Джулиан Хаксли использовал фразу « затмение дарвинизма » [a] , чтобы описать положение дел до того, что он назвал «современным синтезом» . Во время «затмения» эволюция была широко принята в научных кругах, но относительно немногие биологи считали, что естественный отбор был ее основным механизмом. [2] [3] Историки науки, такие как Питер Дж. Боулер, использовали ту же фразу в качестве обозначения периода в истории эволюционной мысли с 1880-х годов до примерно 1920 года, когда разрабатывались и исследовались альтернативы естественному отбору — поскольку многие биологи считали естественный отбор ошибочной догадкой со стороны Чарльза Дарвина или, по крайней мере, имевшим относительно небольшое значение. [4] [5]
В XIX веке существовало четыре основных альтернативы естественному отбору :
Теистическая эволюция в значительной степени исчезла из научной литературы к концу 19-го века, поскольку прямые апелляции к сверхъестественным причинам стали рассматриваться как ненаучные. Другие альтернативы имели значительное число последователей вплоть до 20-го века; мейнстримная биология в значительной степени отказалась от них только тогда, когда развитие генетики сделало их все более несостоятельными, и когда развитие популяционной генетики и современного синтеза продемонстрировало объяснительную силу естественного отбора. Эрнст Майр писал, что даже в 1930 году большинство учебников все еще подчеркивали такие недарвиновские механизмы. [6]
Эволюция получила широкое признание в научных кругах в течение нескольких лет после публикации « Происхождения видов» , но гораздо меньшее признание получил естественный отбор как ее движущий механизм. [7] В 19 веке против этой теории было выдвинуто шесть возражений: [8]
И Дарвин, и его близкий сторонник Томас Генри Гексли [f] также открыто признавали, что отбор может быть не единственным объяснением; Дарвин был готов принять меру ламаркизма, в то время как Гексли был согласен как с внезапными (мутационными) изменениями , так и с направленной (ортогенетической) эволюцией. [12]
К концу XIX века критика естественного отбора достигла такой степени, что в 1903 году немецкий ботаник Эберхард Деннерт отредактировал серию статей, призванных показать, что «дарвинизм скоро станет делом прошлого, делом истории; что мы даже сейчас стоим у его смертного одра, в то время как его друзья заботятся только о том, чтобы обеспечить ему достойное погребение». [13] В 1907 году энтомолог Стэнфордского университета Вернон Лайман Келлог , который поддерживал естественный отбор, утверждал, что «... справедливая истина заключается в том, что дарвиновская теория отбора, рассматриваемая с учетом ее заявленной способности быть независимым достаточным механическим объяснением происхождения, сегодня серьезно дискредитирована в биологическом мире». [14] Он добавил, однако, что существуют проблемы, препятствующие широкому принятию любой из альтернатив, поскольку крупные мутации кажутся слишком редкими, и не существует экспериментальных доказательств механизмов, которые могли бы подтвердить либо ламаркизм, либо ортогенез. [15] Эрнст Майр писал, что обзор эволюционной литературы и учебников по биологии показал, что еще в 1930 году вера в то, что естественный отбор является наиболее важным фактором эволюции, была точкой зрения меньшинства, и лишь немногие специалисты по популяционной генетике были строгими селекционистами. [6]
Различные факторы побудили людей предлагать другие эволюционные механизмы в качестве альтернатив естественному отбору , некоторые из которых датируются еще до «Происхождения видов» Дарвина . Естественный отбор с его акцентом на смерти и конкуренции не привлекал некоторых натуралистов, поскольку они считали его безнравственным и оставлял мало места для телеологии или концепции прогресса в развитии жизни. [16] [17] Некоторые из этих ученых и философов, такие как Сент-Джордж Джексон Миварт и Чарльз Лайелл , которые пришли к принятию эволюции, но не любили естественный отбор, выдвигали религиозные возражения. [18] Другие, такие как Герберт Спенсер , ботаник Джордж Хенслоу (сын наставника Дарвина Джона Стивенса Хенслоу , также ботаника) и Сэмюэл Батлер , считали, что эволюция была изначально прогрессивным процессом, для объяснения которого одного естественного отбора было недостаточно. Другие же, включая американских палеонтологов Эдварда Дринкера Коупа и Альфеуса Хайятта , придерживались идеалистической точки зрения и считали, что природа, включая развитие жизни, следует упорядоченным закономерностям , которые естественный отбор не может объяснить. [10]
Другим фактором был подъем новой фракции биологов в конце 19-го века, типичными представителями которой были генетики Хьюго ДеВриз и Томас Хант Морган , которые хотели переделать биологию как экспериментальную лабораторную науку. Они не доверяли работам натуралистов, таких как Дарвин и Альфред Рассел Уоллес , зависящих от полевых наблюдений за изменчивостью, адаптацией и биогеографией , считая их чрезмерно анекдотичными. Вместо этого они сосредоточились на таких темах, как физиология и генетика , которые можно было легко исследовать с помощью контролируемых экспериментов в лаборатории, и игнорировали естественный отбор и степень адаптации организмов к окружающей среде, которую было нелегко проверить экспериментально. [19]
Британская наука развивалась в начале 19 века на основе естественной теологии , которая рассматривала адаптацию фиксированных видов как доказательство того, что они были специально созданы по целенаправленному божественному замыслу . Философские концепции немецкого идеализма вдохновили концепции упорядоченного плана гармоничного творения, которые Ричард Оуэн примирил с естественной теологией как образец гомологии , свидетельствующий о замысле. Аналогичным образом Луи Агассис рассматривал теорию рекапитуляции Эрнеста Геккеля , которая утверждала, что эмбриональное развитие организма повторяет его эволюционную историю, как символизирующую образец последовательности творений, в которых человечество было целью божественного плана. В 1844 году Vestiges адаптировал концепцию Агассиса в теистический эволюционизм. Его анонимный автор Роберт Чемберс предложил «закон» божественно упорядоченного прогрессивного развития с трансмутацией видов как расширением теории рекапитуляции. Это популяризировало идею, но она была решительно осуждена научным сообществом. Агассис оставался ярым противником эволюции, и после того, как он переехал в Америку в 1846 году, его идеалистический аргумент от замысла упорядоченного развития стал очень влиятельным. [20] В 1858 году Оуэн осторожно предположил, что это развитие может быть реальным выражением продолжающегося творческого закона, но дистанцировался от трансмутационистов. Два года спустя, в своем обзоре « О происхождении видов» , Оуэн напал на Дарвина, в то же время открыто поддерживая эволюцию, [21] выражая веру в схему трансмутации законоподобными средствами. Этот идеалистический аргумент от замысла был подхвачен другими натуралистами, такими как Джордж Джексон Миварт и герцог Аргайл, которые полностью отвергли естественный отбор в пользу законов развития, направляющих эволюцию по предопределенным путям. [22]
Многие из сторонников Дарвина принимали эволюцию на том основании, что она может быть согласована с замыслом. В частности, Аса Грей считал естественный отбор основным механизмом эволюции и стремился примирить его с естественной теологией. Он предположил, что естественный отбор может быть механизмом, в котором проблема зла страдания производит большее благо адаптации, но признал, что это имеет трудности, и предположил, что Бог может влиять на вариации, на которые естественный отбор действовал, направляя эволюцию. [23] Для Дарвина и Томаса Генри Гексли такое всепроникающее сверхъестественное влияние было за пределами научного исследования, и Джордж Фредерик Райт , рукоположенный священник, который был коллегой Грея в разработке теистической эволюции, подчеркивал необходимость искать вторичные или известные причины, а не ссылаться на сверхъестественные объяснения: «Если мы перестанем соблюдать это правило, наступит конец всей науке и всей здравой науке». [24]
Светская версия этого методологического натурализма приветствовалась молодым поколением ученых , которые стремились исследовать естественные причины органических изменений и отвергали теистическую эволюцию в науке. К 1872 году дарвинизм в его более широком смысле факта эволюции был принят в качестве отправной точки. Около 1890 года только несколько пожилых людей придерживались идеи замысла в науке, и к 1900 году она полностью исчезла из основных научных дискуссий. Все еще сохранялось беспокойство относительно последствий естественного отбора, и те, кто искал цель или направление в эволюции, обратились к неоламаркизму или ортогенезу как к предоставлению естественных объяснений. [25]
Жан-Батист Ламарк изначально предложил теорию о трансмутации видов, которая в значительной степени основывалась на прогрессивном стремлении к большей сложности. Ламарк также считал, как и многие другие в 19 веке, что характеристики, приобретенные в течение жизни организма, могут быть унаследованы следующим поколением, и он рассматривал это как вторичный эволюционный механизм, который производил адаптацию к окружающей среде. Обычно такие характеристики включали изменения, вызванные использованием или неиспользованием определенного органа . Именно этот механизм эволюционной адаптации через наследование приобретенных характеристик гораздо позже стал известен как ламаркизм. [26] Хотя Альфред Рассел Уоллес полностью отверг эту концепцию в пользу естественного отбора, Дарвин всегда включал то, что он называл Эффектами повышенного использования и неиспользования частей, контролируемых естественным отбором, в «Происхождении видов» , приводя такие примеры, как крупные наземные птицы, которые получали более сильные ноги посредством упражнений, и более слабые крылья от того, что не летали, пока, как страус , они не могли летать вообще. [27]
В конце 19 века термин неоламаркизм стал ассоциироваться с позицией натуралистов , которые считали наследование приобретенных признаков важнейшим эволюционным механизмом. Сторонниками этой позиции были британский писатель и критик Дарвина Сэмюэл Батлер, немецкий биолог Эрнст Геккель, американские палеонтологи Эдвард Дринкер Коуп и Альфеус Хайатт, а также американский энтомолог Альфеус Паккард . Они считали ламаркизм более прогрессивным и, таким образом, философски превосходящим идею Дарвина о естественном отборе, действующем на случайные вариации. Батлер и Коуп оба считали, что это позволяет организмам эффективно управлять своей собственной эволюцией, поскольку организмы, которые вырабатывают новое поведение, меняют модели использования своих органов и, таким образом, запускают эволюционный процесс. Кроме того, Коуп и Геккель оба считали, что эволюция является прогрессивным процессом. Идея линейного прогресса была важной частью теории рекапитуляции Геккеля. Коуп и Хайатт искали и, как им казалось, нашли закономерности линейной прогрессии в летописи окаменелостей . [28] [29] Паккард утверждал, что потеря зрения у слепых пещерных насекомых, которую он изучал, лучше всего объясняется ламарковским процессом атрофии из-за неиспользования в сочетании с наследованием приобретенных характеристик. [30]
Многие американские сторонники неоламаркизма находились под сильным влиянием Луи Агассиса, и некоторые из них, включая Хайятта и Паккарда, были его учениками. У Агассиса был идеалистический взгляд на природу, связанный с естественной теологией, которая подчеркивала важность порядка и закономерности. Агассис никогда не принимал эволюцию; его последователи принимали, но они продолжали его программу поиска упорядоченных закономерностей в природе, которые они считали соответствующими божественному провидению, и предпочитали эволюционные механизмы, такие как неоламаркизм и ортогенез, которые, вероятно, могли бы их создать. [28] [31]
В Британии ботаник Джордж Хенслоу, сын наставника Дарвина Джона Стивенса Хенслоу, был важным сторонником неоламаркизма. Он изучал, как экологический стресс влияет на развитие растений, и писал, что изменения, вызванные такими факторами окружающей среды, могут в значительной степени объяснить эволюцию. Историк науки Питер Дж. Боулер пишет, что, как это было типично для многих ламаркистов 19-го века, Хенслоу, по-видимому, не понимал необходимости демонстрировать, что такие вызванные окружающей средой изменения будут унаследованы потомками, которые развивались в отсутствие факторов окружающей среды, которые их произвели, а просто предполагал, что так и будет. [32]
Критики неоламаркизма указывали, что никто никогда не приводил убедительных доказательств наследования приобретенных признаков. Экспериментальная работа немецкого биолога Августа Вейсмана привела к появлению теории наследования зародышевой плазмы . Это привело его к заявлению о том, что наследование приобретенных признаков невозможно, поскольку барьер Вейсмана предотвратит унаследование следующих поколений любых изменений, произошедших с телом после рождения. Это фактически поляризовало спор между дарвинистами и неоламаркистами, поскольку заставило людей выбирать, соглашаться или не соглашаться с Вейсманом и, следовательно, с эволюцией путем естественного отбора. [33] Несмотря на критику Вейсмана, неоламаркизм оставался самой популярной альтернативой естественному отбору в конце XIX века и сохранял позицию некоторых натуралистов вплоть до XX века. [29] [34]
В результате дебатов о жизнеспособности неоламаркизма в 1896 году Джеймс Марк Болдуин , Генри Фэрфилд Осборн и К. Ллойд Морган независимо друг от друга предложили механизм, при котором новое усвоенное поведение может вызвать эволюцию новых инстинктов и физических черт посредством естественного отбора без обращения к наследованию приобретенных характеристик. Они предположили, что если особи вида извлекают выгоду из изучения определенного нового поведения, способность к обучению этому поведению может быть благоприятствована естественным отбором, и результатом будет эволюция новых инстинктов и в конечном итоге новых физических адаптаций. Это стало известно как эффект Болдуина , и с тех пор он остается темой дебатов и исследований в эволюционной биологии. [35]
Ортогенез — теория, согласно которой жизнь имеет врожденную тенденцию к изменению однолинейно в определенном направлении. Этот термин был популяризирован Теодором Эймером , немецким зоологом , в его книге 1898 года «Об ортогенезе: и бессилии естественного отбора в формировании видов» . Он изучал окраску бабочек и считал, что открыл неадаптивные черты, которые не могут быть объяснены естественным отбором. Эймер также верил в ламарковское наследование приобретенных признаков, но он считал, что внутренние законы роста определяют, какие характеристики будут приобретены, и направляют долгосрочное направление эволюции по определенным путям. [36]
Ортогенез имел значительное число последователей в 19 веке, среди его сторонников были русский биолог Лев С. Берг и американский палеонтолог Генри Фэрфилд Осборн . [37] Ортогенез был особенно популярен среди некоторых палеонтологов, которые считали, что ископаемая летопись показывает закономерности постепенного и постоянного однонаправленного изменения. Однако те, кто принимал эту идею, не обязательно принимали, что механизм, управляющий ортогенезом, был телеологическим (целенаправленным). Они действительно считали, что ортогенетические тенденции были неадаптивными; на самом деле они чувствовали, что в некоторых случаях они приводили к развитию событий, которые были пагубны для организма, например, большие рога ирландского лося, которые, как они считали, привели к вымиранию животного. [36]
Поддержка ортогенеза начала снижаться во время современного синтеза в 1940-х годах, когда стало очевидно, что ортогенез не может объяснить сложные разветвленные модели эволюции, выявленные статистическим анализом ископаемых палеонтологов. Однако несколько биологов придерживались идеи ортогенеза вплоть до 1950-х годов, утверждая, что процессы макроэволюции , долгосрочные тенденции в эволюции, отличаются от процессов микроэволюции . [ 10] [11]
,_by_Th%C3%A9r%C3%A8se_Schwartze_(1851-1918).jpg/1280px-Hugo_de_Vries_(1848-1935),_by_Th%C3%A9r%C3%A8se_Schwartze_(1851-1918).jpg)
Мутационизм был идеей, что новые формы и виды возникали за один шаг в результате крупных мутаций. Он рассматривался как гораздо более быстрая альтернатива дарвиновской концепции постепенного процесса небольших случайных изменений, на которые действовал естественный отбор. Он был популярен среди ранних генетиков, таких как Гуго де Фриз , который вместе с Карлом Корренсом помог заново открыть законы наследования Грегора Менделя в 1900 году, Уильям Бейтсон, британский зоолог, который переключился на генетику, и в начале своей карьеры Томас Хант Морган. [38] [39]
Теория мутации эволюции 1901 года утверждала, что виды проходят через периоды быстрой мутации, возможно, в результате экологического стресса, что может привести к множественным мутациям, а в некоторых случаях и к совершенно новым видам, за одно поколение. Ее создателем был голландский ботаник Хуго де Фриз. Де Фриз искал доказательства мутации, достаточно обширной, чтобы произвести новый вид за одно поколение, и думал, что нашел их в своей работе по разведению вечерней примулы рода Oenothera , которую он начал в 1886 году. Растения, с которыми работал де Фриз, казалось, постоянно производили новые сорта с поразительными вариациями формы и цвета, некоторые из которых, по-видимому, были новыми видами, потому что растения нового поколения можно было скрещивать только друг с другом, а не со своими родителями. Сам Де Фриз допускал роль естественного отбора в определении того, какие новые виды выживут, но некоторые генетики, на которых повлияла его работа, включая Моргана, считали, что естественный отбор вообще не нужен. Идеи Де Фриза были влиятельны в первые два десятилетия 20-го века, так как некоторые биологи считали, что теория мутаций может объяснить внезапное появление новых форм в ископаемой летописи; исследования Oenothera распространились по всему миру. Однако критики, включая многих полевых натуралистов, задавались вопросом, почему ни один другой организм, похоже, не демонстрирует такой же быстрый тип мутации. [40]
Морган был сторонником теории мутаций де Фриза и надеялся собрать доказательства в ее пользу, когда начал работать с плодовой мушкой Drosophila melanogaster в своей лаборатории в 1907 году. Однако именно исследователь этой лаборатории Герман Йозеф Мюллер в 1918 году определил, что новые разновидности, которые де Фриз наблюдал при разведении Oenothera , были результатом полиплоидных гибридов, а не быстрой генетической мутации. [41] [42] Хотя они сомневались в важности естественного отбора, работа таких генетиков, как Морган, Бейтсон, де Фриз и другие с 1900 по 1915 год установила менделевскую генетику , связанную с хромосомной наследственностью , что подтвердило критику Августом Вейсманом неоламарковской эволюции, игнорировав наследование приобретенных признаков. Работа в лаборатории Моргана с дрозофилой также подорвала концепцию ортогенеза, продемонстрировав случайную природу мутации. [43]
В период 1916–1932 гг. популяционная генетика как дисциплина развивалась в основном благодаря работе генетиков Рональда Фишера , Дж. Б. С. Холдейна и Сьюэлла Райта . Их работа признавала, что подавляющее большинство мутаций вызывало небольшие эффекты, которые служили увеличению генетической изменчивости популяции, а не созданию новых видов за один шаг, как предполагали мутационисты. Они смогли создать статистические модели популяционной генетики, которые включали концепцию Дарвина о естественном отборе как движущей силе эволюции. [44]
Развитие генетики убедило полевых натуралистов, таких как Бернхард Ренш и Эрнст Майр, отказаться от неоламаркистских идей об эволюции в начале 1930-х годов. [45] К концу 1930-х годов Майр и Феодосий Добжанский синтезировали идеи популяционной генетики со знаниями полевых натуралистов о количестве генетического разнообразия в диких популяциях и важности генетически различных субпопуляций (особенно изолированных друг от друга географическими барьерами), чтобы создать современный синтез начала 20-го века. [46] В 1944 году Джордж Гейлорд Симпсон интегрировал палеонтологию в синтез, статистически проанализировав палеонтологическую летопись, чтобы показать, что она согласуется с разветвленной ненаправленной формой эволюции, предсказанной синтезом, и, в частности, что линейные тенденции, на которые ссылались более ранние палеонтологи в поддержку ламаркизма и ортогенеза, не выдерживают тщательного анализа. [47] Майр писал, что к концу синтеза естественный отбор вместе со случайными механизмами, такими как генетический дрейф, стали универсальным объяснением эволюционных изменений. [6]
Концепция затмения предполагает, что дарвиновские исследования приостановились, подразумевая в свою очередь, что был предшествующий период энергичной дарвиновской активности среди биологов. Однако историки науки, такие как Марк Ларджент, утверждали, что в то время как биологи в целом приняли обширные доказательства эволюции, представленные в «Происхождении видов» , было меньше энтузиазма относительно естественного отбора как механизма. Вместо этого биологи искали альтернативные объяснения, более соответствующие их мировоззрению, которое включало убеждения в том, что эволюция должна быть направлена и что она представляет собой форму прогресса. Кроме того, идея темного периода затмения была удобна для таких ученых, как Джулиан Хаксли, который хотел изобразить современный синтез как яркое новое достижение и, соответственно, изобразить предшествующий период как темный и запутанный. Таким образом, Ларджент утверждал, что книга Хаксли 1942 года «Эволюция: современный синтез» предполагает, что так называемый современный синтез начался после длительного периода затмения, длившегося до 1930-х годов, в течение которого менделисты, неоламаркисты, мутационисты и вейсманианцы, не говоря уже об экспериментальных эмбриологах и геккелевских рекапитуляционистах, вели постоянные битвы друг с другом. [1] Идея затмения также позволила Хаксли отойти от того, что было для него неудобной ассоциацией эволюции с такими аспектами, как социальный дарвинизм , евгеника , империализм и милитаризм . [1] Такие отчеты, как очень большая [1] книга Майкла Рьюза «От Монады к человеку » [48], игнорировали, утверждал Ларджент, почти всех американских эволюционных биологов начала 20-го века. Ларджент предложил в качестве альтернативы затмению биологическую метафору, интерфазу дарвинизма, которая является, по-видимому, спокойным периодом в цикле деления и роста клеток . [1]