stringtranslate.com

Португальский военный кораблик

Португальский кораблик ( Physalia physalis ), также известный как кораблик [6] или синяя муха [ 7] — морское гидроидное, обитающее в Атлантическом и Индийском океанах . Считается, что это тот же вид, что и тихоокеанский кораблик или синяя муха , который встречается в основном в Тихом океане . [8] Португальский кораблик — единственный вид в роде Physalia , который, в свою очередь, является единственным родом в семействе Physaliidae . [9]

Португальский кораблик является заметным членом нейстона , сообщества организмов, которые живут на поверхности океана. Он имеет многочисленные микроскопические ядовитые книдоциты , которые наносят болезненный укус, достаточно сильный, чтобы убить рыбу, а в некоторых случаях и человека. Хотя он внешне напоминает медузу , португальский кораблик на самом деле является сифонофором . Как и все сифонофоры, это колониальный организм , состоящий из множества более мелких единиц, называемых зооидами . [10] Хотя они морфологически совершенно различны, все зооиды в одном экземпляре генетически идентичны . Эти различные типы зооидов выполняют специализированные функции, такие как охота, пищеварение и размножение, и вместе они позволяют колонии функционировать как единое целое.

Этимология

Название происходит от сходства животного с парусным военным кораблем, португальским военным корабликом ( каравеллой ).

Название man o'war происходит от man-of-war , парусного военного судна, [11] и сходства животного с португальским аналогом ( каравеллой ) на всех парусах. [5] [6] [12]

Таксономия

Bluebottle, тихоокеанский кораблик или индо-тихоокеанский португальский кораблик, отличающийся меньшим поплавком и одним длинным рыболовным щупальцем , изначально считался отдельным видом в том же роде ( P. utriculus ). Название было синонимизировано с P. physalis в 2007 году, и теперь он считается региональной формой того же вида. [13] [14]

Колониальность

Корабль описывается как колониальный организм , потому что отдельные зооиды в колонии эволюционно произошли либо от полипов , либо от медуз , [15] т.е. двух основных планов строения тела книдарий . [16] Оба эти плана строения тела включают в себя целых особей у неколониальных книдарий (например, медуза — это медуза, а актиния — это полип). Все зооиды в кораблике развиваются из одного и того же оплодотворенного яйца и, следовательно, генетически идентичны. Они остаются физиологически связанными на протяжении всей жизни и по сути функционируют как органы в общем теле. Следовательно, португальский кораблик представляет собой единый организм с экологической точки зрения, но состоит из многих особей с эмбриологической точки зрения. [15]

Большинство видов сифонофоров хрупкие и их трудно собрать в целости и сохранности. [17] [18] Однако P. physalis является наиболее доступным, заметным и прочным из сифонофоров, и об этом виде было написано много. [19] [20] [21] [22] [23] [24] [25] [26] [27] [28] [ чрезмерное цитирование ] Развитие, морфология и организация колоний P. physalis сильно отличаются от других сифонофоров. [10] Его структура, эмбриологическое развитие и гистология были изучены несколькими авторами. [13] [29] [30] [31] Эти исследования обеспечивают важную основу для понимания морфологии, клеточной анатомии и развития этого вида.

Описание

Анатомия с описанием функций каждого типа зооида [10]

Как и все сифонофоры, P. physalis является колониальным организмом: каждое животное состоит из множества более мелких единиц ( зооидов ), которые свисают группами из-под большой, заполненной газом структуры, называемой пневматофором. [32]

В «человечке» описано семь различных типов зооидов, и все они взаимозависимы друг от друга для выживания и выполнения различных функций, таких как пищеварение (гастрозооиды), размножение ( гонозооиды ) и охота (дактилозооиды). Четвертый тип зооидов — пневматофоры. Три из этих типов зооидов относятся к медузоидному типу ( гонофоры , нектофоры и рудиментарные нектофоры), а остальные четыре — к полиповидному типу (свободные гастрозооиды, зооиды со щупальцами, гонозооиды и гонопальпоны). [13] Однако наименование и категоризация зооидов различаются у разных авторов, и большая часть эмбриональных и эволюционных связей зооидов остается неясной. [10]

Пневматофор или пузырь является наиболее заметной частью кораблика. Эта большая, заполненная газом, полупрозрачная структура имеет розовый, фиолетовый или синий цвет; она имеет длину от 9 до 30 см (от 3,5 до 11,8 дюйма) и возвышается над водой на 15 см (6 дюймов). Пневматофор выполняет функцию как плавучего устройства, так и паруса, позволяя животному двигаться по преобладающему ветру. [10] [32] Газ в пневматофоре в основном состоит из воздуха, который диффундирует из окружающей атмосферы, но он также содержит до 13% оксида углерода , который активно вырабатывается животным. [19] [33] В случае атаки с поверхности пневматофор может сдуться, что позволит животному временно погрузиться в воду. [34]

Новые зооиды добавляются путем почкования по мере роста колонии. Длинные щупальца свисают ниже поплавка, пока животное дрейфует, вылавливая добычу, чтобы ужалить и подтянуть к своим пищеварительным зооидам. [35] [36]

Колония охотится и питается посредством сотрудничества двух типов зооидов: зооидов со щупальцами, известных как дактилозооиды (или пальпоны), и гастрозооидов. [10] Пальпоны оснащены щупальцами, которые обычно имеют длину около 10 м (30 футов), но могут достигать более 30 м (100 футов). [37] [38] Каждое щупальце несет крошечные, скрученные, нитевидные структуры, называемые нематоцистами . Нематоцисты активируют и впрыскивают яд при контакте, жаля, парализуя и убивая моллюсков и рыб. Большие группы португальских корабликов, иногда более 1000 особей, могут истощить рыбные запасы. [13] [34] Сокращение щупалец тянет добычу вверх и в зону действия гастрозооидов. Гастрозооиды окружают и переваривают пищу, выделяя пищеварительные ферменты . P. physalis обычно имеет несколько жалящих щупалец, но региональная форма (ранее известная как отдельный вид, P. utriculus ) имеет только одно жалящее щупальце.

Главные репродуктивные зооиды, гонофоры, расположены на разветвленных структурах, называемых гонодендрами. Гонофоры производят сперму или яйца. Помимо гонофоров, каждый гонодендрон также содержит несколько других типов специализированных зооидов: гонозооиды (которые являются дополнительными гастрозооидами), нектофоры (которые, как предполагают, позволяют отсоединенным гонодендрам плавать) и рудиментарные нектофоры (также называемые желеобразными полипами; их функция неясна). [10]

Жизненный цикл

Жизненный цикл португальского кораблика. [10] Взрослое животное изображено плавающим на поверхности океана, в то время как раннее развитие, как полагают, происходит на неизвестной глубине под поверхностью океана. Считается, что гонодендры высвобождаются из колонии, когда достигают зрелости. Стадия яйца и личинки планулы пока не наблюдалась.

Особи корабликов раздельнополы , то есть каждая колония состоит либо из самцов, либо из самок. [32] [10] Гонофоры, производящие либо сперму, либо яйца (в зависимости от пола колонии), сидят на древовидной структуре, называемой гонодендроном, которая, как полагают, отпадает от колонии во время размножения. [10] Спаривание происходит в основном осенью, когда яйца и сперма выбрасываются из гонофоров в воду. [32] Поскольку ни оплодотворение, ни раннее развитие не наблюдались напрямую в дикой природе, пока неизвестно, на какой глубине это происходит. [10]

Оплодотворенное яйцо кораблика развивается в планулу , которая по мере роста отпочковывается от новых зооидов, постепенно образуя новую колонию. Это развитие изначально происходит под водой и было реконструировано путем сравнения различных стадий планул, собранных в море. [10] Первыми двумя появляющимися структурами являются пневматофор (парус) и одиночный, ранний питающийся зооид, называемый протозооидом. Позже добавляются гастрозооиды и зооиды со щупальцами. В конце концов, растущий пневматофор становится достаточно плавучим, чтобы нести незрелую колонию на поверхности воды. [10]

Экология

Хищники и добыча

Синий дракон питается военными людьми.
Фиолетовая морская улитка питается военными кораблями.

Португальский кораблик — плотоядное животное . [37] Используя свои ядовитые щупальца, он захватывает и парализует свою добычу, одновременно затягивая ее внутрь к своим пищеварительным полипам. Обычно он питается мелкой рыбой, моллюсками, креветками и другими мелкими ракообразными, а также зоопланктоном . [39]

У этого организма мало хищников; одним из примеров является головастая морская черепаха , которая питается португальским корабликом, что является обычной частью ее рациона. [40] Кожа черепахи, включая кожу языка и горла, слишком толстая, чтобы жала могли ее пронзить. Кроме того, синий морской слизень специализируется на питании португальским корабликом, [41] как и фиолетовая морская улитка . [42] Рацион морской солнечной рыбы , который когда-то считался в основном медузами, как было обнаружено, включает в себя множество видов, включая португальского кораблика. [43] [44]

Рыба -кораблик , Nomeus gronovii , является дрейфующей рыбой, обитающей в Атлантическом, Тихом и Индийском океанах. Она примечательна своей способностью жить внутри смертоносных щупалец португальского кораблика, щупальцами и гонадами которого она питается. Вместо того, чтобы использовать слизь для предотвращения выстреливания нематоцист, как это видно у некоторых рыб -клоунов, укрывающихся среди актиний, рыба-кораблик, по-видимому, использует очень ловкое плавание, чтобы физически избегать щупалец. [45] [46] У рыбы очень большое количество позвонков (41), что может добавлять ей ловкости [46] , и в основном она использует свои грудные плавники для плавания — особенность рыб, которые специализируются на маневрировании в узких пространствах. У нее также сложная конструкция кожи и по крайней мере одно антитело к токсинам кораблика. [46] Хотя рыба, по-видимому, в 10 раз более устойчива к токсину, чем другие рыбы, ее могут ужалить дактилозооиды (большие щупальца), которых она активно избегает. [45] Более мелкие гонозооиды, по-видимому, не жалят рыбу, и сообщается, что рыба часто покусывает эти щупальца. [45]

Комменсализм и симбиоз

Рыба-кораблик

Португальский кораблик часто встречается с другими морскими рыбами, включая желтого джека . Эти рыбы пользуются укрытием от хищников, которое обеспечивают им жалящие щупальца, а для португальского кораблика присутствие этих видов может привлекать других рыб для еды. [47]

Осьминог -одеяло невосприимчив к яду португальского кораблика. Было замечено, что отдельные особи носят сломанные щупальца кораблика, [48] которые самцы и неполовозрелые самки отрывают и используют для наступательных и оборонительных целей. [49]

Яд

Жалящие, наполненные ядом нематоцисты в щупальцах португальского кораблика могут парализовать мелкую рыбу и другую добычу. [28] Отделенные щупальца и мертвые особи (включая те, что выброшены на берег) могут жалить так же болезненно, как и щупальца живого организма в воде, и могут оставаться сильными в течение нескольких часов или даже дней после смерти организма или отделения щупальца. [50]

Укусы обычно причиняют людям сильную боль, которая длится от одного до трех часов. На коже появляются красные, похожие на кнут рубцы, которые сохраняются в течение двух или трех дней после укуса. В некоторых случаях яд может перемещаться в лимфатические узлы и вызывать симптомы, имитирующие аллергическую реакцию, включая отек гортани , закупорку дыхательных путей, сердечную недостаточность и одышку. Другие симптомы могут включать лихорадку, циркуляторный шок и в крайних случаях даже смерть [51] , хотя это случается крайне редко. Медицинская помощь тем, кто подвергся воздействию большого количества щупалец, может стать необходимой для облегчения боли или открытия дыхательных путей, если боль становится мучительной или длится более трех часов, или если дыхание становится затрудненным. Случаи, когда укусы полностью окружают туловище маленького ребенка, относятся к числу тех, которые могут оказаться смертельными. [52]

Этот вид является причиной до 10 000 ужалений людей в Австралии каждое лето, особенно на восточном побережье, а также у побережья Южной Австралии и Западной Австралии . [53]

Лечение укусов

Укусы португальского кораблика могут привести к тяжелому дерматиту, характеризующемуся длинными, тонкими, открытыми ранами, напоминающими раны от удара кнутом. [54] Они вызваны не каким-либо ударом или режущим действием, а раздражающими крапивничковыми веществами в щупальцах. [55] [56]

Лечение боли от укуса заключается в погружении в воду с температурой 45 °C (113 °F) на 20 минут. [57] Книдоциты , обнаруженные в кубомедузе, реагируют иначе, чем нематоцисты в португальском кораблике; книдоциты подавляются применением уксуса , но нематоцисты могут выделять больше яда, если применить уксус. [58]

Распределение

Вид встречается по всему Мировому океану, в основном в тропических и субтропических регионах, но иногда также и в умеренных регионах. [10] [36]

Место обитания

P. physalis является членом нейстона ( плавающего сообщества организмов, которые живут на границе между водой и воздухом). Это сообщество подвергается воздействию уникального набора условий окружающей среды, включая длительное воздействие интенсивного ультрафиолетового света, риск высыхания и бурные морские условия. [59] Газонаполненный пузырь, или пневматофор, остается на поверхности, в то время как остальная часть находится под водой. У животного нет средств передвижения; оно движется пассивно, движимое ветрами, течениями и приливами. Ветры могут загонять их в бухты или на пляжи. Часто, обнаружив одного португальского кораблика, поблизости обнаруживают множество других. [37] Португальский кораблик хорошо известен любителям пляжей болезненными укусами, наносимыми его щупальцами. [36] Поскольку они могут жалить, будучи выброшенными на берег, обнаружение выброшенного на берег кораблика может привести к закрытию пляжа. [60] [61]

Динамика дрейфа

Курс «блуботла» при нулевом угле атаки зависит от прогиба паруса. [36]

P. physalis использует поплавок, наполненный окисью углерода и воздухом, в качестве паруса, чтобы путешествовать по ветру на тысячи миль, волоча за собой длинные щупальца, которые наносят смертельный ядовитый укус рыбе. [62] Эта способность к плаванию в сочетании с болезненным укусом и жизненным циклом с сезонным цветением приводит к периодическим массовым выбросам на берег и случайным отравлениям людей, что делает P. physalis самым печально известным из сифонофоров. [10] Несмотря на то, что это обычное явление, происхождение кораблика или синей мухи до достижения береговой линии не совсем понятно, как и способ, которым он дрейфует на поверхности океана. [36]

Леворукость и правша

Вид сверху на военный корабль, показывающий свой парус. Паруса могут быть левыми или правыми.

Португальский кораблик имеет асимметричную форму: зооиды свисают либо с правой, либо с левой стороны средней линии пневматофора или пузыря. Пневматофор может быть ориентирован влево или вправо . Это явление может быть адаптацией, которая не позволяет целой популяции быть выброшенной на берег и погибнуть. «Леворукие» животные плывут вправо от ветра, в то время как «праворукие» животные плывут влево. Ветер всегда будет толкать два типа в противоположных направлениях, поэтому максимум половина популяции будет оттеснена к берегу. [63] [64] Региональные популяции могут иметь существенные различия в размере поплавка и количестве щупалец, используемых для охоты. Региональная форма, ранее известная как P. utriculus, имеет пузырь, редко превышающий 10 сантиметров (4 дюйма) в длину, и имеет одно длинное ловчее щупальце длиной менее 3 метров (10 футов). Для сравнения, типичный кораблик имеет поплавок длиной около 15–30 сантиметров (от 5,9 до 12 дюймов) и несколько ловчих щупалец, которые могут достигать 30 метров (100 футов) в зрелых колониях, когда они полностью вытянуты. [10] [36] В сочетании с волочащимся действием щупалец эта лево- или правосторонность заставляет колонию плыть боком относительно ветра, примерно на 45° в любом направлении. [65] [62] Поэтому было высказано предположение, что левосторонность колонии влияет на миграцию кораблей, причем лево- или правосторонние колонии потенциально с большей вероятностью будут дрейфовать по определенным соответствующим морским маршрутам. [65] Правосторонность развивается на ранних этапах жизни колонии, пока она все еще живет под поверхностью моря. [10]

Математическое моделирование

Поскольку у них нет двигательной установки, движение корабля можно смоделировать математически, вычислив силы, действующие на него, или путем адвекции виртуальных частиц в моделях циркуляции океана и атмосферы . Более ранние исследования моделировали движение корабля с отслеживанием частиц Лагранжа для объяснения крупных событий выбрасывания на берег. В 2017 году Феррер и Пастор смогли оценить регион происхождения значительного события выбрасывания на берег в юго-восточной части Бискайского залива . Они запустили модель Лагранжа назад во времени, используя скорость ветра и коэффициент сопротивления ветра в качестве движущих сил движения корабля. Они обнаружили, что регионом происхождения был североатлантический субтропический круговорот . [66] В 2015 году Прието и др. включили как влияние поверхностных течений , так и ветра для прогнозирования начального положения колонии до крупных событий выбрасывания на берег в Средиземном море. [67] Эта модель предполагала, что корабль переносился поверхностными течениями, а влияние ветра добавлялось с гораздо более высоким коэффициентом сопротивления ветра 10%. Аналогичным образом, в 2020 году Хедлам и др. использовали наблюдения за выбрасыванием на берег и прибрежные наблюдения, чтобы определить регион происхождения, используя совместные эффекты поверхностных течений и сопротивления ветра, для крупнейшего массового выбрасывания корабля на берег у побережья Ирландии за более чем 150 лет. [68] [36] Эти более ранние исследования использовали численные модели в сочетании с простыми предположениями для расчета дрейфа этого вида, исключая сложную динамику дрейфа. В 2021 году Ли и др. представили параметризацию для лагранжевой модели мухи, рассмотрев сходство между мухой и парусной лодкой . Это позволило им вычислить гидродинамические и аэродинамические силы, действующие на муху, и использовать условие равновесия для создания обобщенной модели для расчета скорости дрейфа и курса мухи при любых условиях ветра и течения океана. [36]

Галерея

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Lamarck, JB (1801). Système des animaux sans vertèbres. Париж, Франция: автор и Deterville. стр. 355–356. Архивировано из оригинала 2023-06-07 . Получено 2023-06-07 – через Библиотеку наследия биоразнообразия .
  2. ^ Брандт, Иоганн Фридрих (1834–1835). «Prodromusscriptionis Animalium ab H. Mertensio in orbis terrarumcircumnavigatione observatorum. Fascic. I., Polypos, Acalephas Discophoras et Siphonophoras, nec non Echinodermata continens». Recueil Actes des séances publiques de l'Acadademie Imperiale des Science de St. Pétersbourg 1834 : 201–275. Архивировано из оригинала 7 июня 2023 г. Получено 7 июня 2023 г. - через Библиотеку наследия биоразнообразия .
  3. ^ Schuchert, P. (2019). "Physaliidae Brandt, 1835". Всемирный реестр морских видов . Фландрийский морской институт. Архивировано из оригинала 27 октября 2018 года . Получено 11 марта 2019 года .
  4. ^ Шухерт, П. (2019). "Physalia Lamarck, 1801". Всемирный регистр морских видов . Фландрийский морской институт. Архивировано из оригинала 14 марта 2016 года . Получено 11 марта 2019 года .
  5. ^ ab Schuchert, P. (2019). "Physalia physalis (Linnaeus, 1758)". Всемирный реестр морских видов . Фландрийский морской институт. Архивировано из оригинала 27 июля 2018 года . Получено 11 марта 2019 года .
  6. ^ ab "Portuguese man-of-war" . Оксфордский словарь английского языка (Электронная правка). Oxford University Press . (Требуется подписка или членство в участвующем учреждении.)
  7. ^ "Bluebottle". Австралийский музей . Получено 2024-01-23 .
  8. ^ "Bluebottle factsheet". Музей Западной Австралии. Архивировано из оригинала 21 марта 2015 года . Получено 12 августа 2015 года .
  9. ^ "WoRMS - Всемирный регистр морских видов - Physalia Lamarck, 1801". www.marinespecies.org . Архивировано из оригинала 2022-01-12 . Получено 2021-10-24 .
  10. ^ abcdefghijklmnopq Манро, Катриона; Вуэ, Зер; Берингер, Ричард Р.; Данн, Кейси В. (октябрь 2019 г.). «Морфология и развитие португальского военного человека Physalia physalis». Научные отчеты . 9 (1). Springer Science and Business Media LLC: 15522. Бибкод : 2019NatSR...915522M. дои : 10.1038/s41598-019-51842-1. ISSN  2045-2322. ПМК 6820529 . ПМИД  31664071.  Материал и измененный материал были скопированы из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International License. Архивировано 16 октября 2017 г. на Wayback Machine .
  11. ^ Грин, Томас Ф. (1998). Наука о море: морская биология и океанография . Amsco School Publications. ISBN 978-0-87720-071-0.
  12. ^ Миллворд, Дэвид (8 сентября 2012 г.). «Резкий рост числа военных кораблей, выброшенных на берег». The Daily Telegraph . Архивировано из оригинала 2012-10-31 . Получено 2012-09-07 .
  13. ^ abcd Барди, Джулиана; Маркес, Антонио К. (2007). «Таксономическое переописание португальского военного корабля Physalia physalis (Cnidaria, Hydrozoa, Siphonophorae, Cystonectae) из Бразилии». Ихерингия. Серия Зоология . 97 (4): 425–433. дои : 10.1590/S0073-47212007000400011.
  14. ^ Шухерт, П. (2022). "База данных мировых гидрозоев. Physalia utriculus (Gmelin, 1788)". WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Получено 1 марта 2022 г.
  15. ^ ab Dunn, Casey. "Colonial organization". Siphonophores . Получено 27 февраля 2024 г.
  16. ^ Махальски, Брюс. «Формы тела полипа и медузы». Te Ara, Энциклопедия Новой Зеландии . Manatū Taonga/Министерство культуры и наследия, Веллингтон, Новая Зеландия . Получено 27 февраля 2024 г.
  17. ^ Данн, Кейси В.; Пью, Филип Р.; Хэддок, Стивен HD (2005). «Молекулярная филогенетика сифонофоры (Cnidaria) с учетом эволюции функциональной специализации». Systematic Biology . 54 (6): 916–935. doi :10.1080/10635150500354837. PMID  16338764.
  18. ^ MacKie, GO; Pugh, PR; Purcell, JE (1988). Siphonophore Biology . Advances in Marine Biology. Vol. 24. pp. 97–262. doi :10.1016/S0065-2881(08)60074-7. ISBN 9780120261246.
  19. ^ ab Wittenberg, Jonathan B. (1960). "Источник оксида углерода в поплавке португальского военного корабля, Physalia physalis L" (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 37 (4): 698–705. doi :10.1242/jeb.37.4.698.
  20. ^ Арайя, Хуан Франциско; Алиага, Хуан Антонио; Арайя, Марта Эстер (2016). «О распространении Physalia physalis (Hydrozoa: Physaliidae) в Чили». Морское биоразнообразие . 46 (3): 731–735. Бибкод : 2016MarBd..46..731A. дои : 10.1007/s12526-015-0417-6. S2CID  2646975.
  21. ^ Copeland, D. Eugene (1968). «Тонкие структуры ткани, секретирующей оксид углерода, в поплавке португальского военного корабля (Physalia physalis L.)». Biological Bulletin . 135 (3): 486–500. doi :10.2307/1539711. JSTOR  1539711. Архивировано из оригинала 15.12.2021 . Получено 15.12.2021 .
  22. ^ Херринг, Питер Дж. (1971). «Окраска билипротеинов Physalia physalis». Сравнительная биохимия и физиология Часть B: Сравнительная биохимия . 39 (4): 739–746. doi :10.1016/0305-0491(71)90099-X.
  23. ^ Лейн, Чарльз Э. (2006). «Токсин нематоцист Physalia». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 90 (3): 742–750. doi :10.1111/j.1749-6632.1960.tb26418.x. PMID  13758711. S2CID  44654850.
  24. ^ Лаример, Джеймс Л.; Эшби, Эберт А. (1962). «Плавающие газы, газовая секреция и тканевое дыхание в португальском военном кораблике, Physalia». Журнал клеточной и сравнительной физиологии . 60 : 41–47. doi :10.1002/jcp.1030600106.
  25. ^ Totton, AK; MacKie, GO (1956). «Диморфизм в португальском военном корабле». Nature . 177 (4502): 290. Bibcode : 1956Natur.177..290T. doi : 10.1038/177290b0. S2CID  4296257.
  26. ^ Wilson, Douglas P. (1947). "Португальский военный корабль, Physalia Physalis L., в Британских и прилегающих морях" (PDF) . Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 27 (1): 139–172. Bibcode :1947JMBUK..27..139W. doi :10.1017/s0025315400014156. PMID  18919646. S2CID  28767812. Архивировано (PDF) из оригинала 2018-07-20 . Получено 15-12-2021 .
  27. ^ Wittenberg, JB; Noronha, JM; Silverman, M. (1962). «Производные фолиевой кислоты в газовой железе Physalia physalis L». Biochemical Journal . 85 (1): 9–15. doi :10.1042/bj0850009. PMC 1243904. PMID  14001411 . 
  28. ^ аб Янагихара, Анхель А.; Куроива, Джанель М.Ю.; Оливер, Луиза М.; Кункель, Деннис Д. (2002). «Ультраструктура нематоцист из рыболовного щупальца гавайской ботвы Physalia utriculus (Cnidaria, Hydrozoa, Siphonophora)» (PDF) . Гидробиология . 489 (1–3): 139–150. дои : 10.1023/А: 1023272519668. S2CID  603421.
  29. ^ Mackie, GO (1960) «Исследования Physalia physalis (L.). Часть 2. Поведение и гистология». Discovery Reports . 30 : 371–407.
  30. ^ Окада, Ю.К. (1932) «Постэмбриональное развитие Pacifique de la Physalie». Память Колл. наук. Киото Имп. ун-та, сер. Б, Биол , 8 : 1–27.
  31. ^ Тоттон, АК (1960) «Исследования Physalia physalis (L.). Часть 1. Естественная история и морфология». Discovery Reports , 30 : 301–368.
  32. ^ abcd "Physalia physalis, португальский военный кораблик". Animal Diversity Web . Museum of Zoology, University of Michigan . Получено 27 февраля 2024 г.
  33. ^ Кларк, FE; Лейн, CE (1961). «Состав паровых газов Physalia physalis». Труды Общества экспериментальной биологии и медицины . 107 (3): 673–674. doi :10.3181/00379727-107-26724. PMID  13693830. S2CID  2687386.
  34. ^ ab "Portuguese Man-of-War". National Geographic Животные . National Geographic . 11 ноября 2010 г. Архивировано из оригинала 2021-03-06 . Получено 2021-03-08 .
  35. ^ Тоттон, А. и Маки, Г. (1960) «Исследования Physalia physalis», Discovery Reports , 30 : 301–407.
  36. ^ abcdefgh Ли, Дэниел; Шеффер, Амандин; Гроескамп, Сьорд (октябрь 2021 г.). «Динамика дрейфа синей мухи (Physalia physalis)». Ocean Science . 17 (5). Copernicus GmbH: 1341–1351. Bibcode :2021OcSci..17.1341L. doi : 10.5194/os-17-1341-2021 . ISSN  1812-0792. S2CID  244189437. Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International. Архивировано 16 октября 2017 г. на Wayback Machine .
  37. ^ abc "Portuguese Man-of-War". National Geographic Society . Архивировано из оригинала 2011-07-23 . Получено 2008-06-13 .
  38. NOAA (27 июля 2015 г.). «Что такое португальский военный корабль?». Национальная океаническая служба . Архивировано из оригинала 22 февраля 2016 г. Получено 8 февраля 2016 г. Обновлено 10 октября 2017 г.
  39. ^ "Physalia physalis (португальский кораблик)". Animal Diversity Web . Архивировано из оригинала 2021-02-13 . Получено 2021-02-10 .
  40. ^ Броди, Эдмунд Д. младший (1989). Ядовитые животные: 300 животных в полном цвете . Golden Press. ISBN 978-0-307-24074-3.
  41. ^ Скокки, Карла; Вуд, Джеймс Б. «Glaucus atlanticus, Blue Ocean Slug». Thecephalopodpage.org. Архивировано из оригинала 2017-10-05 . Получено 2009-12-07 .
  42. ^ Моррисон, Сью; Сторри, Энн (1999). Чудеса западных вод: морская жизнь юго-западной Австралии . CALM . стр. 68. ISBN 978-0-7309-6894-8.
  43. ^ Соуза, Лара Л.; Ксавье, Ракель; Коста, Ваня; Хамфрис, Николас Э.; Труман, Клайв; Роза, Руи; Симс, Дэвид В.; Кейруш, Нуно (2016). «Штрих-код ДНК определяет космополитическую диету океанской солнечной рыбы». Научные отчеты . 6 (1): 28762. Бибкод : 2016NatSR...628762S. дои : 10.1038/srep28762. ПМЦ 4931451 . ПМИД  27373803. 
  44. ^ "Portuguese Man o' War". Oceana.org . Oceana. Архивировано из оригинала 2017-04-03 . Получено 2017-04-02 .
  45. ^ abc Дженкинс, Роберт Л. (1983). «Наблюдения за комменсальными отношениями Nomeus gronovii с Physalia physalis». Copeia . 1983 (1): 250–252. doi :10.2307/1444723. JSTOR  1444723.
  46. ^ abc Purcell, Jennifer E.; Arai, Mary N. (2001). «Взаимодействие пелагических книдарий и гребневиков с рыбой: обзор». Hydrobiologia . 451 (1/3): 27–44. doi :10.1023/A:1011883905394. S2CID  31059411. Архивировано из оригинала 22 октября 2022 г. . Получено 22 октября 2022 г. .PDF
  47. ^ Пайпер, Росс (2007). Необыкновенные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных . Greenwood Press .
  48. ^ "Tremoctopus". Tolweb.org. Архивировано из оригинала 2009-07-29 . Получено 2009-12-07 .
  49. ^ Джонс, EC (1963). « Tremoctopus violaceus использует щупальца Physalia как оружие». Science . 139 (3556): 764–766. Bibcode :1963Sci...139..764J. doi :10.1126/science.139.3556.764. PMID  17829125. S2CID  40186769.
  50. ^ Ауэрбах, Пол С. (1997). «Отравления медузами и родственными видами». Журнал неотложной помощи . 23 (6): 555–565. doi :10.1016/S0099-1767(97)90269-5. PMID  9460392.
  51. ^ Stein, Mark R.; Marraccini, John V.; Rothschild, Neal E.; Burnett, Joseph W. (1989). «Смертельное отравление португальским корабликом ( Physalia physalis )». Annals of Emergency Medicine . 18 (3): 312–315. doi :10.1016/S0196-0644(89)80421-4. PMID  2564268.
  52. ^ Ричард А. Клинчи (1996). Dive First Responder. Jones & Bartlett Learning. стр. 19. ISBN 978-0-8016-7525-6. Архивировано из оригинала 2017-02-17 . Получено 2016-11-03 .
  53. ^ Феннер, Питер Дж.; Уильямсон, Джон А. (декабрь 1996 г.). «Смертельные случаи и тяжелые отравления от укусов медуз во всем мире». Medical Journal of Australia . 165 (11–12): 658–661. doi :10.5694/j.1326-5377.1996.tb138679.x. ISSN  0025-729X. PMID  8985452. S2CID  45032896. В Австралии, особенно на восточном побережье, каждое лето происходит до 10 000 укусов только от синей мухи ( Physalia spp.), а также от «волосатой медузы» ( Cyanea ) и «жировой медузы» ( Catostylus ). Распространенные в Южной и Западной Австралии жалящие медузы включают голубую муху, а также четырехщупальцевую кубомедузу или кубомедузу «джимбл» ( Carybdea rastoni ).
  54. ^ "Коллекция изображений: Укусы и заражения: 26. Изображение жала португальского военного кораблика". www.medicinenet.com . MedicineNet Inc. Архивировано из оригинала 2018-06-03 . Получено 2014-06-13 . Жало португальского военного кораблика. Одним из самых болезненных последствий для кожи является последствие нападения океанических гидрозойных, известных как португальские военные кораблики, которые поражают своими размерами, яркой окраской и способностью вызывать волдыри. У них есть небольшой поплавок, который поддерживает их на плаву и с которого свисают длинные щупальца. Обертывание этих щупалец приводит к образованию линейных полос, которые выглядят как хлыстовые удары, вызванные не силой их укуса, а отложением протеолитических ядовитых токсинов, крапивницы и раздражающих веществ.
  55. ^ Джеймс, Уильям Д.; Бергер, Тимоти Г.; Элстон, Дирк М.; Одом, Ричард Б. (2006). Болезни кожи Эндрюса: клиническая дерматология . Saunders Elsevier. стр. 429. ISBN 978-0-7216-2921-6.
  56. ^ Рапини, Рональд П.; Болонья, Жан Л.; Хориццо, Джозеф Л. (2007). Дерматология: Набор из 2 томов . Сент-Луис: Мосби. ISBN 978-1-4160-2999-1.
  57. ^ Лотен, Конрад; Стоукс, Барри; Уорсли, Дэвид; Сеймур, Джейми Э.; Цзян, Саймон; Исбистер, Джеффри К. (2006). «Рандомизированное контролируемое исследование погружения в горячую воду (45 °C) по сравнению с пакетами со льдом для облегчения боли при укусах синей мухи» (PDF) . Медицинский журнал Австралии . 184 (7): 329–333. doi :10.5694/j.1326-5377.2006.tb00265.x. PMID  16584366. S2CID  14684627.
  58. ^ Галсзиу, Пол Т.; Беннетт, Джон; Гринберг, Питер; Грин, Салли (2013). «Погружение в горячую воду при укусах синих мух». Австралийский семейный врач . 42 (6).
  59. ^ Зайцев Ю., Лисс П. (1997). «Нейстон морей и океанов». В Duce R (ред.). Морская поверхность и глобальные изменения . Кембридж, Нью-Йорк: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-01745-9. OCLC  847978750.
  60. ^ "Опасные медузы выброшены на берег". BBC News . 2008-08-18. Архивировано из оригинала 2011-05-11 . Получено 2011-09-07 ./
  61. ^ «Военный корабль замечен вдоль побережья Корнуолла и Уэльса». BBC. 12 сентября 2017 г. Архивировано из оригинала 5 марта 2018 г. Получено 20 июля 2018 г.
  62. ^ ab Иосилевский, Г.; Вейхс, Д. (2009). «Гидродинамика парусного спорта португальского военного корабля Physalia physalis». Журнал интерфейса Королевского общества . 6 (36): 613–626. doi :10.1098/rsif.2008.0457. PMC 2696138. PMID  19091687 . 
  63. ^ Тоттон, А. и Маки, Г. (1960) «Исследования Physalia physalis», Discovery Reports , 30 : 301–40.
  64. ^ Вудкок, А. Х. (1944) «Теория движения поверхностной воды, выведенная из движения Physalia под действием ветра», J. Marine Res. , 5 : 196–205.
  65. ^ ab Woodcock, AH (1956). «Диморфизм в португальском военном корабле». Nature . 178 (4527): 253–255. Bibcode : 1956Natur.178..253W. doi : 10.1038/178253a0. S2CID  4297968.
  66. ^ Феррер, Луис; Пастор, Ане (2017). «Португальский военный корабль: унесенные ветром». Региональные исследования в области морской науки . 14 : 53–62. Bibcode : 2017RSMS...14...53F. doi : 10.1016/j.rsma.2017.05.004.
  67. ^ Прието, Л.; Макиас, Д.; Пелиз, А.; Руис, Дж. (2015). «Португальский военный корабль (Physalia physalis) в Средиземноморье: постоянное вторжение или случайное появление?». Научные отчеты . 5 (1): 11545. Бибкод : 2015НатСР...511545П. дои : 10.1038/srep11545. ПМЦ 4480229 . PMID  26108978. S2CID  8456129. 
  68. ^ Headlam, Jasmine L.; Lyons, Kieran; Kenny, Jon; Lenihan, Eamonn S.; Quigley, Declan TG; Helps, William; Dugon, Michel M.; Doyle, Thomas K. (2020). «Взгляд на происхождение и траектории дрейфа португальского военного кораблика (Physalia physalis) над шельфовой зоной Кельтского моря». Estuarine, Coastal and Shelf Science . 246 : 107033. Bibcode : 2020ECSS..24607033H. doi : 10.1016/j.ecss.2020.107033. S2CID  224908448.

Внешние ссылки