stringtranslate.com

Зауроподоморфы

Sauropodomorpha ( / ˌ s ɔːr ə ˌ p ɒ d ə ˈ m ɔːr f ə / [ 2] SOR -ə- POD -ə- MOR -fə ; от греческого, что означает «ящероногие формы») — вымершая клада длинношеих, травоядных , ящеротазовых динозавров, которая включает зауроподов и их предковых родственников. Зауроподы обычно вырастали до очень больших размеров, имели длинные шеи и хвосты, были четвероногими и стали самыми крупными животными, когда-либо ходившими по Земле. Прозауроподы , которые предшествовали зауроподам, были меньше и часто могли ходить на двух ногах. Завроподоморфы были доминирующими наземными травоядными животными на протяжении большей части мезозойской эры , с момента их появления в позднем триасе (приблизительно 230 млн лет назад ) до упадка и вымирания в конце мелового периода .

Описание

Череп Nigersaurus taqueti и положение головы у завроподоморфов

Зауроподоморфы были приспособлены к объеданию более высоких листьев, чем любые другие современные травоядные, что давало им доступ к высокой листве деревьев. Такая стратегия питания поддерживается многими их определяющими характеристиками, такими как: легкий, крошечный череп на конце длинной шеи (с десятью или более удлиненными шейными позвонками ) и уравновешивающий длинный хвост (с одним-тремя дополнительными крестцовыми позвонками). [ необходима цитата ]

Их зубы были слабыми и имели форму листьев или ложек (ланцетных или лопатчатых). Вместо перемалывающих зубов у них были желудочные камни ( гастролиты ), похожие на желудочные камни птиц и крокодилов, которые помогали переваривать жесткие растительные волокна. Передняя часть верхней части рта изгибается вниз, образуя нечто вроде клюва. [ необходима цитата ]

Один из самых ранних известных завроподоморфов, Saturnalia , был маленьким и тонким (1,5 метра или 5 футов в длину); но к концу триаса они стали крупнейшими динозаврами своего времени, и на протяжении юрского и мелового периодов они продолжали расти. В конечном итоге самые крупные завроподы, такие как Supersaurus , Diplodocus hallorum , Patagotitan и Argentinosaurus , достигли 30–40 метров (98–131 фут) в длину и 60 000–100 000  килограммов (65–110 коротких тонн США ) или более в массе. [ требуется ссылка ]

Первоначально двуногие , по мере увеличения их размеров они развили гравипортальную походку на четырех ногах , приспособленную только для медленного передвижения по суше, как слоны. Ранние зауроподоморфы, скорее всего, были всеядными, поскольку их общий предок с другой линией ящеротазовых ( тероподы ) был плотоядным . Поэтому их эволюция к травоядности шла рука об руку с увеличением их размеров и длины шеи. [ требуется цитата ]

У них также были большие ноздри (nares) и сохранился большой палец (pollex) с большим когтем, который, возможно, использовался для защиты, хотя их основной защитной адаптацией был их огромный размер. [ необходима цитата ]

Отличительные анатомические особенности

Зауроподоморфов можно выделить в отдельную группу на основе некоторых из следующих синапоморфий : [3]

Эволюционная история

Среди первых динозавров, эволюционировавших в поздний триасовый период [4] , около 230 миллионов лет назад (Mya), они стали доминирующими травоядными к середине позднего триаса (во время норийской стадии). Их предполагаемое снижение численности в раннем меловом периоде, скорее всего, является предвзятостью в отборе ископаемых, поскольку большинство ископаемых известно из Европы и Северной Америки, но зауроподы по-прежнему были доминирующими травоядными на гондванских массивах суши. Распространение цветковых растений (покрытосеменных) и «продвинутых» птицетазовых , другой крупной группы травоядных динозавров (отмеченных своими высокоразвитыми жевательными механизмами), скорее всего, не является основным фактором снижения численности завропод на северных континентах [ требуется ссылка ] . Как и все нептичьи динозавры (птицы), зауроподоморфы вымерли 66 Mya, во время мел-палеогенового вымирания .

Самые ранние и самые базальные известные завроподоморфы — Chromogisaurus novasi и Panphagia protos , оба из формации Ишигуаласто , датируемые 231,4 миллиона лет назад (поздний карнийский ярус позднего триаса согласно ICS [5] [6] ). Некоторые исследования обнаружили, что Eoraptor lunensis (также из формации Ишигуаласто), традиционно считающийся тероподом, является ранним членом линии завроподоморфов, что делает его самым базальным известным завроподоморфом. [7]

Классификация

Реставрация Panphagia , одного из самых базальных известных завроподоморфов.
Платеозавр — известный прозавропод.

Sauropodomorpha — одна из двух основных клад в пределах отряда Saurischia . Родственная группа завроподоморфов, Theropoda , включает двуногих плотоядных животных, таких как Velociraptor и Tyrannosaurus , а также птиц. Однако завроподоморфы также имеют ряд общих характеристик с Ornithischia , поэтому небольшое меньшинство палеонтологов , таких как Баккер , исторически поместили оба набора травоядных в группу под названием «Phytodinosauria» или «Ornithischiformes». [ требуется ссылка ]

В таксономии Линнея , Sauropodomorpha (что означает «формы ящероногих») либо является подотрядом , либо остается неранжированным. Первоначально он был установлен Фридрихом фон Хюне в 1932 году, который разделил его на две группы: базальные формы внутри Prosauropoda и их потомки, гигантские Sauropoda . [ необходима цитата ]

Филогенетические анализы Адама Йейтса (2004, 2006) и других твердо поместили Sauropoda в парафилетическую группу «Prosauropoda». Недавние кладистические анализы показывают, что клада Prosauropoda , которая была названа Хьюном в 1920 году и была определена Серено в 1998 году как все животные, более тесно связанные с Plateosaurus engelhardti, чем с Saltasaurus loricatus , [8] является младшим синонимом Plateosauridae, поскольку оба содержат одни и те же таксоны. [9] [10]

Большинство современных классификационных схем разбивают прозауроподов на полдюжины групп, которые эволюционировали отдельно от одной общей линии. Хотя у них есть ряд общих характеристик, эволюционные требования к жирафоподобному объеданию высоко на деревьях могли вызвать конвергентную эволюцию , где схожие черты развиваются отдельно, поскольку они столкнулись с одним и тем же эволюционным давлением, а не ( гомологичные ) черты, полученные от общего предка. [11]

Филогенетический анализ Отеро и др., 2015 показал, что Sauropodomorpha находится в политомии с Agnosphitys и Theropoda внутри Eusaurischia , с Herrerasauridae и Eoraptor, внешними по отношению к нему, внутри Saurischia . [12] Большой филогенетический анализ ранних динозавров, опубликованный Мэтью Бароном, Дэвидом Норманом и Полом Барреттом (2017) в журнале Nature, переопределил Sauropodomorpha и Saurischia и восстановил Herrerasauridae как сестринскую группу для Sauropodomorpha внутри Saurischia. Это стало результатом предложенного удаления Theropoda из Saurischia и формирования Ornithoscelida , клады, содержащей Theropoda и Ornithischia . [13]

Филогения

Сравнение черепов нескольких зауроподоморфов

Внутри Sauropodomorpha есть большая клада под названием Plateosauria . Название Plateosauria было впервые введено Густавом Торнье в 1913 году. [14] Впоследствии это название вышло из употребления до 1980-х годов. Plateosauria — это таксон на основе узлов . В 1998 году Пол Серено определил Plateosauria как последнего общего предка Plateosaurus engelhardti и Massospondylus carinatus и их потомков. [8] Питер Гэлтон и Пол Апчерч в 2004 году использовали другое определение: последний общий предок Plateosaurus engelhardti и Jingshanosaurus xinwaensis и его потомков. В их кладистическом анализе Plateosauria принадлежали к Prosauropoda и включали подгруппу Plateosauridae . В исследовании Гальтона и Апчерча также было доказано, что Coloradisaurus , Euskelosaurus , Jingshanosaurus , Massospondylus , Mussaurus , Sellosaurus и Yunnanosaurus являются платеозаврами. [15]

Однако недавние кладистические анализы показывают, что Prosauropoda, как традиционно определяется, парафилетичны к зауроподам . [16] [9] [11] [10] [17] Prosauropoda, как в настоящее время определяется, является синонимом Plateosauridae , поскольку оба содержат одни и те же таксоны по определению. Филогенетический анализ 2021 года восстановил Issi и Plateosaurus как наиболее базальных платеозавров. [18]

Кладограмма по Novas et al., 2011: [10]

Ниже представлена ​​кладограмма базальных завроподоморф по Мюллеру, 2019. [19]

Палеобиология

Сравнение склеральных колец нескольких родов завроподоморфов ( Diplodocus , Lufengosaurus , Nemegtosaurus , Plateosaurus и Riojasaurus ) с современными птицами и рептилиями позволяет предположить, что они могли быть катемерными , активными в течение дня с короткими интервалами. [20]

Зауроподоморфы достигали возраста половой зрелости задолго до того, как становились полностью взрослыми. [21] [22] Исследование Грибелера и др. (2013) пришло к выводу, что максимальные темпы роста зауроподоморфов были сопоставимы с темпами роста выводковых птиц и черного носорога, но ниже, чем темпы роста средних млекопитающих. [22]

Долгое время существовала гипотеза, что ранние завроподоморфы были плотоядными, как и ожидалось для большинства ранних динозавров. Эта гипотеза поддерживается текущим самым базальным завроподоморфом, Buriolestes , и его плезиоморфными , похожими на зубы тероподов. [23] Зубы более продвинутых завроподоморфов, таких как Eoraptor , Panphagia и Pampadromaeus, лучше подходят для травоядных (или, возможно, всеядных) диет. [24] Независимо от филогенетического положения герреразавридов или Eoraptor (которые находятся в процессе изменения), [24] [25] [26] реконструкции предкового состояния восстанавливают плотоядность как предковую для завроподоморфов. [23]

Ссылки

  1. ^ Langer, MC; Ramezani, J.; Da Rosa, Á.AS (2018). «U-Pb возрастные ограничения на подъем динозавров из южной Бразилии». Gondwana Research . X (18): 133–140. Bibcode : 2018GondR..57..133L. doi : 10.1016/j.gr.2018.01.005.
  2. ^ См. "sauropodomorph - определение sauropodomorph на английском языке из Оксфордского словаря". OxfordDictionaries.com . Архивировано из оригинала 1 ноября 2015 г. Получено 2016-01-20 .
  3. ^ Мартин, А. Дж. (2006). Введение в изучение динозавров. Второе издание. Оксфорд, Blackwell Publishing. стр. 299-300. ISBN 1-4051-3413-5
  4. ^ Мюллер, Родриго Т.; Гарсия, Маурисио С. (2019-03-08). «Расцвет империи: анализ большого разнообразия самых ранних динозавров-завроподоморфов с помощью различных гипотез». Историческая биология . 32 (10): 1334–1339. doi :10.1080/08912963.2019.1587754. ISSN  0891-2963. S2CID  92177386.
  5. ^ Лучано А. Леаль; Серджио АК Азеводо; Александр В.А. Келлнер и Атила А.С. да Роза (18 октября 2004 г.). «Новый ранний динозавр (Sauropodomorpha) из формации Катуррита (поздний триас), бассейн Парана, Бразилия» (PDF) . Зоотакса . 690 : 1–24. дои : 10.11646/zootaxa.690.1.1.( Внимание: размер аннотации — 12 Кб PDF )
  6. ^ Мартинес, Рикардо Н.; Алькобер, Оскар А. (2009). Серено, Пол (ред.). «Базальный завроподоморф (Dinosauria: Saurischia) из формации Исчигуаласто (триас, карнийский ярус) и ранняя эволюция завроподоморф». PLOS ONE . 4 (2): 1–12. Bibcode : 2009PLoSO...4.4397M. doi : 10.1371/journal.pone.0004397 . PMC 2635939. PMID  19209223 . 
  7. ^ Рикардо Н. Мартинес; Пол К. Серено; Оскар А. Алькобер; Карина Э. Коломби; Пол Р. Ренне; Изабель П. Монтаньес и Брайан С. Карри (2011). «Базальный динозавр из эпохи рассвета динозавров в юго-западной Пангее». Science . 331 (6014): 206–210. Bibcode :2011Sci...331..206M. doi :10.1126/science.1198467. hdl : 11336/69202 . PMID  21233386. S2CID  33506648.
  8. ^ аб Серено, ПК (1998). «Обоснование филогенетических определений с применением к таксономии динозавров более высокого уровня». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 210 : 41–83. дои : 10.1127/njgpa/210/1998/41.
  9. ^ ab Yates, Adam M. (2007). Barrett, Paul M.; Batten, David J. (ред.). «Первый полный череп триасового динозавра Melanorosaurus Haughton (Sauropodomorpha: Anchisauria)». Эволюция и палеобиология . 77 : 9–55. ISBN 978-1-4051-6933-2.
  10. ^ abc Фернандо Э. Новас; Мартин Д. Эскурра; Санкар Чаттерджи; Т. С. Кутти (2011). «Новые виды динозавров из верхнетриасовых формаций Верхний Малери и Нижний Дхармарам центральной Индии». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 101 (3–4): 333–349. doi :10.1017/S1755691011020093. S2CID  128620874.
  11. ^ ab Pol D.; Garrido A.; Cerda IA ​​(2011). Farke, Andrew Allen (ред.). "Новый динозавр-завроподоморф из ранней юры Патагонии и происхождение и эволюция крестца типа завропод". PLOS ONE . ​​6 (1): e14572. Bibcode :2011PLoSO...614572P. doi : 10.1371/journal.pone.0014572 . PMC 3027623 . PMID  21298087. 
  12. ^ Отеро, Алехандро; Крупандан, Эмиль; Пол, Диего; Чинсами, Анусуя; Шуаньер, Джона (2015). «Новый базальный завроподиформ из Южной Африки и филогенетические связи базальных завроподоморфов». Зоологический журнал Линнеевского общества . 174 (3): 589. doi : 10.1111/zoj.12247 . hdl : 11336/38019 .
  13. ^ Барон, MG; Норман, DB; Барретт, PM (2017). «Новая гипотеза о взаимоотношениях динозавров и ранней эволюции динозавров». Nature . 543 (7646): 501–506. Bibcode :2017Natur.543..501B. doi :10.1038/nature21700. PMID  28332513. S2CID  205254710.
  14. ^ Торнье, Г., 1913, «Рептилии (Палеонтология)» В: Handwörterbuch Naturwissenschaften 8 : 337-376.
  15. ^ Гальтон, П. М. и Апчерч, П. (2004). «Prosauropoda». В DB Weishampel, P. Dodson, & H. Osmólska (ред.), Dinosauria (второе издание). University of California Press, Беркли : 232–258.
  16. ^ Йейтс, Адам М. (2003). «Видовая таксономия динозавров-завроподоморфов из формации Лёвенштейн (норийский ярус, поздний триас) Германии». Палеонтология . 46 (2): 317–337. doi : 10.1111/j.0031-0239.2003.00301.x . S2CID  86801904.
  17. ^ Сесилия Апалдетти; Рикардо Н. Мартинес; Оскар А. Алькобер; Диего Пол (2011). «Новый базальный зауроподоморф (Dinosauria: Saurischia) из формации Кебрада-дель-Барро (бассейн Марайес-Эль-Каррисаль), северо-запад Аргентины». ПЛОС ОДИН . 6 (11): e26964. Бибкод : 2011PLoSO...626964A. дои : 10.1371/journal.pone.0026964 . ПМК 3212523 . ПМИД  22096511. 
  18. ^ Беккари, Виктор; Матеус, Октавио; Уингс, Оливер; Милан, Йеспер; Клемменсен, Ларс Б. (ноябрь 2021 г.). "Issi saaneq gen. et sp. nov.—Новый динозавр-завроподоморф из позднего триаса (норийского яруса) Земли Джеймсона, Центральная Восточная Гренландия". Разнообразие . 13 (11): 561. doi : 10.3390/d13110561 . hdl : 10362/128951 .
  19. ^ Мюллер, Родриго Темп (2019). «Краниомандибулярная остеология Macrocollum itaquii (Dinosauria: Sauropodomorpha) из позднего триаса южной Бразилии». Журнал систематической палеонтологии . 18 (10): 805–841. doi :10.1080/14772019.2019.1683902. S2CID  209575985.
  20. ^ Schmitz, L.; Motani, R. (2011). «Ночной образ жизни у динозавров, выведенный из склерального кольца и морфологии орбиты». Science . →→→§332 (6030): 705–8. Bibcode :2011Sci...332..705S. doi :10.1126/science.1200043. PMID  21493820. S2CID  33253407.
  21. ^ Sander, PM (2000). "Гистология длинных костей завропод Тендагуру: значение для роста и биологии" (PDF) . Палеобиология . 26 (3): 466–488. Bibcode :2000Pbio...26..466S. doi :10.1666/0094-8373(2000)026<0466:lhotts>2.0.co;2. S2CID  86183725.
  22. ^ ab Griebeler, EM; Klein, N; Sander, PM (2013). «Старение, созревание и рост динозавров-завроподоморфов, выведенные из кривых роста с использованием гистологических данных длинных костей: оценка методологических ограничений и решений». PLOS ONE . ​​8 (6): e67012. Bibcode :2013PLoSO...867012G. doi : 10.1371/journal.pone.0067012 . PMC 3686781 . PMID  23840575. 
  23. ^ аб Кабрейра, Сан-Франциско; Келлнер, AWA; Диаш-да-Сильва, С.; да Силва, ЛР; Бронзати, М.; де Алмейда Марсала, JC; Мюллер, RT; де Соуза Биттенкур, Ж.; Батиста, Би Джей; Раугуст, Т.; Каррильо, Р.; Бродт, А.; Лангер, MC (2016). «Уникальное собрание динозавров позднего триаса раскрывает анатомию и диету предков динозавров». Современная биология . 26 (22): 3090–3095. Бибкод : 2016CBio...26.3090C. дои : 10.1016/j.cub.2016.09.040 . ПМИД  27839975.
  24. ^ ab Sereno, Paul C.; Martínez, Ricardo N.; Alcober, Oscar A. (2013). «Остеология Eoraptor lunensis (Dinosauria, Sauropodomorph a). Базальные завроподоморфы и ископаемая летопись позвоночных формации Исчигуаласто (поздний триас: карнийский-норийский ярус) Аргентины». Журнал мемуаров палеонтологии позвоночных . 12 : 83–179. doi : 10.1080/02724634.2013.820113. S2CID  86006363.
  25. ^ Сьюз, Ханс-Дитер; Несбитт, Стерлинг Дж.; Берман, Дэвид С.; Хенричи, Эми К. (2011). «Поздний выживший базальный тероподовый динозавр из позднего триаса Северной Америки». Труды Королевского общества B. 278 ( 1723): 3459–3464. doi :10.1098/rspb.2011.0410. PMC 3177637. PMID  21490016 . 
  26. ^ Хендрикс, К.; Хартман, С.А.; Матеус, О. (2015). «Обзор открытий и классификации нептичьих теропод». Журнал палеонтологии позвоночных PalArch . 12 (1): 1–73.

Источники

Внешние ссылки