Зверобой продырявленный , широко известный как зверобой , представляет собой цветущее растение семейства зверобойных . Это многолетнее растение высотой до одного метра с множеством желтых цветков с хорошо заметными черными железками по краям, длинными тычинками (мужские репродуктивные органы) и тремя пестиками (женские репродуктивные органы). Вероятно, это гибрид близкородственных H. attenuatum и H. maculatum , возникший в Сибири . Сейчас этот вид встречается по всему миру . Он произрастает в регионах с умеренным климатом Евразии и Северной Африки, а также был завезен в Восточную Азию, Австралию, Новую Зеландию и некоторые части Северной и Южной Америки. Во многих регионах, где он не является аборигенным, H. perforatum считается ядовитым сорняком . Он плотно покрывает открытые территории, исключая местные растения, и является плохим пастбищным материалом. Таким образом, методы биоконтроля были внедрены в попытке замедлить или обратить вспять распространение этого вида.
Этот вид производит многочисленные химические соединения , которые очень активны. Эти химикаты вредны для крупных животных, особенно овец, и помогают удержать травоядных от употребления растения. Другие химические вещества растения, такие как гиперицин и гиперфорин , находят различное применение в медицине. Зверобой использовался в традиционной медицине, по крайней мере, с первого века нашей эры, часто как панацея или панацея . Масло из его желез можно извлечь или измельчить его надземные части в порошок, называемый травой зверобоя . В наше время его использование в качестве антидепрессанта стало предметом многочисленных исследований и клинических испытаний; однако активные ингредиенты могут быть очень вредными или даже смертельными при приеме вместе с другими лекарствами .
Зверобой продырявленный — травянистое многолетнее растение с голыми стеблями и листьями. [1] Корень каждого растения тонкий и деревянистый, со множеством мелких волокнистых боковых корней, а также обширными ползучими корневищами . [2] Центральный корень прорастает в почву на глубину 0,6–1,5 метра в зависимости от условий. [3] Коронка корня деревянистая. [2]
Его стебли прямостоячие и ветвистые в верхней части, обычно имеют высоту от 0,3 до 1 метра. [3] Стебли у основания деревянистые и выглядят так, будто у них есть сегментированные суставы из-за шрамов , оставшихся после опадения листьев. [4] Стебли H. perforatum имеют цвет от ржаво-желтого до розового, с двумя отчетливыми краями и обычно имеют кору, которая отслаивается у основания. Стебли сохраняются всю зиму и на следующий год дают новые побеги с цветочными почками; прирост в первый год не дает цветов. [2]
.jpg/1280px-Hypericum-perforatum(Blatt).jpg)
Имеет листья, прикрепляющиеся на противоположных сторонах стебля без черешка ( сидячие ). Листья различаются по форме: от очень узких и почти травянистых ( линейные ) до округло-овальных, чуть более широких у основания, с закругленным кончиком или не очень большим кончиком ( эллиптические ), или даже узких, с самой широкой частью к верхушке. конец листа похож на перевернутое острие копья, но все еще длинный и узкий ( обратноланцетный ). [2] Длина основных листьев варьируется от 0,8 до 3,5 см [1] и 0,31–1,6 см в ширину. [2] Листья на ветвях скрывают укороченные веточки. Листья желто-зеленого цвета, с разбросанными полупрозрачными точками железистой ткани. [5] [6] Точки хорошо видны на свету, что придает листьям перфорированный вид. [7] По краям листьев обычно имеются разбросанные черные точки, часто называемые темными железками, хотя иногда они появляются вдали от краев. [2] [8] Запах растения слабый, но ароматный, напоминающий запах смол, таких как бальзам . Вкус растения горьковатый и едкий. [1]
Цветки заметные и эффектные, диаметром около 1,5–2,5 см, ярко-желтые с черными точками по краям лепестков. [9] [2] [10] Каждый цветок обычно имеет пять больших лепестков и пять меньших листовидных чашелистиков под ними. Чашелистики около 4–5 мм длиной, зеленого цвета, имеют форму наконечника копья ( ланцетной формы) с заостренным кончиком и такими же прозрачными и черными железками, как и листья. Лепестки значительно длиннее, 8–12 мм длиной, имеют продолговатую форму. Они полностью скрывают чашелистики с лицевой стороны цветка. [11] Множество ярко-желтых тычинок объединены у основания в три пучка. [11] Стебельчатая часть тычинок, нити, различаются по длине и торчат во всех направлениях от центра цветка. [2] Цвет пыльцевых зерен от бледно-коричневого до оранжевого. [12]
Цветки расположены вдоль одной стороны каждого цветущего стебля, по два цветка в каждом узле ( геликоидный цим ) на концах верхних ветвей, в период с поздней весны до начала и середины лета. [13] На каждом цветущем стебле много цветков, от 25 до 100, а также он довольно облиственный. [11]
Плод зверобоя продырявленного представляет собой коробочку длиной 7–8 мм, содержащую семена в трех створчатых камерах. [11] [2] Семена, отделенные от капсул, имеют гораздо более высокую всхожесть из-за ингибирующего фактора в самой капсуле. [3] Черные блестящие семена шероховатые, с грубыми бороздками. [14] Размер каждого семени составляет около 1 миллиметра. [11] Каждое растение может дать в среднем от 15 000 до 34 000 семян. [3]
Зверобой пятнистый визуально похож на зверобой продырявленный; однако его стебли имеют четыре гребня вместо двух и также полые. Кроме того, на его листьях меньше полупрозрачных и больше темных желез. H. maculatum произрастает в Старом Свете, но также был завезен в Северную Америку. [3]
В Северной Америке несколько местных видов можно спутать с зверобоем продырявленным . Зверобой анагаллоидес — низкорослое стелющееся растение с более округлыми листьями и меньшим количеством тычинок. Hypericum Boreal — растение меньшего размера с более нежными цветками. У зверобоя канадского цветки меньшего размера с чашелистиками, выступающими между лепестками. Hypericum concinnum имеет цветы с лепестками, загибающимися назад на кончиках, а также гораздо более узкие серо-зеленые листья. Гиперикум эллиптический , произрастающий в прибрежных районах вдоль рек, имеет более широкие листья более эллиптической формы. У Hypericum scouleri листья шире у основания и толще. Все виды, за исключением H. concinnum, растут в среде, которая обычно более влажная, чем там, где встречается H. perforatum . [3]
Наиболее распространенными активными химическими веществами зверобоя продырявленного являются гиперицин и псевдогиперицин ( нафтодиантроны ) и гиперфорин ( производное флороглюцинола ). [13] [15] [16] Он также содержит множество эфирных масел , большая часть которых представляет собой сесквитерпены . [13] В дикой природе концентрации любых активных химических веществ могут сильно различаться среди отдельных растений и популяций. [17]
Примечания:
_(6099921090).jpg/1280px-Pflanzen_der_Heimat_(Tafel_20)_(6099921090).jpg)
Hypericum perforatum был выбран в качестве типового вида , на котором основан род Hypericum , из-за его широкого космополитического распространения ; это наиболее распространенный вид этого рода во многих регионах, где он встречается, и одно из наиболее широко известных растений среди зверобоев в фольклоре и медицине. [21] Общепринятое в настоящее время отнесение H. perforatum к роду можно резюмировать следующим образом: [22]
Hypericum perforatum имеет количество хромосом 2n = 32. Вероятная причина этого в том, что этот вид представляет собой гибрид очень близкородственного H. maculatum subsp. immaculatum и H. attenuatum , что означает, что он унаследовал наборы хромосом от обоих родителей и является аллополиплоидом . Эти два вида почти наверняка гибридизировались в Сибири и России . Уравнение этой гибридизации: [21]
H. maculatum подвид. immaculatum (16) × H. attenuatum (16) × 2 = H. perforatum (32)
Из-за своего гибридного происхождения Hypericum perforatum является одним из немногих видов своего рода, который способен в дальнейшем гибридизироваться с другими видами, особенно с видами H. ser. Гиперикум. Гибриды, происходящие от H. perforatum, могут быть от триплоидных (3 набора хромосом) до гексаплоидных (6 наборов), в зависимости от числа хромосом второго родительского вида и плоидности конкретной гаметы H. perforatum , которая оплодотворена или внесение удобрений. Триплоидное потомство демонстрирует сочетание признаков двух родителей и передает их своему потомству; тетраплоиды также имеют смесь признаков, но часто не передают черты обоих родителей; пентаплоиды редко отличаются от H. perforatum . Из-за этого после многих поколений гибридизации в дикой природе можно наблюдать широкий спектр признаков между двумя гибридизующимися видами. [23]
Название рода Hypericum , возможно, происходит от греческих слов «гипер» (вверху) и «эйкон » (изображение) в связи с традицией подвешивания растения над религиозными иконами в доме. [24] Видовой эпитет perforatum на латыни и относится к перфорированному виду листьев растения. [14]
Общее название зверобой происходит от того факта, что его цветы и бутоны обычно собирали во время праздника летнего солнцестояния , который позже был христианизирован как праздник Святого Иоанна 24 июня. Считалось, что сбор цветка в это время усиливает его целебную и магическую силу. Траву вывешивали на дверях домов и стойл в праздник Святого Иоанна, чтобы отогнать злых духов и защитить людей и домашний скот от вреда и болезней. В других традициях его сжигали на кострах для защиты урожая вместе с другими травами, которые считались магическими. [25] [26] Из-за его предполагаемой способности отгонять духов, растение было также известно как fuga daemonum (в широком смысле «бегство демонов»). [27] Для него использовалось множество других столь же причудливых названий, включая бич дьявола , чудо-растение Господа Бога и ведьмину траву . [28] В средневековом Кенте его называли травой Ион (в данном случае Ион имел в виду «Джон»), как записано в стихотворении « Подвиг садоводства» . [29] Другие местные названия зверобоя продырявленного включают бальзам на рану воина в Сомерсете, пенни Джон в Норфолке, канифольную розу в Йоркшире и прикосновение и исцеление в Северной Ирландии. [26] На местном уровне в Соединенных Штатах его также можно назвать травкой Типтона , козлиной травкой или травкой Кламата . [30] [31]
В XXI веке зверобоем можно назвать любой вид рода Hypericum . Поэтому правильнее называть Hypericum perforatum зверобоем обыкновенным или зверобоем продырявленным . [27] [1]
Зверобой продырявленный известен и используется по крайней мере с первого века. Педаниус Диоскорид , один из первых фармакологов , называл его или H. empetrifolium акуроном . [27] Этот вид был впервые официально описан Карлом Линнеем во втором томе Species Plantarum в 1753 году. В нем он дал следующее краткое описание, которое послужит основой для всей последующей идентификации вида: [32]
Линней также отметил среду обитания этого вида на «лугах Европы» и кратко изложил предыдущие упоминания о растении. [32]
Хотя таксономический приоритет Линнея для этого вида не подвергается сомнению, существует ряд ботанических синонимов , которые были опубликованы в первые годы существования формальной ботанической номенклатуры . Гатерау опубликовал «Описание растений, qui croissent aux environs de Montauban» в 1789 году, в котором описал и назвал вид Hypericum officinale , название, которое теперь считается незаконным в соответствии с принципом приоритета. Точно так же название Hypericum officinarum, данное Генрихом Иоганном Непомуком фон Кранцом в 1763 году, также датировано наименованием и описанием Линнея 1753 года и считается недействительным. [33]
Hypericum perforatum демонстрирует большую изменчивость внешнего вида в зависимости от своего распространения. Таким образом, определение точной природы его внутривидовых таксонов затруднено из-за множества существующих промежуточных форм. [34]
H. perforatum произрастает в частях Европы и Азии с умеренным климатом , но распространился в регионы с умеренным климатом по всему миру как инвазивный сорняк. [36] [37]
Считается, что Hypericum perforatum является родным для всех народов Европы и отсутствует только на крайнем севере, например, на севере европейской части России и на Шпицбергене. Он растет в некоторых частях Северной Африки и является родным для Марокко, Алжира, Туниса и Судана. [33]
На Аравийском полуострове он растет только в некоторых частях Саудовской Аравии. Он присутствует и является родным для всего фитогеографического региона Западной Азии от Эгейских островов и Турции до Израиля и Палестины на западе и Афганистана на востоке, и отсутствует только на Синайском полуострове. К востоку от этой области он также произрастает в Пакистане и западном регионе Гималаев Индии. [33]
В умеренных частях Азии зверобой продырявленный в Сибири практически отсутствует, за исключением Западной Сибири, Алтая и наиболее теплых районов Красноярского края. Также он завезен в Иркутск и Бурятию. Это аборигенная часть флоры Средней Азии, произрастающая во всех бывших советских республиках. Он также известен почти во всех уголках Кавказа. В Китае он произрастает в Синьцзяне (западный Китай), центральном Китае и южном Китае, но не во Внутренней Монголии, Маньчжурии или Тибете. На Дальнем Востоке Азии завезен в Приморье , в Россию, Корею и Японию. [33] [38]
В Северной Америке он встречается во всех континентальных штатах США, за исключением Юты, Аризоны, Флориды и Алабамы. Он также был завезен в канадские провинции Британская Колумбия, Манитоба, Онтарио, Квебек и морские провинции , помимо Лабрадора. [39] Он также был завезен на Гавайи, Кубу и Гаити. [33]
В Южной Америке он встречается в Аргентине, Чили, Уругвае, на островах Хуана Фернандеса и в более умеренных частях Бразилии на юго-востоке. В южных частях Африки он распространился в Южной Африке, Лесото и Реюньоне. В Австралии сейчас встречается в штатах Южная Австралия, Тасмания, Виктория и Западная Австралия. Он также был завезен как на Северные, так и на Южные острова Новой Зеландии. [33]
Этот вид можно встретить в различных средах обитания, включая открытые леса, луга, луга, степь , берега рек, а также каменистые или травянистые склоны холмов и обочины дорог. Предпочитает сухие места обитания или участки с сильным дренажем . [34] Этот вид процветает в районах, где выпадает не менее 760 мм осадков в год; однако его распространение ограничено температурами, слишком низкими для прорастания семян или выживания рассады: абсолютный минимум -3 ° C или среднегодовая температура 9 ° C. [36] Высота над уровнем моря более 1500 метров (4900 футов), количество осадков менее 500 миллиметров (20 дюймов) и средняя дневная температура выше 24 °C (75 °F) также считаются ограничивающими пороговыми значениями. [40]
Зверобой размножается как вегетативно , так и половым путем . В зависимости от условий окружающей среды и климата, а также возраста растения, зверобой меняет способ своего роста, чтобы способствовать выживанию. Летние дожди особенно эффективны, позволяя растению расти вегетативно после дефолиации насекомыми или выпаса. [40] Зверобой также может давать жизнеспособные семена без внесения удобрений . [3] Его семена могут сохраняться в течение десятилетий, лежа в спящем состоянии под землей в почвенном семенном банке экосистемы , и прорастают после того, как их потревожат. [41] [36]
H. perforatum поражается фитоплазменными заболеваниями, а при заражении Candidatus phytoplasma fraxini у него проявляются видимые симптомы, включая пожелтение и деформации, называемые ведьминой метлой . Изменяется также его химический профиль: снижается уровень нафтодиантрона , флавоноида , аментофлавона и псевдогиперицина ; уровень хлорогеновой кислоты повышен. Кроме того, фитоплазменные заболевания значительно снижают выход эфирного масла растения. [42]
Отмирание популяций зверобоя также вызвано грибковым антракнозом , таким как Colletotrichum gloeosporioides . Этот гриб приводит к тому, что стебли теряют кору ( опоясывание ) и становятся коричневыми, а также засыхают надземные части растения. Инфекция часто убивает растение в течение первого года его роста или снижает продуктивность в течение трехлетнего периода ухудшения. [43]
Хотя травоядные млекопитающие обычно избегают зверобоя продырявленного, ряд насекомых зависят от него и его близких родственников как от источника пищи. Chrysolina Quadrigemina и C. Hyperici — два вида жуков, питающихся растениями рода Hypericum , включая H. perforatum . Chrysolina Quadrigemina может быть окрашена в синий, фиолетовый, зеленый или бронзовый цвет и лучше адаптирована к теплому и сухому климату; Chrysolina Hyperici всегда меньше по размеру, имеет зеленый металлик и обычно обитает в районах с более влажными и прохладными условиями. [44] Еще одним жуком-специалистом по Hyericum является Agrilus Hyperici , зверобоя, личинки которого питаются корнями H. perforatum , в то время как взрослые особи питаются листвой. [45]
Моль Aplocera plagiata обильно питается листьями H. perforatum в виде гусеницы и широко известна как зверобойный червь. Взрослые особи представляют собой маленькую бабочку с серыми крыльями и темно-серыми полосами. [3] Еще одна моль, питающаяся H. perforatum, — Euspilapteryx auroguttella . Их гусеницы сначала добывают внутреннюю часть листьев, а затем скручивают листья в форме сигары, чтобы обеспечить большую безопасность питания. [46] [47] Agonopterix Hypericella — еще одна маленькая (17 мм) серая моль, которая питается исключительно зверобоем . [48] [47]
Zeuxidiplosis giardi , обыкновенная галлица зверобоя , представляет собой небольшую (3 мм) мушку, которая поедает H. perforatum во время развития. Личинки питаются почками листьев, в результате чего растение образует круглый нарост, называемый галлом, где развивающееся насекомое может питаться, находится под защитой и окукливается во взрослую особь. [3]
Зверобой продырявленный токсичен для многих домашних животных , таких как коровы, овцы и лошади. Когда эти животные вступают в контакт с растением, обычно при выпасе, у них развиваются серьезные симптомы. Первыми признаками являются покраснение кожи, сопровождающееся отеком, за которым следует некроз и шелушение кожи. От отравления больше всего страдает непигментированная белая кожа, например, нос и уши некоторых пород овец . [49] Молодые животные более восприимчивы к отравлению H. perforatum , а растение наиболее токсично весной (когда оно наиболее приемлемо для травоядных) и сохраняет свои токсические эффекты при высушивании в сене . [50] Кроме того, пораженные животные становятся очень светочувствительными , а воздействие солнечного света может усугубить их симптомы. Таким образом, их следует переместить в темное место; прием антигистаминных или противовоспалительных препаратов также может помочь облегчить симптомы. [49]
Хотя H. perforatum выращивается в коммерческих целях в некоторых регионах юго-восточной Европы, он внесен в список ядовитых сорняков более чем в двадцати странах и завез в популяции Южную и Северную Америку, Индию, Новую Зеландию, Австралию и Южную Африку. [36] [41] На пастбищах зверобой действует как токсичный и инвазивный сорняк. Он заменяет местные растительные сообщества и кормовую растительность до такой степени, что продуктивные земли становятся нежизнеспособными или становятся инвазивными видами в естественных средах обитания и экосистемах . [51]
Эффективные гербициды для борьбы с зверобоем продырявленным включают 2,4-Д , пиклорам , метсульфурон и глифосат . [3] Травоядные насекомые также были завезены в качестве агентов биоконтроля за пределы их естественного ареала. Некоторые из наиболее широко используемых - Chrysolina Quadrigemina , Chrysolina Hyperici , Agrilus Hyperici , Aplocera plagiata и Zeuxidiplosis Giardi . [52] [3]
Зверобой обыкновенный использовался в траволечении на протяжении веков. [53] В классической античности считалось, что он обладает лечебными свойствами и был стандартным компонентом древних отваров, называемых териаками , от « Митридата Авла Корнелия Цельса » «De Medicina » ( ок. 30 г. н.э. ) до венецианской патоки из Амстердамского апотека в 1686. [54] [55] Одно народное использование включало маслянистый экстракт, известный как масло Святого Иоанна, красную маслянистую жидкость, извлеченную из H. perforatum , которая, возможно, использовалась для лечения ран рыцарями -госпитальерами Ордена Святого Иоанна. [56] Другая часть растения, которая используется, представляет собой высушенную цветочную структуру, которую путем измельчения превращают в продукт, известный как «Herba Hyperici». [57]
Некоторые исследования и обзоры исследований подтвердили эффективность зверобоя для лечения депрессии у людей. [53] Обзор метаанализа 2015 года пришел к выводу, что он превосходит плацебо по эффективности при лечении депрессии, так же эффективен, как стандартные фармацевтические антидепрессанты для лечения депрессии, и имеет меньше побочных эффектов, чем другие антидепрессанты. [59] Авторы пришли к выводу, что трудно определить место зверобоя в лечении депрессии из-за ограничений доступной доказательной базы, включая большие различия в эффективности, наблюдаемые в исследованиях, проведенных в немецкоязычных странах, по сравнению с другими странами. . Кокрейновский обзор 29 клинических исследований 2008 года пришел к выводу, что он превосходит плацебо у пациентов с большой депрессией , так же эффективен, как стандартные антидепрессанты, и имеет меньше побочных эффектов. [60] Обзор 2016 года отметил, что использование зверобоя при легкой и умеренной депрессии было лучше, чем плацебо , для облегчения симптомов депрессии и сравнимо с приемом антидепрессантов. [61] Метаанализ 2017 года показал, что зверобой обладает сопоставимой эффективностью и безопасностью с СИОЗС при легкой и умеренной депрессии, а также имеет более низкую частоту прекращения приема. [62] По данным Национального центра дополнительного и интегративного здоровья США , зверобой более эффективен, чем плацебо, и столь же эффективен, как и стандартные антидепрессанты при легкой и умеренной депрессии, и неясно, верно ли это при тяжелой депрессии. депрессия или более 12 недель. [53]
В Соединенных Штатах зверобой считается пищевой добавкой FDA и не регулируется теми же стандартами, что и отпускаемые по рецепту лекарства . [63] В Китае зверобой в сочетании с элеутерококком колючим продается как антидепрессант под названием Shugān Jiěyù Jiāonáng ( китайский :舒肝解郁胶囊; букв. «Успокаивающие печень капсулы для облегчения депрессии»), согласно Фармакопее Китайская Народная Республика . В фармакопее указано, что его применяют «при легкой и умеренной униполярной депрессии ». [64] В некоторых европейских странах использование зверобоя продырявленного в лечебных целях ограничено из-за его классификации как лекарственного средства . [65]
Зверобой может влиять (потенциально опасным для жизни) на действие лекарств, отпускаемых по рецепту и без рецепта . [53] В основном это происходит за счет увеличения ферментов CYP3A4 и CYP2C9 в печени, что приводит к более быстрой конверсии лекарств. [66] Было обнаружено, что увеличение этих ферментов вызвано высоким содержанием гиперфорина; употребление продуктов из зверобоя с минимальным содержанием гиперфорина вызывает меньше побочных эффектов и меньше помех. [67] Однако концентрация химических веществ, входящих в состав зверобоя (включая гиперфорин), может сильно различаться в разных продуктах, [68] и их дозировка может быть неправильно указана на упаковке. [67] В частности, продукты из зверобоя могут снизить эффективность таких лекарств, как противозачаточные таблетки, сердечные препараты, лекарства от ВИЧ, лекарства от рака и некоторые антикоагулянты . [53] Наиболее распространенными побочными эффектами продуктов из зверобоя являются боли в животе, усталость и беспокойство. Другие, более редкие эффекты включают фоточувствительность и раздражение кожи, прорывные кровотечения при приеме пероральных контрацептивов и снижение эффективности иммунодепрессантов у тех, кто перенес трансплантацию органов. [68]
