В археогенетике западные охотники-собиратели ( ЗОС , также известные как западноевропейские охотники-собиратели , западноевропейские охотники-собиратели или кластер Оберкассель ) ( ок. 15 000–5 000 лет до н. э. ) — это отдельный предковый компонент современных европейцев, представляющий собой происхождение от популяции мезолитических охотников-собирателей , которые расселились по Западной , Южной и Центральной Европе , от Британских островов на западе до Карпат на востоке, после отступления ледникового покрова последнего ледникового максимума . [2] Он тесно связан и иногда считается синонимом концепции кластера Виллабруна , названного в честь пещеры Рипари Виллабруна в Италии, известной с терминального плейстоцена Европы, которая в значительной степени является предковой для более поздних популяций ЗОС.
WHG имеют более тесную генетическую связь с древними и современными народами Ближнего Востока и Кавказа, чем с более ранними европейскими охотниками-собирателями. Их точные связи с другими группами несколько неясны, при этом происхождение кластера Виллабруна, вероятно, находится где-то в районе Балкан . Кластер Виллабруна (который связан с эпиграветтской и другими связанными археологическими культурами) расширился на Итальянский и Пиренейский полуострова примерно 19 000 лет назад, а кластер WHG впоследствии распространился по всей Западной Европе в конце плейстоцена около 14–12 000 лет назад, в значительной степени вытеснив мадленские народы, которые ранее доминировали в регионе. [3] Эти мадленские народы в значительной степени произошли от более ранних западноевропейских кроманьонцев , которые прибыли в регион более 30 000 лет назад, до последнего ледникового максимума.
WHGs составляли одну из основных генетических групп в постледниковый период раннего голоцена Европы, наряду с восточными охотниками-собирателями (EHG) в Восточной Европе. Граница между WHGs и EHGs проходила примерно от нижнего Дуная , на север вдоль западных лесов Днепра к западному Балтийскому морю . [2] EHGs в основном состояли из смеси WHG-связанных и древних североевразийских (ANE) предков. [3] Скандинавию населяли скандинавские охотники-собиратели (SHGs), которые были смесью WHG и EHG. [4] На Пиренейском полуострове ранние голоценовые охотники-собиратели состояли из смеси WHG и кроманьонцев мадленской расы (GoyetQ2). [5]
Когда-то основная популяция по всей Европе, WHG были в значительной степени заменены последовательными экспансиями ранних европейских фермеров (EEF) анатолийского происхождения во время раннего неолита , которые, как правило, несли незначительное количество предков WHG из-за смешения с группами WHG во время их европейской экспансии. Среди современных популяций предки WHG наиболее распространены среди популяций восточного Балтийского региона. [6]
Западные охотники-собиратели (WHG) признаются отдельным предковым компонентом, вносящим вклад в происхождение большинства современных европейцев . [7] Большинство европейцев можно смоделировать как смесь WHG, EEF и западных степных скотоводов (WSH) из Понтийско-Каспийской степи . [8] WHG также внесли свой вклад в происхождение других древних групп, таких как ранние европейские земледельцы (EEF), которые, однако, в основном имели анатолийское происхождение. [7] С неолитической экспансией EEF стали доминировать в генофонде в большинстве частей Европы, хотя происхождение WHG возродилось в Западной Европе с раннего неолита до среднего неолита. [9]
WHGs представляют собой крупный сдвиг населения в Европе в конце ледникового периода, вероятно, экспансию населения в континентальную Европу из юго-восточноевропейских или западно-азиатских рефугиумов . [10] Считается, что их предки отделились от восточных евразийцев около 40 000 лет назад, а от древних северных евразийцев (ANE) до 24 000 лет назад (предполагаемая дата возраста мальчика из Мальты ). Эта дата впоследствии была отнесена еще дальше во времени находками местонахождения рога носорога в Яне примерно на 38 тыс. лет назад, вскоре после расхождения западно-евразийских и восточно-евразийских линий. [7] [11] Валлини и др. 2022 утверждают, что модели расселения и разделения западно-евразийских линий не были ранее, чем c. 38 000 лет назад, причем более древние образцы начального верхнего палеолита европейских людей, такие как найденные в пещерах Златы Кун , Пештера-ку-Оасе и Бачо Киро , не связаны с западными охотниками-собирателями, но ближе к древним восточным евразийцам или являются базальными по отношению к ним обоим. [12]
Отношения кластера WHG/Villabruna с другими палеолитическими группами людей в Европе и Западной Азии неясны и подвержены противоречивым интерпретациям. [3] Исследование 2022 года предположило, что популяция WHG/Villabruna генетически отделилась от охотников-собирателей на Ближнем Востоке и Кавказе около 26 000 лет назад, во время последнего ледникового максимума . [13] Геномы WHG демонстрируют более высокое сродство к древним и современным популяциям Ближнего Востока по сравнению с более ранними палеолитическими европейцами, такими как граветтийцы . Сродство к древним популяциям Ближнего Востока в Европе увеличилось после последнего ледникового максимума , что коррелирует с расширением родословной WHG (Villabruna или Oberkassel). Также имеются доказательства двунаправленного потока генов между WHG и популяциями Ближнего Востока еще 15 000 лет назад. Останки, связанные с WHG, в основном принадлежали к гаплогруппам Y-хромосомы человека I-M170 с более низкой частотой C-F3393 (в частности, кладу C-V20/C1a2 ), который обычно встречается среди останков более ранних палеолитических европейских людей, таких как Костенки-14 и Сунгирь . Отцовская гаплогруппа C-V20 все еще встречается у мужчин, живущих в современной Испании , что свидетельствует о давнем присутствии этой линии в Западной Европе. Кластер Виллабруна также нес Y-гаплогруппу R1b (R1b-L754), происходящую от древней североевразийской гаплогруппы R * , что указывает на «раннюю связь между Европой и западным краем степного пояса Евразии». [14] Их митохондриальные хромосомы в основном принадлежали к гаплогруппе U5 . [3] [15] Исследование 2023 года предположило, что кластер Виллабруна возник в результате смешения примерно в равных пропорциях расходящегося западно-евразийского происхождения с западно-евразийским происхождением, тесно связанным с 35 000-летним индивидуумом BK1653 из пещеры Бачо Киро в Болгарии, причем это родство, связанное с BK1653, также в значительной степени (~59%) является предковым для вестоницкого кластера, характерного для восточнограветтских кроманьонских групп ( которые имеют дополнительное происхождение, исключающее их возможность быть прямыми предками кластера Виллабруна), что может отражать общее происхождение в Балканском регионе. [3] (см. дополнительный материал)
Самые ранние известные индивидуумы с преобладающим происхождением WHG/Villabruna в Европе известны из Италии, датируются примерно 17 000 лет назад, [16] хотя индивидуум из пещеры Эль-Мирон на севере Испании с 43% происхождением Villabruna известен с 19 000 лет назад. Хотя это не подтверждено, кластер Villabruna, вероятно, присутствовал раньше, чем в регионе Балкан, чем в других местах Южной Европы. [3] Ранние популяции WHG/Villabruna связаны с эпиграветтской археологической культурой, которая в значительной степени заменила популяции, связанные с мадленской культурой около 14 000 лет назад (родословная кластера Goyet-Q2, связанного с мадленской культурой, в первую очередь произошла от более ранних солютрейских и западных граветтских групп во Франции и Испании). [3] [17] Исследование 2023 года показало, что по сравнению с более ранними популяциями кроманьонцев Западной Европы, такими как граветтийцы, кластер Goyet-Q2, связанный с мадленской культурой, нес значительную (~30%) родословную Виллабруна даже до значительного расширения групп, связанных с WHG, к северу от Альп. Это исследование также показало, что по сравнению с более ранними членами кластера Виллабруна из Италии, группы, связанные с WHG, которые появились к северу от Альп, начиная примерно с 14 000 лет назад, несли около 25% родословной из кластера Goyet-Q2 (или, в качестве альтернативы, 10% из западного кластера Фурноля, связанного с граветтийцами). В этой статье предлагается назвать кластер WHG Оберкассель в честь одного из старейших представителей WHG, найденных к северу от Альп. [3] Исследование предполагает, что родословная Оберкассель в основном уже была сформирована до расширения, возможно, вокруг западной стороны Альп, в Западную и Центральную Европу и Великобританию, где отобранные представители WHG генетически однородны. Это контрастирует с прибытием предков Виллабруна и Оберкассель в Иберию, которое, по-видимому, включало в себя повторяющиеся события смешения с местными популяциями, имеющими высокий уровень предков Гойе-Q2. Это, а также выживание определенных кладов Y-ДНК гаплогруппы C1, ранее наблюдавшихся среди ранних европейских охотников-собирателей, предполагает относительно более высокую генетическую непрерывность на юго-западе Европы в этот период. [3]
_to_Villabruna_(orange)_genetic_types_in_European_sites,_according_to_timeline_and_climate_evolution.jpg/1280px-Transition_from_Goyet_(green)_to_Villabruna_(orange)_genetic_types_in_European_sites,_according_to_timeline_and_climate_evolution.jpg){kind=spacer}
Было также обнаружено, что WHG внесли свой вклад в происхождение популяций на границах Европы, таких как ранние анатолийские земледельцы и древние северо-западные африканцы, [19] а также других европейских групп, таких как восточные охотники-собиратели . [20] Связь WHG с EHG остается неубедительной. [20] EHG моделируются так, чтобы вывести различную степень происхождения из родственной WHG линии, варьирующуюся от всего лишь 25% до 91%, а остальная часть связана с потоком генов от палеолитических сибиряков (ANE) и, возможно, охотников-собирателей Кавказа . Другая линия, известная как скандинавские охотники-собиратели (SHG), оказалась смесью EHG и WHG. [a] [22] [23]
На Пиренейском полуострове охотники-собиратели раннего голоцена состояли из популяций со смешанным происхождением WHG и кроманьонцев Мадленской расы (GoyetQ2). [5]
Люди мезолитической культуры Кунда и нарвской культуры восточной Балтики были смесью WHG и EHG, [24] показывая самое близкое родство с WHG. Было обнаружено, что образцы из украинского мезолита и неолита тесно сгруппированы между WHG и EHG, что предполагает генетическую непрерывность в Днепровских порогах в течение 4000 лет. Украинские образцы принадлежали исключительно к материнской гаплогруппе U , которая обнаружена примерно в 80% всех образцов европейских охотников-собирателей. [25]
Люди культуры ямочно-гребенчатой керамики (CCC) восточной Балтики были тесно связаны с EHG. [26] В отличие от большинства WHG, WHG восточной Балтики не получили европейской примеси земледельцев во время неолита. Таким образом, современные популяции восточной Балтики несут в себе большее количество предков WHG, чем любая другая популяция в Европе. [24]
Было обнаружено, что SHG содержат смесь компонентов WHG, которые, вероятно, мигрировали в Скандинавию с юга, и EHG, которые позже мигрировали в Скандинавию с северо-востока вдоль побережья Норвегии . Эта гипотеза подтверждается доказательствами того, что SHG из западной и северной Скандинавии имели меньше предков WHG (около 51%), чем люди из восточной Скандинавии (около 62%). Считается, что WHG, которые вошли в Скандинавию, принадлежали к культуре Аренсбург . EHG и WHG показали более низкие частоты аллелей SLC45A2 и SLC24A5 , которые вызывают депигментацию, и OCA/Herc2 , который вызывает светлый цвет глаз , чем SHG. [27]
ДНК одиннадцати WHG из верхнего палеолита и мезолита в Западной Европе , Центральной Европе и на Балканах была проанализирована с точки зрения их гаплогрупп Y-ДНК и гаплогрупп мтДНК . Анализ показал, что WHG когда-то были широко распространены от Атлантического побережья на Западе до Сицилии на Юге и до Балкан на Юго-Востоке на протяжении более шести тысяч лет. [28] Исследование также включало анализ большого количества людей из доисторической Восточной Европы. Тридцать семь образцов были собраны из мезолитической и неолитической Украины (9500-6000 гг. до н.э.). Они были определены как промежуточные между EHG и SHG, хотя происхождение WHG в этой популяции увеличилось во время неолита. Образцы Y-ДНК, извлеченные из этих людей, принадлежали исключительно к гаплотипам R (в частности, субкладам R1b1 ) и гаплотипам I (в частности, субкладам I2 ). мтДНК принадлежала почти исключительно к U (в частности, субкладам U5 и U4 ). [28] Было проанализировано большое количество людей из могильника Звейниеки , который в основном принадлежал к культуре Кунда и Нарве в восточной части Балтики. Эти люди в основном имели происхождение от WHG на ранних этапах, но со временем происхождение от EHG стало преобладающим. Y-ДНК этого участка принадлежала почти исключительно к гаплотипам гаплогрупп R1b1a1a и I2a1 . мтДНК принадлежала исключительно к гаплогруппе U (в частности, субкладам U2 , U4 и U5 ). [28] Также были проанализированы сорок людей из трех участков мезолита Железных Ворот на Балканах . Эти люди, как было подсчитано, имели 85% WHG и 15% EHG происхождения. Мужчины в этих местах несли исключительно гаплогруппы R1b1a и I (в основном субклады I2a ) гаплотипы. мтДНК принадлежала в основном к U (в частности субклады U5 и U4 ). [28] Было обнаружено, что люди балканского неолита имели 98% анатолийского происхождения и 2% WHG происхождения. К халколиту люди культуры Кукутень-ТрипольеБыло обнаружено, что у людей культуры шаровидных амфор имеется около 20% предков охотников-собирателей, что является промежуточным между EHG и WHG. Было обнаружено, что у людей культуры шаровидных амфор имеется около 25% предков WHG, что значительно выше, чем у групп среднего неолита Центральной Европы. [28]
В основополагающем исследовании 2014 года впервые был выявлен вклад трех основных компонентов в современные европейские родословные: западные охотники-собиратели (WHG, в пропорциях до 50% у северных европейцев), древние северные евразийцы (ANE, верхнепалеолитические сибиряки, позже связанные с более поздней индоевропейской экспансией , присутствуют в пропорциях до 20%), и, наконец, ранние европейские земледельцы (EEF, земледельцы в основном ближневосточного происхождения, которые мигрировали в Европу примерно с 8000 г. до н. э., в настоящее время присутствуют в пропорциях от примерно 30% в Балтийском регионе до примерно 90% в Средиземноморье). Компонент ранних европейских земледельцев (EEF) был идентифицирован на основе генома женщины, похороненной около 7000 лет назад в могиле культуры линейной керамики в Штутгарте , Германия. [30]
В этом исследовании 2014 года были обнаружены доказательства генетического смешения между WHG и EEF по всей Европе, с наибольшим вкладом EEF в средиземноморской Европе (особенно на Сардинии, Сицилии, Мальте и среди евреев-ашкенази), а также наибольшим вкладом WHG в Северной Европе и среди басков. [31]
С 2014 года дальнейшие исследования уточнили картину скрещивания между EEF и WHG. В анализе 180 древних наборов данных ДНК периодов халколита и неолита из Венгрии, Германии и Испании в 2017 году были обнаружены доказательства длительного периода скрещивания. Смешение происходило регионально, из местных популяций охотников-собирателей, так что популяции из трех регионов (Германия, Иберия и Венгрия) были генетически различимы на всех этапах неолитического периода, с постепенно увеличивающимся соотношением предков WHG и популяций земледельцев с течением времени. Это говорит о том, что после первоначальной экспансии ранних земледельцев не было дальнейших дальних миграций, достаточно существенных для гомогенизации популяции земледельцев, и что популяции земледельцев и охотников-собирателей существовали бок о бок в течение многих столетий, с продолжающимся постепенным смешением на протяжении 5-го и 4-го тысячелетий до н. э. (а не единичным событием смешения при первоначальном контакте). [32] Уровень смешения варьировался в зависимости от географического положения: в позднем неолите доля предков WHG среди фермеров Венгрии составляла около 10%, в Германии — около 25%, а в Иберии — до 50%. [33]
Анализ останков из Grotta Continenza в Италии показал, что из шести останков, трое, захороненных между 10 000 и 7000 гг. до н.э. , принадлежали к I2a-P214 ; и две материнские гаплогруппы U5b1 и одна U5b3 . [34] [35] Около 6000 г. до н.э. WHG Италии были почти полностью генетически заменены EEF (две G2a2 ) и одной гаплогруппой R1b , хотя родословная WHG несколько увеличилась в последующие тысячелетия. [36]
Неолитические индивидуумы на Британских островах были близки к иберийским и центральноевропейским популяциям раннего и среднего неолита, смоделированным как имеющие около 75% предков от EEF, а остальное происходит от WHG в континентальной Европе. Впоследствии они заменили большую часть популяции WHG на Британских островах, не смешиваясь с ними слишком много. [37]
По оценкам, WHG внесли от 20 до 30% предков в неолитические группы EEF по всей Европе. Конкретные адаптации против местных патогенов могли быть введены через мезолитические примеси WHG в неолитические популяции EEF. [38]
Исследование мезолитических охотников-собирателей из Дании показало, что они были связаны с современными западными охотниками-собирателями и связаны с культурами Маглемозе , Конгемосе и Эртебёлле . Они демонстрировали «генетическую однородность примерно от 10 500 до 5 900 калиброванных лет до настоящего времени», пока «неолитические земледельцы с анатолийскими предками не прибыли». Переход к неолитическому периоду был «очень резким и привел к смене населения с ограниченным генетическим вкладом местных охотников-собирателей. Последующее неолитическое население было связано с культурой воронковидных кубков» . [39]
По словам Дэвида Райха , анализ ДНК показал, что западные охотники-собиратели обычно были темнокожими, темноволосыми и голубоглазыми. [42] Темная кожа была обусловлена их выходцами из Африки (все популяции Homo sapiens изначально имели темную кожу), в то время как голубые глаза были результатом вариации в их гене OCA2, который вызывал депигментацию радужной оболочки . [43]
Археолог Грэм Уоррен сказал, что цвет их кожи варьировался от оливкового до черного, и предположил, что у них могли быть некоторые региональные различия в цвете глаз и волос. [44] Это разительно отличается от отдаленно родственных восточных охотников-собирателей (EHG), которые, как предполагалось, были светлокожими, кареглазыми или голубоглазыми и темноволосыми или светловолосыми. [45]
Два скелета WHG с неполными SNP , La Braña и Cheddar Man , как предполагается, имели темную или темную до черной кожу, тогда как два других скелета WHG с полными SNP, «Sven» и Loschbour man , как предполагается, имели темную или промежуточную до темной и промежуточную кожу соответственно. [46] [27] [b] Испанский биолог Карлес Лалуеза-Фокс сказал, что у особи La Braña-1 была темная кожа, «хотя мы не можем знать точный оттенок». [48]
Согласно исследованию 2020 года, прибытие ранних европейских земледельцев (EEF) из Западной Анатолии в период от 8500 до 5000 лет назад, а также западных степных скотоводов в бронзовом веке , вызвало быструю эволюцию европейского населения в сторону более светлой кожи и волос. [43] Смешение между популяциями охотников-собирателей и земледельцев, по-видимому, было случайным, но не обширным. [49]
.png/1280px-Archaeogenetic_analysis_of_human_skin_pigmentation_in_Europe_(with_Asia_geographic_extension).png)
Некоторые авторы выразили осторожность в отношении реконструкций пигментации кожи : Квиллен и др. (2019) признают исследования, которые в целом показывают, что «более светлый цвет кожи был необычен для большей части Европы во время мезолита», включая исследования, касающиеся прогнозов «темный или темный до черного» для Чеддерского человека, но предупреждают, что «реконструкции фенотипа пигментации мезолита и неолита с использованием локусов, распространенных в современных популяциях, следует интерпретировать с некоторой осторожностью, поскольку возможно, что другие, пока еще не изученные локусы также могли повлиять на фенотип». [50]
Генетик Сьюзан Уолш из Университета Индианы и Университета Пердью в Индианаполисе , работавшая над проектом «Чедерский человек», заявила, что «мы просто не знаем цвет его кожи». [51] Немецкий биохимик Йоханнес Краузе заявил, что мы не знаем, был ли цвет кожи западноевропейских охотников-собирателей более похож на цвет кожи людей из современной Центральной Африки или людей из арабского региона . Известно только, что они не несли никакой известной мутации, ответственной за светлую кожу в последующих популяциях европейцев. [52]
Исследование 2024 года геномного происхождения и социальной динамики последних охотников-собирателей Атлантической Франции показало, что «фенотипически мы обнаруживаем некоторое разнообразие во время позднего мезолита во Франции», при этом двое из секвенированных в исследовании WHG «вероятно имели бледную или среднюю пигментацию кожи», но «большинство людей имеют темную кожу и голубые глаза, характерные для WHG» изученных образцов. [53]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )Начиная с скопления Виллабруна по крайней мере ~14 000 лет назад, все проанализированные европейские индивидуумы показывают сродство с Ближним Востоком. Это коррелирует по времени с интерстадиалом Бёллинг-Аллерёд, первым значительным периодом потепления после Ледникового периода. Археологически это коррелирует с культурными переходами в эпиграветте в Южной Европе и переходом от мадлены к азилианскому ярусу в Западной Европе. Таким образом, появление кластера Виллабруна может отражать миграции или сдвиги населения в Европе в конце Ледникового периода, наблюдение, которое также согласуется с доказательствами оборота последовательностей митохондриальной ДНК в это время. Один из сценариев, который мог бы объяснить эти закономерности, - это расширение популяции из юго-восточных европейских или западно-азиатских рефугиумов после Ледникового периода, объединяющее генетическое происхождение Европы и Ближнего Востока. В-шестых, в кластере Виллабруна некоторые, но не все, индивидуумы имеют родство с жителями Восточной Азии. Важным направлением для будущей работы является получение аналогичных древних данных ДНК из юго-восточной Европы и Ближнего Востока, чтобы прийти к более полной картине истории населения верхнего палеолита Западной Евразии.
{{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )С помощью этого анализа мы идентифицировали хромосому из Южной Европы как новую глубокую ветвь в гаплогруппе C (C-V20 или C7, рисунок S1). Ранее в Южной Европе было обнаружено лишь несколько примеров хромосом C (определяемых только маркером RPS4Y711) [32], [33]. Чтобы улучшить наши знания о распространении гаплогруппы C в Европе, мы обследовали 1965 европейских субъектов на предмет мутации RPS4Y711 и выявили одну дополнительную хромосому гаплогруппы C из Южной Европы, которая также была классифицирована как C7 (данные не показаны).
Большинство современных европейцев происходят по крайней мере от трех сильно дифференцированных популяций: западноевропейские охотники-собиратели, которые внесли свой вклад в происхождение всех европейцев, но не жителей Ближнего Востока; древние северные евразийцы, связанные с верхнепалеолитическими сибиряками, которые внесли вклад как в европейцев, так и в ближневосточных; и ранние европейские земледельцы, которые в основном имели ближневосточное происхождение, но также имели предков, связанных с западноевропейскими охотниками и собирателями.
Homo sapiens прибыл в Европу с Ближнего Востока около 42 000 лет назад. Как и у своего африканского происхождения, у этих людей была темная кожа, но из-за вариаций их гена OCA2 (вызывающего депигментацию радужной оболочки) у многих из них были голубые глаза» (...) «южная и центральная Европа, куда они [аллели светлой кожи] были завезены фермерами из западной Анатолии, расширявшейся от 8500 до 5000 лет назад. Это было началом неолитической революции в этих регионах, характеризующейся более оседлым образом жизни и одомашниванием определенных видов животных и растений. (...) «Быстрый рост численности населения в результате неолитической революции, такой как использование молочных продуктов в качестве источника пищи для взрослых и рост сельского хозяйства, а также массовое распространение скотоводов ямной культуры, вероятно, стали причиной быстрого селективного перехода европейских популяций к светлой коже и волосам.
Команда Экскофье обнаружила, что после того, как первые земледельческие популяции обосновались в Анатолии, они двинулись на запад в Европу, как ступеньки, начиная примерно с 8000 лет назад. Они время от времени смешивались — но не слишком активно — с местными охотниками-собирателями.
Их анализы показывают, что цвет кожи обоих людей, вероятно, был темным, а у мезолитического чеддерского человека прогнозируется «темный или темный до черного». Эти результаты показывают, что более светлый цвет кожи был необычным для большей части Европы во время мезолита. Однако это не противоречит оценкам даты <20 тыс. лет назад выше, которые касаются начала отбора, а не времени фиксации благоприятных аллелей (Beleza et al., 2013; Beleza, Johnson, et al., 2013). В то время как исследования древнего генома предсказывают в целом более темный цвет кожи среди мезолитических европейцев, производные аллели в rs1426654 и rs16891982 разделялись в европейских популяциях во время мезолита (González-Fortes et al., 2017; Günther et al., 2018; Mittnik et al., 2018), предполагая, что фенотипическая изменчивость, обусловленная этими локусами, вероятно, присутствовала к этому времени. Однако реконструкции фенотипа пигментации мезолита и неолита с использованием локусов, распространенных в современных популяциях, следует интерпретировать с некоторой осторожностью, поскольку возможно, что другие, пока еще не изученные локусы также могли повлиять на фенотип.