stringtranslate.com

Человеческое оплодотворение

Оплодотворение человека – это союз яйцеклетки и сперматозоида , происходящий преимущественно в ампуле фаллопиевой трубы . [1] Результат этого союза приводит к производству оплодотворенной яйцеклетки, называемой зиготой , инициирующей эмбриональное развитие . Ученые открыли динамику оплодотворения человека еще в 19 веке. [2]

Процесс оплодотворения включает слияние сперматозоида с яйцеклеткой. Наиболее распространенная последовательность начинается с эякуляции во время совокупления , следует за овуляцией и заканчивается оплодотворением. Возможны различные исключения из этой последовательности, включая искусственное оплодотворение , экстракорпоральное оплодотворение , наружную эякуляцию без совокупления или совокупление вскоре после овуляции. [3] [4] При встрече со вторичным ооцитом акросома сперматозоида вырабатывает ферменты, которые позволяют ему проникать через внешнюю оболочку, называемую прозрачной оболочкой яйцеклетки. Затем плазма сперматозоида сливается с плазматической мембраной яйцеклетки, и их ядра сливаются, вызывая отделение головки сперматозоида от жгутика, когда яйцеклетка перемещается по фаллопиевой трубе и достигает матки.

Экстракорпоральное оплодотворение (ЭКО) – это процесс, при котором яйцеклетки оплодотворяются сперматозоидами вне матки, in vitro .

История

В античности Аристотель изображал образование новых особей, происходящее посредством слияния мужской и женской жидкостей, причем форма и функция возникают постепенно, в порядке, названном им эпигенетическим . [5]

Встреча сперматозоида и яйцеклетки

Ампула

Оплодотворение происходит в ампуле фаллопиевой трубы , той части, которая огибает яичник. Капацитированные сперматозоиды привлекаются прогестероном, который секретируется кумулюсными клетками, окружающими ооцит. [6] Прогестерон связывается с рецептором CatSper на мембране сперматозоидов и повышает уровень внутриклеточного кальция, вызывая гиперактивную подвижность. Сперматозоиды будут продолжать плыть к более высоким концентрациям прогестерона, эффективно направляя его к яйцеклетке. [7] Около 200 из 200 миллионов сперматозоидов достигают ампулы.

Подготовка спермы

Сперматозоиды, проникающие в яйцеклетку, используют акросомальные ферменты для растворения студенистой оболочки ( зоны пеллюцида ) ооцита .

В начале процесса сперма претерпевает ряд изменений, поскольку свежеэякулированная сперма неспособна или плохо способна к оплодотворению. [8] Сперма должна пройти капацитацию в репродуктивном тракте самки, что увеличивает ее подвижность и гиперполяризует ее мембрану, подготавливая ее к акросомной реакции , ферментативному проникновению в жесткую мембрану яйцеклетки, пеллюцидную зону , окружающую ооцит. [9]

Лучевая корона

Сперма связывается через лучистую корону , слой клеток фолликула на внешней стороне вторичного ооцита . Лучевая корона выделяет химические вещества, которые привлекают сперматозоиды из фаллопиевой трубы к яйцеклетке. Он расположен над зоной пеллюцида — мембраной гликопротеинов, окружающей яйцеклетку. [10]

Конус притяжения и перивителлиновая мембрана

Там, где сперматозоид вот-вот проколется, желток ( оплазма ) вытягивается в коническое возвышение, называемое конусом притяжения или конусом приема. Как только сперматозоид проникает, периферическая часть желтка превращается в мембрану, перивителлиновую мембрану, которая предотвращает прохождение дополнительных сперматозоидов. [11]

Зона пеллюцида и акросомная реакция

После связывания с лучистым венцом сперма достигает пеллюцидной зоны , которая представляет собой внеклеточный матрикс гликопротеинов . Гликопротеин ZP3 на пеллюцидной зоне связывается с рецептором на поверхности клеток головки спермия. Это связывание вызывает разрыв акросомы, высвобождая акросомальные ферменты, которые помогают сперматозоидам проникнуть через толстый слой пеллюцида, окружающий ооцит, и в конечном итоге получить доступ к клеточной мембране яйцеклетки. [12]

Некоторые сперматозоиды преждевременно потребляют свою акросому на поверхности яйцеклетки, облегчая проникновение других сперматозоидов. В популяции зрелые гаплоидные сперматозоиды имеют в среднем 50% сходство генома, поэтому преждевременные акросомные реакции способствуют оплодотворению членом одной и той же когорты. [13] Это можно рассматривать как механизм родственного отбора .

Недавние исследования показали, что яйцо не пассивно во время этого процесса. Другими словами, они, похоже, тоже претерпевают изменения, которые способствуют такому взаимодействию. [14] [15]

Слияние

Оплодотворение и имплантация у человека.

Корковая реакция

После того как сперматозоид попадает в цитоплазму ооцита, хвостик и внешняя оболочка спермия распадаются. Слияние оболочек сперматозоида и ооцита вызывает реакцию коры головного мозга . [16] Кортикальные гранулы внутри вторичного ооцита сливаются с плазматической мембраной клетки, в результате чего ферменты внутри этих гранул вытесняются путем экзоцитоза в пеллюцидную зону. Это, в свою очередь, заставляет гликопротеины в зоне пеллюцида сшиваться друг с другом — то есть ферменты вызывают гидролиз ZP2 в ZP2f — делая весь матрикс твердым и непроницаемым для сперматозоидов. Это предотвращает оплодотворение яйцеклетки более чем одним сперматозоидом. [17]

Слияние генетического материала

Подготовка

При подготовке к слиянию генетического материала и ооцит, и сперматозоид претерпевают трансформации в результате слияния клеточных мембран.

Ооцит завершает свое второе мейотическое деление . В результате образуется зрелая гаплоидная яйцеклетка и высвобождается полярное тельце. [18] Ядро ооцита в этом процессе называется пронуклеусом , чтобы отличить его от ядер, образующихся в результате оплодотворения.

Рисунок яйцеклетки

Хвост спермия и митохондрии дегенерируют с образованием мужского пронуклеуса . Вот почему все митохондрии у человека имеют материнское происхождение. Тем не менее, значительное количество РНК из спермы доставляется к образовавшемуся эмбриону и, вероятно, влияет на развитие эмбриона и фенотип потомства. [19]

Слияние

Затем ядро ​​спермия сливается с яйцеклеткой, обеспечивая слияние их генетического материала.

Блоки полиспермии

Когда сперма попадает в перивителлиновое пространство , специфический для сперматозоидов белок Izumo на головке связывается с рецепторами Juno на мембране ооцита. [20] Как только он связывается, возникают два блока полиспермии. Примерно через 40 минут другие рецепторы Juno на ооците теряются из мембраны, в результате чего он перестает быть сливающимся. Кроме того, произойдет кортикальная реакция, вызванная связыванием овастацина и расщеплением рецепторов ZP2 на прозрачной зоне. [21] Эти два блока полиспермии не позволяют зиготе иметь слишком много ДНК.

Репликация

Пронуклеусы мигрируют к центру ооцита, быстро реплицируя свою ДНК , готовя зиготу к ее первому митотическому делению. [22]

Митоз

Обычно 23 хромосомы сперматозоида и 23 хромосомы яйцеклетки сливаются (примерно половина сперматозоидов несет Х-хромосому, а другая половина - Y-хромосому [23] ). Их мембраны растворяются, не оставляя барьеров между мужскими и женскими хромосомами . Во время этого растворения между ними образуется митотическое веретено . Веретено захватывает хромосомы до того, как они рассеются в цитоплазме яйцеклетки. После последующего митоза (который включает в себя притягивание хроматид к центриолям в анафазе) клетка собирает генетический материал мужского и женского пола вместе. Таким образом, первый митоз соединения спермия и ооцита представляет собой фактическое слияние их хромосом. [22]

Каждая из двух дочерних клеток, образующихся в результате этого митоза, имеет по одной реплике каждой хроматиды, которая была реплицирована на предыдущей стадии. Таким образом, они генетически идентичны. [ нужна цитата ]

Возраст оплодотворения

Оплодотворение — это событие, которое чаще всего используется для обозначения начала жизни в описаниях внутриутробного развития эмбриона или плода. [24] Результирующий возраст известен как возраст оплодотворения , возраст оплодотворения , возраст зачатия , эмбриональный возраст , возраст плода или возраст (внутриутробного) развития (ВМС) [25] .

Гестационный возраст , напротив, принимает в качестве отправной точки начало последней менструации (ПМ). Условно срок беременности рассчитывается путем прибавления 14 дней к возрасту оплодотворения и наоборот. [26] Однако оплодотворение обычно происходит в течение дня овуляции , которая, в свою очередь, происходит в среднем через 14,6 дней после начала предыдущей менструации (ПМ). [27] Существует также значительная вариабельность этого интервала: 95% прогнозируемый интервал овуляции составляет от 9 до 20 дней после менструации даже для среднестатистической женщины, у которой среднее время от LMP до овуляции составляет 14,6. [28] В контрольной группе, представляющей всех женщин, 95% прогнозируемый интервал от LMP до овуляции составляет от 8,2 до 20,5 дней. [27]

По оценкам, среднее время до рождения составляет 268 дней (38 недель и два дня) от овуляции со стандартным отклонением 10 дней или коэффициентом вариации 3,7%. [29]

Возраст оплодотворения иногда используется постнатально (после рождения), а также для оценки различных факторов риска. Например, он является лучшим предиктором риска внутрижелудочкового кровоизлияния у недоношенных детей , получавших экстракорпоральную мембранную оксигенацию, чем постнатальный возраст . [30]

Заболевания, влияющие на фертильность человека

Различные нарушения могут возникнуть из-за дефектов процесса оплодотворения. Приводится ли это в процессе контакта между сперматозоидом и яйцеклеткой или в состоянии здоровья биологического родителя, несущего клетку-зиготу. Ниже приведены некоторые заболевания, которые могут возникнуть и присутствовать во время этого процесса.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Сперматогенез — Оплодотворение — Контрацепция: молекулярные, клеточные и эндокринные события в мужской репродукции. Материалы симпозиума Фонда Эрнста Шеринга. Спрингер-Верлаг. 1992. ISBN 978-3-662-02817-9.[ нужна страница ]
  2. ^ Гарнизон FH (1921). Введение в историю медицины. Сондерс. стр. 566–567.
  3. ^ «Иди спроси Алису!: Беременность без полового акта?». Архивировано из оригинала 22 декабря 2011 г. Проверено 24 января 2016 г.
  4. ^ Найт Б (1998). Руководство юриста по судебной медицине (2-е изд.). Лондон: Паб Кавендиш. ООО с. 188. ИСБН 978-1-85941-159-9. Беременность, как известно, наступает от такого внешнего семяизвержения...
  5. ^ Майеншайн Дж (2017). «Первый век клеточной теории: от структурных единиц к сложным живым системам». В Штадлере Ф (ред.). Интегрированная история и философия науки. Ежегодник Института Венского кружка, Институт Венского кружка, Венский университет, Общество Венского кружка, Общество содействия развитию научных мировоззрений. Том. 20. Чам.: Спрингер. ISBN 978-3-319-53258-5.
  6. ^ Орен-Бенароя Р., Орвието Р., Гакамский А., Пинчасов М., Айзенбах М. (октябрь 2008 г.). «Хемоаттрактант спермы, секретируемый кумулюсными клетками человека, представляет собой прогестерон». Репродукция человека . 23 (10): 2339–2345. дои : 10.1093/humrep/den265 . ПМИД  18621752.
  7. ^ Publicover S, Барратт C (март 2011 г.). «Репродуктивная биология: ворота прогестерона в сперму». Природа . 471 (7338): 313–314. Бибкод : 2011Natur.471..313P. дои : 10.1038/471313a. PMID  21412330. S2CID  205062974.
  8. ^ «Оплодотворение». Архивировано из оригинала 24 июня 2010 года . Проверено 28 июля 2010 г.
  9. ^ Пуга Молина LC, Луке GM, Балестрини П.А., Марин-Бриггилер CI, Ромаровски А., Буффоне М.Г. (2018). «Молекулярные основы капацитации сперматозоидов человека». Границы клеточной биологии и биологии развития . 6 : 72. дои : 10.3389/fcell.2018.00072 . ПМК 6078053 . ПМИД  30105226. 
  10. ^ Майлз, Линда. «LibGuides: BIO 140 — Биология человека I — Учебник: Глава 45 — Оплодотворение». guides.hostos.cuny.edu . Проверено 28 ноября 2022 г.
  11. ^ «Оплодотворение яйцеклетки». Анатомия Грея . Архивировано из оригинала 2 декабря 2010 г. Проверено 16 октября 2010 г.
  12. ^ Альбертс, Брюс; Джонсон, Александр; Льюис, Джулиан; Рафф, Мартин; Робертс, Кейт; Уолтер, Питер (2002). «Оплодотворение». Молекулярная биология клетки. 4-е издание .
  13. ^ Анжер Н. (12 июня 2007 г.). «Гладкий, быстрый и целенаправленный: клетки, которые делают папу папой». Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 29 апреля 2017 г.
  14. ^ Вимеленберг С (1990). Наука и дети: частные решения, общественные дилеммы . Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Национальной академии. п. 17. ISBN 978-0-309-04136-2.
  15. ^ Джонс Р.Э., Лопес К.Х. (2006). Репродуктивная биология человека (Третье изд.). Эльзевир. п. 238. ИСБН 978-0-08-050836-8.
  16. ^ Недостатки, Джоди А.; Спенсер, Томас Э. (2018), «Обзор содержания и объема», Энциклопедия репродукции , Elsevier, стр. 1–2, doi : 10.1016/b978-0-12-811899-3.64622-0, ISBN 9780128151457, получено 28 ноября 2022 г.
  17. ^ «Оплодотворение: кортикальная реакция». Безграничный . Безграничный. Архивировано из оригинала 10 апреля 2013 года . Проверено 14 марта 2013 г.
  18. ^ «События перед оплодотворением». www.med.umich.edu . Проверено 28 ноября 2022 г.
  19. ^ Джодар М., Сельвараджу С., Сендлер Э., член парламента Даймонда, Кравец С.А. (ноябрь 2013 г.). «Наличие, роль и клиническое использование сперматозоальных РНК». Обновление репродукции человека . 19 (6): 604–624. doi : 10.1093/humupd/dmt031. ПМЦ 3796946 . ПМИД  23856356. 
  20. ↑ Бьянки Э., Райт Дж.Дж. (1 июля 2014 г.). «Идзумо встречает Юнону: предотвращение полиспермии при оплодотворении». Клеточный цикл . 13 (13): 2019–2020. дои : 10.4161/cc.29461. ПМК 4111690 . ПМИД  24906131. 
  21. ^ Буркарт А.Д., Сюн Б., Байбаков Б., Хименес-Мовилья М., Дин Дж. (апрель 2012 г.). «Овастацин, протеаза кортикальных гранул, расщепляет ZP2 в прозрачной зоне, чтобы предотвратить полиспермию». Журнал клеточной биологии . 197 (1): 37–44. дои : 10.1083/jcb.201112094. ПМК 3317803 . ПМИД  22472438. 
  22. ^ аб Мариб EN (2001). Анатомия и физиология человека (5-е изд.). Сан-Франциско: Бенджамин Каммингс. стр. 1119–1122. ISBN 978-0-8053-4989-4.
  23. ^ «Пять фактов о XX или XY | Орган по выбору пола» . Архивировано из оригинала 6 октября 2016 г. Проверено 31 июля 2016 г.
  24. ^ «КРАТКАЯ ИНФОРМАЦИЯ О БИОЛОГАХ КАК AMICI CURIAE В ПОДДЕРЖКЕ НИ ОДНОЙ СТОРОНЫ» (PDF) . Верховный суд США . Проверено 20 апреля 2023 г.
  25. ^ Вагнер Ф, Эрдешова Б, Кыларова Д (декабрь 2004 г.). «Фаза деградации апоптоза на ранних стадиях развития метанефроса человека». Биомедицинские документы медицинского факультета Университета Палацкого, Оломоуц, Чехословакия . 148 (2): 255–256. дои : 10.5507/bp.2004.054 . ПМИД  15744391.
  26. ^ Робинсон Х.П., Флеминг Дж.Э. (сентябрь 1975 г.). «Критическая оценка гидролокационных измерений длины макушки и крупа». Британский журнал акушерства и гинекологии . 82 (9): 702–710. doi :10.1111/j.1471-0528.1975.tb00710.x. PMID  1182090. S2CID  31663686.
  27. ^ Аб Гейрссон RT (май 1991 г.). «УЗИ вместо последней менструации как основа определения срока беременности». УЗИ в акушерстве и гинекологии . 1 (3): 212–219. дои : 10.1046/j.1469-0705.1991.01030212.x. PMID  12797075. S2CID  29063110.
  28. ^ Получено на основе стандартного отклонения в этом интервале 2,6, как указано в: Fehring RJ, Schneider M, Raviele K (май 2006 г.). «Изменчивость фаз менструального цикла». Журнал акушерства, гинекологии и ухода за новорожденными . 35 (3): 376–384. дои : 10.1111/j.1552-6909.2006.00051.x. ПМИД  16700687.
  29. ^ Юкич А.М., Бэрд Д.Д., Вайнберг Ч.Р. , МакКоннохи Д.Р., Уилкокс А.Дж. (октябрь 2013 г.). «Продолжительность человеческой беременности и факторы, способствующие ее естественному изменению». Репродукция человека . 28 (10): 2848–2855. дои : 10.1093/humrep/det297. ПМЦ 3777570 . ПМИД  23922246. 
  30. ^ Джоб А.Х. (2004). «Постконцептивный возраст и ВЖК у пациентов ЭКМО». Журнал педиатрии . 145 (2): А2. дои : 10.1016/j.jpeds.2004.07.010.
  31. ^ Гулд М (2012). Биология оплодотворения V3: реакция яйцеклетки на оплодотворение . Оксфорд: Elsevier Science. ISBN 978-0-323-14843-6.
  32. ^ abcde «Заболевания, вызывающие бесплодие». Центр репродуктивной медицины . Проверено 6 марта 2021 г.

Внешние ссылки