезонным цветением приводит к периодическим массовым выбросам на берег и случайным отравлениям людей, что делает P. physalis самым печально известным из сифонофоров. [10] Несмотря на то, что это обычное явление, происхождение кораблика или синей мухи до достижения береговой линии не совсем понятно, как и способ, которым он дрейфует на поверхности океана. [36]
Португальский кораблик имеет асимметричную форму: зооиды свисают либо с правой, либо с левой стороны средней линии пневматофора или пузыря. Пневматофор может быть ориентирован влево или вправо . Это явление может быть адаптацией, которая не позволяет целой популяции быть выброшенной на берег и погибнуть. «Леворукие» животные плывут вправо от ветра, в то время как «праворукие» животные плывут влево. Ветер всегда будет толкать два типа в противоположных направлениях, поэтому максимум половина популяции будет оттеснена к берегу. [63] [64] Региональные популяции могут иметь существенные различия в размере поплавка и количестве щупалец, используемых для охоты. Региональная форма, ранее известная как P. utriculus, имеет пузырь, редко превышающий 10 сантиметров (4 дюйма) в длину, и имеет одно длинное ловчее щупальце длиной менее 3 метров (10 футов). Для сравнения, типичный кораблик имеет поплавок длиной около 15–30 сантиметров (от 5,9 до 12 дюймов) и несколько ловчих щупалец, которые могут достигать 30 метров (100 футов) в зрелых колониях, когда они полностью вытянуты. [10] [36] В сочетании с волочащимся действием щупалец эта лево- или правосторонность заставляет колонию плыть боком относительно ветра, примерно на 45° в любом направлении. [65] [62] Поэтому было высказано предположение, что левосторонность колонии влияет на миграцию кораблей, причем лево- или правосторонние колонии потенциально с большей вероятностью будут дрейфовать по определенным соответствующим морским маршрутам. [65] Правосторонность развивается на ранних этапах жизни колонии, пока она все еще живет под поверхностью моря. [10]
Поскольку у них нет двигательной установки, движение корабля можно смоделировать математически, вычислив силы, действующие на него, или путем адвекции виртуальных частиц в моделях циркуляции океана и атмосферы . Более ранние исследования моделировали движение корабля с отслеживанием частиц Лагранжа для объяснения крупных событий выбрасывания на берег. В 2017 году Феррер и Пастор смогли оценить регион происхождения значительного события выбрасывания на берег в юго-восточной части Бискайского залива . Они запустили модель Лагранжа назад во времени, используя скорость ветра и коэффициент сопротивления ветра в качестве движущих сил движения корабля. Они обнаружили, что регионом происхождения был североатлантический субтропический круговорот . [66] В 2015 году Прието и др. включили как влияние поверхностных течений , так и ветра для прогнозирования начального положения колонии до крупных событий выбрасывания на берег в Средиземном море. [67] Эта модель предполагала, что корабль переносился поверхностными течениями, а влияние ветра добавлялось с гораздо более высоким коэффициентом сопротивления ветра 10%. Аналогичным образом, в 2020 году Хедлам и др. использовали наблюдения за выбрасыванием на берег и прибрежные наблюдения, чтобы определить регион происхождения, используя совместные эффекты поверхностных течений и сопротивления ветра, для крупнейшего массового выбрасывания корабля на берег у побережья Ирландии за более чем 150 лет. [68] [36] Эти более ранние исследования использовали численные модели в сочетании с простыми предположениями для расчета дрейфа этого вида, исключая сложную динамику дрейфа. В 2021 году Ли и др. представили параметризацию для лагранжевой модели мухи, рассмотрев сходство между мухой и парусной лодкой . Это позволило им вычислить гидродинамические и аэродинамические силы, действующие на муху, и использовать условие равновесия для создания обобщенной модели для расчета скорости дрейфа и курса мухи при любых условиях ветра и течения океана. [36]
Обновлено 10 октября 2017 г.
В Австралии, особенно на восточном побережье, каждое лето происходит до 10 000 укусов только от синей мухи (
Physalia
spp.), а также от «волосатой медузы» (
Cyanea
) и «жировой медузы» (
Catostylus
). Распространенные в Южной и Западной Австралии жалящие медузы включают голубую муху, а также четырехщупальцевую
кубомедузу или кубомедузу
«джимбл» (
Carybdea rastoni
).
Жало португальского военного кораблика. Одним из самых болезненных последствий для кожи является последствие нападения океанических гидрозойных, известных как португальские военные кораблики, которые поражают своими размерами, яркой окраской и способностью вызывать волдыри. У них есть небольшой поплавок, который поддерживает их на плаву и с которого свисают длинные щупальца. Обертывание этих щупалец приводит к образованию линейных полос, которые выглядят как хлыстовые удары, вызванные не силой их укуса, а отложением
протеолитических
ядовитых токсинов,
крапивницы
и раздражающих веществ.