Клептопластия или клептопластидий — это процесс в симбиотических отношениях, при котором пластиды , в частности хлоропласты водорослей , секвестрируются хозяином. Слово происходит от Kleptes (κλέπτης), что по-гречески означает вор . Водоросль поедается обычным образом и частично переваривается, оставляя пластиду нетронутой. Пластиды сохраняются внутри хозяина, временно продолжая фотосинтез и принося пользу хозяину.
Слово «клептопластика» происходит от древнегреческого κλέπτης ( kléptēs ), что означает « вор » , и πλαστός ( plastós ), изначально означавшего сформированный или отлитый в форму, и использовавшегося в биологии для обозначения пластиды . [1]
Клептопластия — это процесс в симбиотических отношениях, при котором пластиды , в частности хлоропласты водорослей , секвестрируются хозяином. Водоросль поедается нормально и частично переваривается, оставляя пластиду нетронутой. Пластиды сохраняются внутри хозяина, временно продолжая фотосинтез и принося пользу хозяину. [ 1 ] Термин был придуман в 1990 году для описания симбиоза хлоропластов. [2] [3]
Клептопластия была приобретена в различных независимых кладах эукариот , а именно одноклеточных протистах супергруппы SAR и типа Euglenozoa , а также некоторых морских беспозвоночных животных .
Некоторые виды фораминифер родов Bulimina , Elphidium , Haynesina , Nonion , Nonionella , Nonionellina , Reophax и Stainforthia секвестрируют хлоропласты диатомовых водорослей . [4]
Стабильность транзиторных пластид значительно варьируется в зависимости от вида, сохраняющего пластиды. У динофлагеллят Gymnodinium spp. и Pfisteria piscicida клептопластиды фотосинтетически активны всего несколько дней, тогда как клептопластиды у Dinophysis spp. могут быть стабильны в течение 2 месяцев. [1] У других динофлагеллят клептопластия, как предполагалось, представляет собой либо механизм, обеспечивающий функциональную гибкость, либо, возможно, раннюю эволюционную стадию постоянного приобретения хлоропластов. [5]
Mesodinium rubrum — инфузория , которая крадет хлоропласты у криптомонады Geminigera cryophila . [6] M. rubrum участвует в дополнительном эндосимбиозе, передавая свои пластиды своим хищникам — планктонным динофлагеллятам, принадлежащим к роду Dinophysis . [7]
Кариоклепсия — родственный процесс, при котором ядро клетки-жертвы также сохраняется хозяином. Впервые это было описано в 2007 году у M. rubrum . [8]
Первый и единственный случай клептопластии в Euglenozoa принадлежит виду Rapaza viridis , самой ранней дивергентной линии Euglenophyceae . Этот микроорганизм требует постоянного снабжения штаммом микроводорослей Tetraselmis , которые он поглощает для извлечения хлоропластов. Затем клептопласты постепенно трансформируются в те, которые напоминают постоянные хлоропласты остальных Euglenophyceae. Клетки Rapaza viridis могут выживать до 35 дней с этими клептопластами. [9]
Клептопластия считается способом питания общего предка эвгленовых. Предполагается, что клептопластия допускала различные события горизонтального переноса генов , которые в конечном итоге позволили создать постоянные хлоропласты у оставшихся эвгленовых. [9]
Два вида морских плоских червей -рабдоцелей , Baicalellia solaris и Pogaina paranygulgus, используют клептопластию. Ранее эта группа была классифицирована как имеющая эндосимбионты водорослей, хотя уже было обнаружено, что эндосимбионты не содержат ядер. [10]
При потреблении диатомовых водорослей B. solaris и P. paranygulus в процессе, который пока не открыт, извлекают пластиды из своей добычи, включая их субэпидермально, при этом отделяя и переваривая панцирь и остаток диатомовых водорослей. У B. solaris извлеченные пластиды, или клептопласты, продолжают демонстрировать функциональный фотосинтез в течение короткого периода, примерно 7 дней. Поскольку эти две группы не являются сестринскими таксонами, и эта черта не является общей для групп, более тесно связанных, есть доказательства того, что клептопластия развилась независимо в пределах двух таксонов. [11]
Морские слизни в кладе Sacoglossa практикуют клептопластию. [12] Несколько видов морских слизней Sacoglossan захватывают неповрежденные, функциональные хлоропласты из водорослевых источников пищи, сохраняя их в специализированных клетках, выстилающих пищеварительные дивертикулы моллюска . Самая длительная известная клептопластическая ассоциация, которая может длиться до десяти месяцев, обнаружена у Elysia chlorotica , [2] которая приобретает хлоропласты, поедая водоросль Vaucheria litorea , сохраняя хлоропласты в клетках, выстилающих ее кишечник. [13] Молодые морские слизни устанавливают клептопластический эндосимбиоз, питаясь водорослевыми клетками, высасывая содержимое клеток и выбрасывая все, кроме хлоропластов. Хлоропласты фагоцитируются пищеварительными клетками, заполняя широко разветвленные пищеварительные трубочки, снабжая своего хозяина продуктами фотосинтеза. [14] Однако не решено, активно ли украденные пластиды секретируют фотосинтезирующий продукт или слизни получают косвенную выгоду от медленно деградирующих клептопластов. [15]
Из-за этой необычной способности сакоглоссанов иногда называют «солнечными морскими слизняками», хотя фактическая польза от фотосинтеза для выживания некоторых из проанализированных видов, по-видимому, в лучшем случае незначительна. [16] Фактически, некоторые виды могут даже погибнуть в присутствии фиксирующих углекислый газ клептопластов в результате повышенного уровня активных форм кислорода. [17]
Было показано, что изменения температуры отрицательно влияют на клептопластические способности сакоглоссанов. Было показано, что показатели эффективности фотосинтеза, а также обилие клептопластов снижаются в корреляции с понижением температуры. Однако закономерности и скорость этих изменений различаются у разных видов морских слизней. [18]
Некоторые виды другой группы морских слизней, голожаберных моллюсков, таких как Pteraeolidia ianthina , изолируют целые живые симбиотические зооксантеллы внутри своих пищеварительных дивертикулов и, таким образом, также «питаются солнечной энергией». [19]