Колибри — это птицы, обитающие в Америке и входящие в биологическое семейство Trochilidae . Насчитывая около 366 видов и 113 родов , [1] они встречаются от Аляски до Огненной Земли , но большинство видов встречается в Центральной и Южной Америке . [2] По состоянию на 2024 год 21 вид колибри занесен в список находящихся под угрозой исчезновения или находящихся под критической угрозой исчезновения , при этом популяция многочисленных видов сокращается. [3] [4]
Колибри обладают разнообразными специализированными характеристиками, обеспечивающими быстрый, маневренный полет: исключительная метаболическая способность , адаптация к большой высоте, чувствительные зрительные и коммуникационные способности, а также дальние миграции у некоторых видов. Среди всех птиц самцы колибри имеют самое большое разнообразие окраски оперения , особенно в синих, зеленых и пурпурных тонах. [5] Колибри являются самыми маленькими взрослыми птицами, длина которых составляет 7,5–13 см (3–5 дюймов). Самая маленькая — 5-сантиметровая колибри-пчелка , которая весит менее 2,0 г (0,07 унции), а самая большая — 23-сантиметровая гигантская колибри , весящая 18–24 грамма (0,63–0,85 унции). Известные своими длинными клювами , колибри специализируются на питании цветочным нектаром , но все виды также потребляют мелких насекомых.
Их называют колибри из-за жужжащего звука, создаваемого их взмахами крыльев , которые хлопают на высоких частотах, слышимых другими птицами и людьми. Они парят с высокой частотой взмахов крыльев, которая варьируется от примерно 12 ударов в секунду у самых крупных видов до 80 в секунду у маленьких колибри.
Колибри имеют самую высокую удельную скорость метаболизма среди всех теплокровных животных. [6] [7] Чтобы сохранить энергию, когда пищи мало и ночью, когда они не ищут ее, они могут впадать в оцепенение , состояние, похожее на спячку , и замедлять свой метаболизм до 1 ⁄ 15 от его нормальной скорости. [7] [8] В то время как большинство колибри не мигрируют , рыжий колибри совершает одну из самых длинных миграций среди птиц, путешествуя дважды в год между Аляской и Мексикой , на расстояние около 3900 миль (6300 км).
Колибри отделились от своей родственной группы , стрижей и древесных стрижей , около 42 миллионов лет назад. [9] Древнейшей известной ископаемой колибри является Eurotrochilus , из рюпельского яруса раннего олигоцена Европы. [10]
_adult_male_non-breeding.jpg/1280px-Bee_hummingbird_(Mellisuga_helenae)_adult_male_non-breeding.jpg)
Колибри — самые маленькие известные и самые маленькие из ныне живущих птицеподобных динозавров-тероподов . [11] [12] [13] Радужные цвета и высокоспециализированные перья многих видов (в основном у самцов) дают некоторым колибри экзотические общие названия, такие как солнечный самоцвет, фея, лесная звезда, сапфир или сильф . [14]
Среди предполагаемых 366 видов вес колибри варьируется от 2 граммов (0,071 унции) до 20 граммов (0,71 унции). [14] [15] У них характерные длинные узкие клювы, которые могут быть прямыми (разной длины) или сильно изогнутыми. [14] [15] Колибри-пчелка — всего 6 сантиметров (2,4 дюйма) в длину и весом около 2 граммов (0,071 унции) — самая маленькая птица в мире и самое маленькое теплокровное позвоночное . [14] [16]
Колибри имеют компактные тела с относительно длинными, похожими на лезвия крыльями, имеющими анатомическую структуру, позволяющую им летать подобно вертолету в любом направлении, включая возможность зависать. [14] [15] В частности, во время зависания взмахи крыльев производят жужжащие звуки, которые служат для оповещения других птиц. [14] У некоторых видов хвостовые перья производят звуки, используемые самцами во время брачных полетов. [ 14] [15] Колибри имеют чрезвычайно быстрые взмахи крыльев, достигающие 80 в секунду, что поддерживается высокой скоростью метаболизма, зависящей от добычи сахаров из цветочного нектара. [7] [15]
.jpg/1280px-Ruby_Throated_Hummingbird,_F,_leg,_430_ESt._NW,_8.22.12_2013-04-12-14.49.36_ZS_PMax_(8644622066).jpg)
Ноги колибри короткие, на ступнях три пальца направлены вперед, а один назад – большой палец . [17] [18] Пальцы колибри имеют форму когтей с ребристыми внутренними поверхностями, помогающими цепляться за стебли цветов или лепестки. [18] Колибри не ходят по земле и не прыгают, как большинство птиц, а скорее передвигаются вбок и используют свои ступни для цепляния во время сидения, чистки перьев или строительства гнезда (самками), а также во время драк, чтобы хватать перья противников. [17] [18]
Колибри используют свои ноги как поршни для создания тяги при полете, хотя короткие ноги обеспечивают примерно на 20% меньшую тягу, чем у других птиц. [19] Во время полета ноги колибри поджаты под тело, что обеспечивает оптимальную аэродинамику и маневренность. [18]
Из тех видов, которые были измерены во время полета, максимальная скорость полета колибри превышает 15 м/с (54 км/ч; 34 мили в час). [16] Во время ухаживания самцы некоторых видов ныряют с высоты 30 метров (100 футов) над самкой со скоростью около 23 м/с (83 км/ч; 51 миля в час). [20] [21]
Полы различаются по окраске перьев, причем у самцов ярко выражены блеск и орнаментация перьев головы, шеи, крыльев и груди. [14] [15] Наиболее типичным украшением из перьев у самцов является горжет — переливающееся, похожее на нагрудник, пятно из перьев на шее, которое меняет блеск в зависимости от угла обзора, чтобы привлекать самок и предупреждать конкурентов-самцов об опасности. [14]
.jpg/1280px-Allens_hummingbird_on_nest_(26198483795).jpg)
.jpg/1280px-Allen's_Hummingbird_Nest_(8563916462).jpg)
Колибри начинают спариваться в возрасте года. [22] Секс происходит в течение 3–5 секунд, когда самец соединяет свою клоаку с клоакой самки, передавая сперму для оплодотворения яиц самки. [22]
Самки колибри строят гнездо, напоминающее небольшую чашку диаметром около 1,5 дюйма (3,8 см), обычно прикрепляя его к ветке дерева с помощью паутины, лишайников , мха и свободных нитей растительных волокон (изображение). [14] [15] Обычно два белых яйца в форме горошин (изображение) — самые маленькие среди всех птиц — высиживаются в течение 2–3 недель в сезон размножения. [14] [15] Выкармливаемые только отрыгиванием матери, птенцы оперяются примерно через 3 недели после вылупления. [15] [23]
.jpg/1280px-Friday's_Hummingbird_Nest_(8819601954).jpg)
Средняя продолжительность жизни рубиновогорлого колибри оценивается в 3–5 лет, при этом большинство смертей приходится на годовалых особей, [23] хотя один полосатый рубиновогорлый колибри прожил 9 лет и 2 месяца. [24] Колибри-пчёлки живут 7–10 лет. [16]
Хотя большинство видов колибри обитают в отдаленных местах обитания, где численность их популяции трудно оценить, исследования популяций в Соединенных Штатах и Канаде показывают, что численность рубиновогорлого колибри составляет около 34 миллионов, рыжего колибри — около 19 миллионов, черногорлого , колибри Анны и широкохвостого колибри — около 8 миллионов каждый, каллиопы — 4 миллиона, а колибри Косты и Аллена — около 2 миллионов каждый. [2] Некоторые виды существуют только тысячами или сотнями. [2]
По данным Красного списка исчезающих видов Международного союза охраны природы , в 2024 году 8 видов колибри классифицируются как находящиеся под угрозой исчезновения , 13 — как находящиеся под угрозой исчезновения , 13 — как уязвимые и 20 видов — как близкие к уязвимому положению . [3] Два вида — изумруд Брейса ( Riccordia bracei ) и карибский изумруд ( Riccordia elegans ) — были объявлены вымершими . [3]
.jpg/1280px-Archilochus_colubris_(Male).jpg)
Из 15 видов североамериканских колибри, обитающих в Соединенных Штатах и Канаде, [2] несколько изменили свой ареал распространения, в то время как другие показали снижение численности с 1970-х годов, [2] [4] включая 2023 год, когда десятки видов колибри находятся в упадке. По состоянию на 21-й век, рыжие, Коста-Косты, каллиопы, широкохвостые и колибри Аллена находятся в значительном упадке, некоторые теряют до 67% своей численности с 1970 года, что почти вдвое превышает темпы потери популяции за предыдущие 50 лет. [2] [4] [25] Популяция рубиновогорлого колибри — самого многочисленного североамериканского колибри — сократилась на 17% в начале 21-го века. [4] Потеря среды обитания, столкновение со стеклом, хищничество кошек, пестициды и, возможно, изменение климата , влияющее на доступность пищи, сигналы миграции и размножение, являются факторами, которые могут способствовать снижению численности колибри. [2] [25] Напротив, у колибри Анны наблюдался большой рост популяции с ускорением темпов с 2010 года [4] , и они расширили свой ареал на север, чтобы круглый год жить в холодном зимнем климате. [26]
Некоторые виды нектарниц — группы Старого Света , распространение которой ограничено Евразией , Африкой и Австралией — напоминают колибри по внешнему виду и поведению [27] , но не связаны с ними, поскольку их сходство обусловлено конвергентной эволюцией [28] .
Моль колибри имеет характеристики полета и питания, похожие на характеристики колибри. [29] Колибри можно ошибочно принять за бражников-колибри , которые являются крупными летающими насекомыми со способностью зависать в воздухе и встречаются только в Евразии. [27]
Ареал колибри ограничен Америкой от юга центральной Аляски до Огненной Земли , включая Карибский бассейн. Большинство видов обитает в тропической и субтропической Центральной и Южной Америке, но несколько видов также размножаются в умеренном климате, а некоторые горные звезды встречаются даже в высокогорных районах Анд на высоте до 5200 м (17 100 футов). [30]
Наибольшее видовое богатство находится во влажных тропических и субтропических лесах северных Анд и прилегающих предгорий, но число видов, обнаруженных в Атлантическом лесу , Центральной Америке или южной Мексике, также намного превышает число, обнаруженное на юге Южной Америки, Карибских островах, Соединенных Штатах и Канаде. В то время как менее 25 различных видов колибри были зарегистрированы в Соединенных Штатах и менее 10 в Канаде и Чили каждая, [31] только в Колумбии их насчитывается более 160 [32] , а в сравнительно небольшом Эквадоре около 130 видов. [33]
Семейство Trochilidae было введено в 1825 году ирландским зоологом Николасом Эйлвардом Вигорсом с Trochilus в качестве типового рода . [34] [35] В традиционной таксономии колибри помещаются в отряд Apodiformes , который также включает стрижей , но некоторые таксономисты выделили их в свой собственный отряд, Trochiliformes. [36] Крыльевые кости колибри полые и хрупкие, что затрудняет окаменение и оставляет их эволюционную историю плохо документированной. Хотя ученые предполагают, что колибри возникли в Южной Америке, где видовое разнообразие наибольшее, возможные предки современных колибри могли жить в некоторых частях Европы и на юге современной России . [37]
По состоянию на 2023 год было идентифицировано 366 видов колибри. [1] Их традиционно делят на два подсемейства : отшельники (подсемейство Phaethornithinae) и типичные колибри (подсемейство Trochilinae , все остальные). Молекулярно-филогенетические исследования показали, однако, что отшельники являются сестрами топазов , что делает прежнее определение Trochilinae не монофилетическим . Колибри образуют девять основных клад : топазы и якобины , отшельники, манговые , кокетки , бриллианты , гигантский колибри ( Patagona gigas ), горные драгоценные камни , пчелы и изумруды . [9] Топазы и якобины вместе взятые имеют самое старое разделение с остальными колибри. Семейство колибри занимает третье место по числу видов среди всех семейств птиц (после мухоловок-тиранов и танагеров ). [9] [1]
Ископаемые колибри известны с плейстоцена Бразилии и Багамских островов , но ни один из них пока не был научно описан, и известны ископаемые и субископаемые останки нескольких современных видов. До недавнего времени более старые ископаемые останки не были надежно идентифицированы как останки колибри .
В 2004 году Джеральд Майр идентифицировал две окаменелости колибри возрастом 30 миллионов лет. Окаменелости этого примитивного вида колибри, названного Eurotrochilus inexpectatus («неожиданный европейский колибри»), лежали в музейном ящике в Штутгарте ; они были обнаружены в глиняной яме в Вислохе -Фрауэнвайлере, к югу от Гейдельберга , Германия , и, поскольку предполагалось, что колибри никогда не встречались за пределами Америки, их не распознали как колибри, пока Майр не рассмотрел их поближе. [37] [10]
Ископаемые останки птиц, которые нельзя однозначно отнести ни к колибри, ни к родственному вымершему семейству Jungornithidae, были найдены в карьере Мессель и на Кавказе , датируемые 35–40 миллионами лет назад; это указывает на то, что разделение между этими двумя линиями действительно произошло примерно в то время. В районах, где были найдены эти ранние окаменелости, климат был очень похож на климат северных Карибских островов или самого южного Китая в то время. Самая большая оставшаяся загадка на данный момент — что произошло с колибри примерно за 25 миллионов лет между примитивным Eurotrochilus и современными окаменелостями. Поразительные морфологические адаптации , уменьшение размера и распространение в Америке и вымирание в Евразии — все это произошло в этот промежуток времени. Результаты гибридизации ДНК–ДНК показывают, что основная радиация южноамериканских колибри произошла, по крайней мере, частично в миоцене , около 12–13 миллионов лет назад, во время поднятия северных Анд . [38]
В 2013 году в Вайоминге была обнаружена окаменелость птицы возрастом 50 миллионов лет, которая оказалась предшественницей колибри и стрижей до того, как эти группы разделились. [39]
Колибри отделились от других членов Apodiformes, насекомоядных стрижей (семейство Apodidae) и древесных стрижей (семейство Hemiprocnidae), около 42 миллионов лет назад, вероятно, в Евразии . [9] Несмотря на их нынешнее распространение в Новом Свете, самые ранние виды колибри появились в раннем олигоцене ( рюпельский ярус , около 34–28 миллионов лет назад) Европы, принадлежа к роду Eurotrochilus, имея схожую морфологию с современными колибри. [10] [40] [41]
Филогенетическое дерево однозначно указывает на то, что современные колибри произошли из Южной Америки, а последний общий предок всех ныне живущих колибри жил около 22 миллионов лет назад. [9]
Карта генеалогического древа колибри, реконструированная на основе анализа 284 видов , показывает быструю диверсификацию, начавшуюся 22 миллиона лет назад. [42] Колибри делятся на девять основных групп: топазы , отшельники , манго , бриллианты , кокетки , гигантские колибри, горные самоцветы , пчелы и изумруды , что определяет их связь с нектароносными цветковыми растениями , которые привлекают колибри в новые географические районы. [9] [43] [44]
Молекулярно-филогенетические исследования колибри показали, что семейство состоит из девяти основных клад. [43] [9] Когда Эдвард Дикинсон и Джеймс Ван Ремсен-младший обновили Полный контрольный список птиц мира Говарда и Мура для 4-го издания в 2013 году, они разделили колибри на шесть подсемейств. [45]
Молекулярно-филогенетические исследования определили взаимоотношения между основными группами колибри. [9] [44] На кладограмме ниже английские названия введены в 1997 году. [46] Научные названия введены в 2013 году. [47]
В то время как все колибри зависят от цветочного нектара для питания их высокого метаболизма и парящего полета, скоординированные изменения в форме цветка и клюва стимулировали образование новых видов колибри и растений. Благодаря этой исключительной эволюционной модели, около 140 видов колибри могут сосуществовать в определенном регионе, например, в Андах . [ 42]
Эволюционное древо колибри показывает, что одним из ключевых эволюционных факторов, по-видимому, был измененный вкусовой рецептор , который позволил колибри искать нектар. [48]
По мере взросления самцы определенного вида, Phaethornis longirostris, длинноклювого отшельника , по-видимому, развивают на кончике клюва похожее на кинжал оружие в качестве вторичного полового признака для защиты мест спаривания . [49]
Анды, по-видимому, являются особенно богатой средой для эволюции колибри, поскольку диверсификация происходила одновременно с подъемом гор за последние 10 миллионов лет. [42] Колибри остаются в состоянии динамической диверсификации, населяя экологические регионы по всей Южной Америке, Северной Америке и Карибскому региону, что указывает на расширяющуюся эволюционную радиацию . [42]
В пределах одного и того же географического региона клады колибри коэволюционировали с кладами нектароносных растений, влияя на механизмы опыления . [50] [51] То же самое относится к мечеклювому колибри ( Ensifera ensifera ), одному из самых экстремальных морфологически видов и одному из его основных кормовых растений ( Passiflora section Tacsonia ). [52]
Колибри — специализированные нектароядные, привязанные к орнитофильным цветам, которыми они питаются. [53] Эта коэволюция подразумевает, что морфологические признаки колибри, такие как длина клюва, кривизна клюва и масса тела, коррелируют с морфологическими признаками растений, такими как длина венчика , кривизна и объем. [54] Некоторые виды, особенно с необычной формой клюва, такие как мечеклювый колибри и серпоклювый колибри , коэволюционируют с небольшим количеством видов цветов. Даже в наиболее специализированных мутуализмах колибри-растение количество линий кормовых растений отдельных видов колибри увеличивается со временем. [55] Пчелиный колибри ( Mellisuga helenae ) – самая маленькая птица в мире – эволюционировала до карликовости , вероятно, потому, что ей приходилось конкурировать с длинноклювыми колибри, имеющими преимущество в поиске нектара из специализированных цветов, что в результате привело к тому, что пчелиный колибри стал более успешно конкурировать за поиск нектара с насекомыми. [56] [57]
Многие растения, опыляемые колибри, производят цветы в оттенках красного, оранжевого и ярко-розового, хотя птицы берут нектар с цветов других цветов. Колибри могут видеть длины волн в ближнем ультрафиолете , но опыляемые колибри цветы не отражают эти длины волн, как многие опыляемые насекомыми цветы. Этот узкий цветовой спектр может сделать опыляемые колибри цветы относительно незаметными для большинства насекомых, тем самым уменьшая кражу нектара . [58] [59] Опыляемые колибри цветы также производят относительно слабый нектар (в среднем 25% сахаров), содержащий высокую долю сахарозы , тогда как опыляемые насекомыми цветы обычно производят более концентрированные нектары, в которых преобладают фруктоза и глюкоза . [60]
Колибри и растения, которые они посещают ради нектара, имеют тесную коэволюционную связь, обычно называемую мутуалистической сетью растение-птица . [61] Эти птицы демонстрируют высокую специализацию и модульность, особенно в сообществах с высоким видовым богатством. Эти ассоциации также наблюдаются, когда близкородственные колибри, такие как два вида одного рода, посещают различные наборы цветковых видов. [61] [62]
Колибри демонстрируют половой диморфизм размера в соответствии с правилом Ренша , [63] при котором самцы меньше самок у видов с небольшим телом, а самцы крупнее самок у видов с крупным телом. [64] Степень этой половой разницы в размере варьируется среди кладов колибри. [64] [65] Например, клад Mellisugini (пчелы) демонстрирует большой диморфизм размера, при этом самки крупнее самцов. [65] Напротив, клад Lesbiini (кокетки) демонстрирует очень небольшой диморфизм размера; самцы и самки схожи по размеру. [65] Половой диморфизм в размере и форме клюва также присутствует между самцами и самками колибри, [65] причем во многих кладах самки имеют более длинные, более изогнутые клювы, благоприятные для доступа к нектару с высоких цветов. [66] У самцов и самок одинакового размера, у самок клювы, как правило, больше. [65]
Различия в размерах полов и клювах, вероятно, развились из-за ограничений, налагаемых ухаживанием, поскольку брачные демонстрации самцов колибри требуют сложных воздушных маневров. [63] Самцы, как правило, меньше самок, что позволяет сохранять энергию для конкурентного поиска пищи и более частого участия в ухаживании. [63] Таким образом, половой отбор благоприятствует более мелким самцам колибри. [63]
Самки колибри, как правило, крупнее, требуют больше энергии и обладают более длинными клювами, которые позволяют эффективнее проникать в расщелины высоких цветов в поисках нектара. [66] Таким образом, самки лучше справляются с добычей пищи, получением цветочного нектара и удовлетворением энергетических потребностей своего большего размера тела. [66] Таким образом, направленный отбор благоприятствует более крупным колибри с точки зрения добычи пищи. [64]
Другая эволюционная причина этого полового диморфизма клюва заключается в том, что селективные силы от конкуренции за нектар между полами каждого вида приводят к половому диморфизму. [65] В зависимости от того, какой пол удерживает территорию в виде, другой пол, имеющий более длинный клюв и способный питаться широким спектром цветов, имеет преимущество, снижая внутривидовую конкуренцию . [66] Например, у видов колибри, где самцы имеют более длинные клювы, самцы не удерживают определенную территорию и имеют систему спаривания на токе. [66] У видов, где у самцов клювы короче, чем у самок, самцы защищают свои ресурсы, поэтому самки получают выгоду от более длинного клюва, чтобы питаться более широким спектром цветов. [66]
Цветовая гамма оперения колибри , особенно синий, зеленый и фиолетовый цвета в горжете и темени самцов, занимает 34% от общего цветового пространства перьев птиц. [5] Белые (непигментированные) перья имеют самую низкую частоту в цветовой гамме колибри. [5] Разнообразие окраски оперения колибри развилось в результате полового и социального отбора по окраске оперения, что коррелирует со скоростью развития видов колибри на протяжении миллионов лет. [5] Яркие цвета оперения у самцов являются частью агрессивной конкуренции за цветочные ресурсы и спаривание. [5] [67] Яркие цвета являются результатом пигментации в перьях и призматических клеток в верхних слоях перьев головы, горжета, груди, спины и крыльев. [5] [68] Когда солнечный свет попадает на эти клетки, он разделяется на длины волн, которые отражаются к наблюдателю с различной степенью интенсивности, [68] при этом структура пера действует как дифракционная решетка . [68] Радужные цвета колибри являются результатом комбинации преломления и пигментации, поскольку сами дифракционные структуры состоят из меланина , пигмента, [5] [67] и также могут быть окрашены каротиноидной пигментацией и более приглушенными черными, коричневыми или серыми цветами в зависимости от меланина. [68]
Просто изменив положение, участки перьев неярко выглядящей птицы могут мгновенно стать огненно-красными или ярко-зелеными. [68] Например, во время ухаживаний самцы красочного колибри Анны ориентируют свои тела и перья к солнцу, чтобы усилить демонстрационную ценность переливающегося оперения по отношению к интересующей самке. [69]
Одно исследование колибри Анны показало, что пищевой белок был влиятельным фактором в цвете перьев, так как птицы, получавшие больше белка, отращивали значительно более красочные перья на макушке, чем те, кто питался пищей с низким содержанием белка. [70] Кроме того, птицы, питавшиеся пищей с высоким содержанием белка, отращивали более желтые (более насыщенный оттенок ) зеленые перья на хвосте, чем птицы, питавшиеся пищей с низким содержанием белка. [70]
Колибри получили свое название из-за характерного жужжащего звука, который издают их крылья во время полета и зависания в поисках еды или взаимодействия с другими колибри. [71] Жужжание служит коммуникационным целям, предупреждая других птиц о прибытии собрата-фуражира или потенциального партнера. [71] Жужжащий звук возникает из-за аэродинамических сил, создаваемых нисходящими и восходящими взмахами быстрых взмахов крыльев, вызывая колебания и гармоники , которые вызывают акустическое качество, подобное звучанию музыкального инструмента . [71] [72] Жужжащий звук колибри уникален среди летающих животных по сравнению с писком комаров , жужжанием пчел и «свистом» более крупных птиц. [71] [72]
Взмахи крыльев, вызывающие жужжание колибри во время зависания, достигаются за счет упругой отдачи крыльевых ударов, производимых основными летательными мышцами: большой грудной мышцей (главная мышца, опускающая крыло) и супракоракоидной мышцей (главная мышца, поднимающая крыло). [73]
Хотя глаза колибри имеют небольшой диаметр (5–6 мм), они размещены в черепе за счет редуцированного окостенения черепа и занимают большую часть черепа по сравнению с другими птицами и животными. [74]
Кроме того, глаза колибри имеют большую роговицу , которая составляет около 50% от общего поперечного диаметра глаза, в сочетании с чрезвычайной плотностью ганглиозных клеток сетчатки, ответственных за визуальную обработку, содержащих около 45 000 нейронов на мм 2 . [75] Увеличенная роговица относительно общего диаметра глаза служит для увеличения количества воспринимаемого глазом света, когда зрачок максимально расширен, что позволяет совершать ночные полеты. [75]
В ходе эволюции колибри адаптировались к навигационным потребностям визуальной обработки во время быстрого полета или зависания путем развития исключительно плотного массива нейронов сетчатки, что позволило увеличить пространственное разрешение в боковых и фронтальных полях зрения . [75] Морфологические исследования мозга колибри показали, что нейронная гипертрофия — относительно самая большая у любой птицы — существует в области, называемой претектальным ядром лентиформис мезэнцефали (называемым ядром зрительного тракта у млекопитающих), ответственной за совершенствование динамической визуальной обработки во время зависания и быстрого полета. [76] [77]
Увеличение области мозга, отвечающей за визуальную обработку, указывает на улучшенную способность к восприятию и обработке быстро движущихся визуальных стимулов, встречающихся во время быстрого полета вперед, поиска насекомых, конкурентных взаимодействий и высокоскоростного ухаживания. [77] [78] Исследование широкохвостых колибри показало, что у колибри есть четвертый цветочувствительный зрительный конус (у людей их три), который обнаруживает ультрафиолетовый свет и позволяет различать неспектральные цвета , возможно, играя роль в идентификации цветов, демонстрации ухаживания, территориальной защите и уклонении от хищников. [79] Четвертый цветовой конус расширил бы диапазон видимых цветов для колибри, чтобы воспринимать ультрафиолетовый свет и цветовые комбинации перьев и воротничков, красочных растений и других объектов в их среде, позволяя обнаруживать до пяти неспектральных цветов, включая фиолетовый, ультрафиолетово-красный, ультрафиолетово-зеленый, ультрафиолетово-желтый и ультрафиолетово-фиолетовый. [79]
Колибри очень чувствительны к стимулам в своих полях зрения, реагируя даже на минимальное движение в любом направлении, переориентируясь в полете. [77] [78] [80] Их зрительная чувствительность позволяет им точно зависать на месте в сложных и динамичных природных условиях, [80] функции, обеспечиваемые чечевицеобразным ядром , которое настроено на быстрые скорости, что позволяет точно настраивать управление и избегать столкновений во время полета вперед. [77]
Многие виды колибри демонстрируют разнообразный вокальный репертуар щебетаний, скрипов, свистов и жужжаний. [82] [83] Вокализации различаются по сложности и спектральному содержанию во время социальных взаимодействий, добычи пищи, территориальной защиты, ухаживания и общения матери с птенцом. [82] Территориальные вокальные сигналы могут воспроизводиться в быстрой последовательности, чтобы препятствовать агрессивным столкновениям, при этом частота щебетания и громкость увеличиваются, когда нарушители продолжают действовать. [82] Во время сезона размножения самцы и самки колибри издают звуки в рамках ухаживания. [82]
Колибри демонстрируют вокальное обучение, позволяющее варьировать песни – «диалекты», которые существуют у одного и того же вида. [82] Например, песня колибри с синим горлом отличается от типичных песен певчих птиц своим широким диапазоном частот, простирающимся от 1,8 кГц до примерно 30 кГц. [84] Она также производит ультразвуковые вокализации, которые не работают при общении. [84] Поскольку колибри с синим горлом часто чередуют пение с ловлей мелких летающих насекомых, возможно, что ультразвуковые щелчки, производимые во время пения, нарушают схемы полета насекомых, делая насекомых более уязвимыми для хищников. [84] У колибри Анны, Косты, длинноклювого отшельника и андских колибри есть диалекты песен, которые различаются в зависимости от местообитаний и филогенетических клад. [82] [85]
Птичий голосовой орган, сиринкс , играет важную роль в понимании пения колибри. [86] Что отличает сиринкс колибри от сиринксов других птиц отряда Apodiformes, так это наличие внутренней мышечной структуры, дополнительных хрящей и большой барабанной полости , которая служит точкой прикрепления для внешних мышц, все это является адаптациями, которые, как считается, отвечают за повышенную способность колибри контролировать высоту звука и широкий диапазон частот. [86] [87]
Песни колибри берут начало по крайней мере в семи специализированных ядрах переднего мозга . [88] [89] Исследование генетической экспрессии показало, что эти ядра обеспечивают вокальное обучение (способность приобретать вокализации посредством имитации), редкая черта, которая, как известно, встречается только у двух других групп птиц ( попугаев и певчих птиц ) и нескольких групп млекопитающих (включая людей, китов и дельфинов , а также летучих мышей ). [88] В течение последних 66 миллионов лет только колибри, попугаи и певчие птицы из 23 отрядов птиц , возможно, независимо развили семь схожих структур переднего мозга для пения и вокального обучения, что указывает на то, что эволюция этих структур находится под сильными эпигенетическими ограничениями, возможно, полученными от общего предка. [88] [90]
В целом, птицы, как было установлено, издают звуки и слышат их в диапазоне 2–5 кГц, при этом чувствительность слуха снижается с повышением частоты. [85] У эквадорской горной звезды ( Oreotrochilus chimborazo ) вокализации были зарегистрированы в дикой природе на частоте выше 10 кГц, что значительно превышает известную способность слуха большинства птиц. [85] Ядра системы пения в мозге колибри похожи на ядра мозга певчих птиц, но в мозге колибри есть специализированные области, задействованные в обработке песен. [82]
У колибри самый высокий метаболизм среди всех позвоночных животных — необходимость поддерживать быстрые взмахи крыльев во время зависания и быстрого полета вперед. [7] [91] Во время полета и зависания потребление кислорода на грамм мышечной ткани у колибри примерно в 10 раз выше, чем у элитных спортсменов. [6] Колибри достигают этой необычайной способности к потреблению кислорода за счет исключительной плотности и близости капилляров и митохондрий в своих летательных мышцах. [92]
Колибри редки среди позвоночных по своей способности быстро использовать потребленные сахара для подпитки энергетически затратного зависающего полета, обеспечивая до 100% своих метаболических потребностей сахарами, которые они пьют. [93] Летательные мышцы колибри обладают чрезвычайно высокой способностью окислять углеводы и жирные кислоты с помощью ферментов гексокиназы , карнитинпальмитоилтрансферазы и цитратсинтазы со скоростью, которая является самой высокой из известных для скелетных мышц позвоночных . [94] Для поддержания быстрых взмахов крыльев во время полета и зависания колибри расходуют человеческий эквивалент 150 000 калорий в день, [95] что, по оценкам, в 10 раз превышает потребление энергии марафонцем на соревнованиях. [96]
Колибри могут использовать недавно потребленные сахара в качестве топлива для зависания в полете в течение 30–45 минут после потребления. [97] [98] Эти данные свидетельствуют о том, что колибри способны окислять сахар в летательных мышцах со скоростью, достаточно быстрой, чтобы удовлетворить их экстремальные метаболические потребности, — как указано в обзоре 2017 года, показывающем, что колибри имеют в своих летательных мышцах механизм для «прямого окисления» сахаров в максимальный выход АТФ для поддержки высокой скорости метаболизма для зависания, добычи пищи на высоте и миграции. [99] Эта адаптация произошла из-за эволюционной потери ключевого гена , фруктозобисфосфатазы 2 ( FBP2 ), совпавшей с началом зависания у колибри, которое, по оценкам ископаемых свидетельств , произошло около 35 миллионов лет назад. [100] [101] Без FBP2 гликолиз и митохондриальное дыхание в летательных мышцах усиливаются, что позволяет колибри более эффективно усваивать сахар для получения энергии. [100] [101]
Используя недавно потребленные сахара для питания полета, колибри сохраняют свои ограниченные жировые запасы для поддержания ночного голодания во время оцепенения или для обеспечения миграционных перелетов. [97] Исследования метаболизма колибри изучают, как мигрирующий рубиновогорлый колибри может пересечь 800 км (500 миль) Мексиканского залива за беспосадочный перелет. [7] Этот колибри, как и другие мигрирующие на большие расстояния птицы, хранит жир в качестве топливного резерва, увеличивая свой вес на целых 100%, а затем обеспечивая метаболическое топливо для полета над открытой водой. [7] [102] Количество жира (1–2 г), используемое мигрирующим колибри для пересечения Мексиканского залива за один перелет, аналогично количеству жира, используемому человеком, поднимающимся на высоту около 50 футов (15 м). [7]
Частота сердечных сокращений колибри может достигать 1260 ударов в минуту, что соответствует частоте дыхания колибри с синим горлом в состоянии покоя, составляющей 250 вдохов в минуту. [7] [103]
Высокая скорость метаболизма колибри, особенно во время быстрого полета вперед и зависания, приводит к увеличению тепла тела, что требует специализированных механизмов терморегуляции для рассеивания тепла, что становится еще большей проблемой в жарком влажном климате. [104] Колибри рассеивают тепло частично путем испарения через выдыхаемый воздух, а также через структуры тела с тонким или отсутствующим перьевым покровом, например, вокруг глаз, плеч, под крыльями ( патагия ) и ногами. [105] [106]
Во время зависания колибри не получают выгоды от потери тепла за счет конвекции воздуха во время полета вперед, за исключением движения воздуха, создаваемого их быстрыми взмахами крыльев, что, возможно, способствует конвективной потере тепла от вытянутых ног. [104] [107] Более мелкие виды колибри, такие как каллиопа, по-видимому, адаптируют свое относительно более высокое отношение поверхности к объему для улучшения конвективного охлаждения за счет движения воздуха крыльями. [104] Когда температура воздуха поднимается выше 36 °C (97 °F), температурные градиенты, пассивно перемещающие тепло за счет конвективного рассеивания вокруг глаз, плеч и ног, уменьшаются или устраняются, требуя рассеивания тепла в основном путем испарения и выдоха . [104] В холодном климате колибри втягивают ноги в перья груди, чтобы исключить воздействие на кожу и минимизировать рассеивание тепла. [107]
Динамический диапазон скорости метаболизма у колибри [108] требует параллельного динамического диапазона в функции почек . [109] В течение дня потребления нектара с соответствующим высоким потреблением воды, которое может в пять раз превышать вес тела в день, почки колибри обрабатывают воду с помощью скорости клубочковой фильтрации (СКФ) в количествах, пропорциональных потреблению воды, тем самым избегая чрезмерной гидратации . [109] [110] Однако в течение коротких периодов лишения воды, например, в ночное время, СКФ падает до нуля, сохраняя воду в организме. [109] [110]
Почки колибри также обладают уникальной способностью контролировать уровни электролитов после потребления нектаров с высоким содержанием натрия и хлорида или без них, что указывает на то, что почечные и клубочковые структуры должны быть высокоспециализированы для изменений в качестве минералов нектара . [111] Морфологические исследования почек колибри Анны показали адаптацию высокой плотности капилляров в непосредственной близости от нефронов , что позволяет точно регулировать воду и электролиты. [110] [112]
Десятки видов колибри живут круглый год в тропических горных местообитаниях на больших высотах, например, в Андах на высоте от 1500 метров (4900 футов) до 5200 метров (17 100 футов), где парциальное давление кислорода в воздухе снижено, что является условием гипоксической проблемы для высоких метаболических потребностей колибри. [113] [114] [115] У андских колибри, живущих на больших высотах, исследователи обнаружили, что переносящий кислород белок в крови — гемоглобин — имеет повышенное сродство к связыванию кислорода , и что этот адаптивный эффект, вероятно, стал результатом эволюционных мутаций в молекуле гемоглобина через специфические изменения аминокислот из-за естественного отбора. [113] [114] [116]
Колибри Анны являются самыми северными круглогодичными жителями среди всех колибри. Колибри Анны были зарегистрированы на Аляске еще в 1971 году и проживают на Тихоокеанском северо-западе с 1960-х годов, особенно увеличиваясь как круглогодичная популяция в начале 21-го века. [26] [117] Ученые подсчитали, что некоторые колибри Анны зимуют и, предположительно, размножаются в северных широтах, где еда и укрытие доступны в течение всей зимы, перенося умеренно низкие зимние температуры. [26] [117]
При низких температурах колибри Анны постепенно набирают вес в течение дня, поскольку они преобразуют сахар в жир. [118] [119] Кроме того, колибри с недостаточным запасом жира в организме или недостаточным оперением способны пережить периоды морозной погоды, снижая скорость метаболизма и впадая в состояние оцепенения . [120]
Хотя их ареал изначально был ограничен чапаралем Калифорнии и Нижней Калифорнии , он расширился на север до Орегона , Вашингтона и Британской Колумбии , и на восток до Аризоны в течение 1960-х и 1970-х годов. [117] Это быстрое расширение объясняется широко распространенной посадкой неместных видов , таких как эвкалипт , а также использованием городских кормушек для птиц в сочетании с естественной тенденцией вида к обширному послегнездовому расселению . [121] На Тихоокеанском северо-западе самые быстрорастущие популяции встречаются в регионах с холодными температурами в сезон размножения, аналогичными температурам его родного ареала. [117] Расширение на север колибри Анны представляет собой экологический высвобождение, связанное с интродуцированными растениями, круглогодичной доступностью нектара из кормушек, поставленных людьми, более мягкими зимними температурами, связанными с изменением климата, и акклиматизацией вида к зимнему климату, более прохладному, чем в его родном регионе. [26] [117] Хотя количественные данные отсутствуют, вполне вероятно, что значительная часть колибри Анны на северо-западе Тихого океана по-прежнему мигрирует на юг на зиму, по состоянию на 2017 год. [26]
Колибри Анны является официальной городской птицей Ванкувера, Британская Колумбия , Канада, [122] и является немигрирующим жителем Сиэтла , где он живет круглый год зимой, выдерживая длительные периоды отрицательных температур, снега и сильных ветров. [123]
Метаболизм колибри может замедляться ночью или в любое время, когда пища недоступна; птицы впадают в состояние глубокого сна (известное как оцепенение), чтобы не допустить падения энергетических запасов до критического уровня. Одно исследование широкохвостых колибри показало, что масса тела уменьшалась линейно в течение оцепенения со скоростью 0,04 г в час. [109]
Во время ночного оцепенения температура тела карибского колибри, как было показано, падает с 40 до 18 °C, [124] при этом частота сердечных сокращений и дыхания резко замедляется (частота сердечных сокращений примерно от 50 до 180 ударов в минуту по сравнению с дневным темпом, превышающим 1000 ударов в минуту). [125] Записи колибри Metallura phoebe во время ночного оцепенения на высоте около 3800 метров (12 500 футов) в Андах показали, что температура тела упала до 3,3 °C (38 °F), самого низкого известного уровня для птицы или млекопитающего, не впадающего в спячку. [126] [127] Во время холодных ночей на высоте колибри находились в оцепенении в течение 2–13 часов в зависимости от вида, при этом охлаждение происходило со скоростью 0,6 °C в минуту, а повторное нагревание — со скоростью 1–1,5 °C в минуту. [126] Высокогорные андские колибри также теряли вес тела в отрицательной пропорции к тому, как долго птицы находились в оцепенении, теряя около 6% веса каждую ночь. [126]
Во время оцепенения, чтобы предотвратить обезвоживание , функция почек снижается, сохраняя необходимые соединения, такие как глюкоза, вода и питательные вещества. [109] Циркулирующий гормон , кортикостерон , является одним из сигналов, который выводит колибри из оцепенения. [128]
Использование и продолжительность оцепенения различаются у разных видов колибри и зависят от того, защищает ли доминирующая птица территорию, при этом нетерриториальные подчиненные птицы имеют более длительные периоды оцепенения. [129] Колибри с более высоким процентом жира будет иметь меньшую вероятность войти в состояние оцепенения по сравнению с колибри с меньшим содержанием жира, поскольку птица может использовать энергию из своих жировых запасов. [120] Оцепенение у колибри, по-видимому, не связано с ночной температурой, поскольку оно происходит в широком диапазоне температур, при этом экономия энергии такого глубокого сна больше связана с фотопериодом и продолжительностью оцепенения. [120]
Колибри имеют необычно долгую продолжительность жизни для организмов с таким быстрым метаболизмом. Хотя многие умирают в течение первого года жизни, особенно в уязвимый период между вылуплением и оперением , те, кто выживают, иногда могут жить десятилетие или больше. [130] Среди наиболее известных североамериканских видов типичная продолжительность жизни, вероятно, составляет от 3 до 5 лет. [130] Для сравнения, более мелкие землеройки , одни из самых маленьких из всех млекопитающих, редко живут дольше 2 лет. [131] Самая длинная зарегистрированная продолжительность жизни в дикой природе относится к самке широкохвостого колибри, которая была окольцована во взрослом возрасте по крайней мере в возрасте одного года, а затем снова поймана 11 лет спустя, что делает ее по крайней мере 12-летней. [132] Другие данные о продолжительности жизни полосатых колибри включают предполагаемый минимальный возраст 10 лет и 1 месяц для самки колибри с черным подбородком, схожей по размеру с колибри с широким хвостом, и не менее 11 лет и 2 месяцев для гораздо более крупной колибри с желтым брюшком . [133]
Богомолы были замечены как хищники колибри. [134] [135] [136] Другие хищники включают домашних кошек , стрекоз , лягушек , пауков-кругопрядов и других птиц, таких как дорожная бегунка . [2] [137]
Колибри являются хозяевами высокоспециализированной фауны вшей. Два рода вшей рицинид , Trochiloecetes и Trochiliphagus, специализируются на них, часто заражая 5–15% их популяции. Напротив, два рода вшей менопонид , Myrsidea и Leremenopon [ необходимо разъяснение ] , встречаются на них крайне редко. [138] [139]
Самцы колибри не принимают участия в гнездовании. [140] Большинство видов строят гнездо в форме чаши на ветке дерева или кустарника. [141] Размер гнезда варьируется в зависимости от конкретного вида — от меньше половины скорлупы грецкого ореха до нескольких сантиметров в диаметре. [140]
Многие виды колибри используют паучий шелк и лишайник, чтобы связать материал гнезда вместе и закрепить структуру. [141] [142] Уникальные свойства шелка позволяют гнезду расширяться по мере роста молодых колибри. Откладываются два белых яйца, [24] [141] которые, несмотря на то, что являются самыми маленькими из всех яиц птиц, являются большими по сравнению с размером взрослой колибри. [141] Инкубация длится от 14 до 23 дней, в зависимости от вида, температуры окружающей среды и внимательности самки к гнезду. [24] [140] Мать кормит своих птенцов мелкими членистоногими и нектаром, вставляя свой клюв в открытый рот птенца , а затем отрыгивая пищу в его зоб . [140] Колибри остаются в гнезде в течение 18–22 дней, после чего они покидают гнездо, чтобы добывать корм самостоятельно, хотя птица-мать может продолжать кормить их еще 25 дней. [143]
Полет колибри интенсивно изучался с аэродинамической точки зрения с использованием аэродинамических труб и высокоскоростных видеокамер . Два исследования рыжих колибри или колибри Анны в аэродинамической трубе использовали методы измерения скорости изображения частиц для изучения подъемной силы, создаваемой при движении птицы вверх и вниз. [144] [145] Птицы создавали 75% своей поддержки веса во время движения вниз и 25% во время движения вверх, при этом крылья совершали движение в виде «восьмерки». [146]
Во многих более ранних исследованиях предполагалось, что подъемная сила создается одинаково во время двух фаз цикла взмаха крыльев, как в случае насекомых схожего размера. [144] Это открытие показывает, что зависание колибри похоже, но отличается от зависания парящих насекомых, таких как бражник . [144] Дальнейшие исследования с использованием электромиографии у парящих рыжих колибри показали, что мышечное напряжение в большой грудной мышце (главной мышце, совершающей нисходящий удар) было самым низким из когда-либо зарегистрированных у летящей птицы, а основная мышца, совершающая восходящий удар (supracoracoideus), пропорционально больше, чем у других видов птиц. [149] Предположительно из-за быстрых взмахов крыльев для полета и зависания крылья колибри приспособились работать без крылышка . [ 150]
Крылья гигантской колибри бьют всего 12 раз в секунду, [151] а крылья типичных колибри бьют до 80 раз в секунду. [152] По мере уменьшения плотности воздуха, например, на больших высотах, количество энергии, которое колибри должна использовать для парения, увеличивается. Виды колибри, адаптированные к жизни на больших высотах, поэтому имеют более крупные крылья, чтобы помочь компенсировать эти негативные эффекты низкой плотности воздуха на создание подъемной силы. [153]
Замедленная съемка видео показала, как колибри справляются с дождем во время полета. Чтобы удалить воду с головы, они трясут головой и телом, подобно тому, как трясется собака, чтобы сбросить воду. [154] Кроме того, когда капли дождя в совокупности могут весить до 38% веса тела птицы, колибри перемещают свое тело и хвост горизонтально, быстрее бьют крыльями и уменьшают угол движения крыльев при полете в сильный дождь. [155]
Самая высокая зарегистрированная частота взмахов крыльев колибри во время зависания составляет 99,1 в секунду, измеренная для самцов лесных звезд ( Chaetocercus sp. ). [156] У самцов рода Chaetocercus было зарегистрировано более 100 ударов в секунду во время ухаживания. [156] Количество ударов в секунду увеличивается по сравнению с «нормальным» зависанием во время полета во время ухаживания (до 90 в секунду для колибри-каллиопы, Selasphorus calliope ); частота взмахов крыльев на 40% выше, чем ее типичная частота зависания. [157]
В условиях турбулентного воздушного потока, созданных экспериментально в аэродинамической трубе , колибри демонстрируют устойчивое положение головы и ориентацию, когда они зависают над кормушкой. [158] Когда порывы ветра дуют сбоку, колибри компенсируют это, увеличивая амплитуду взмаха крыльев и угол плоскости взмаха, а также асимметрично изменяя эти параметры между крыльями и от одного взмаха к другому. [158] Они также изменяют ориентацию и увеличивают общую площадь поверхности своих хвостовых перьев в форме веера . [ 158] Во время зависания зрительная система колибри способна отделять видимое движение, вызванное движением самой колибри, от движений, вызванных внешними источниками, такими как приближающийся хищник. [80] В естественных условиях, полных очень сложного фонового движения, колибри способны точно зависать на месте за счет быстрой координации зрения с положением тела. [80]
Во время ухаживания самец колибри Анны поднимается примерно на 35 м (115 футов) над самкой, прежде чем нырнуть со скоростью 27 м/с (89 футов/с), что равно 385 длинам тела/сек, производя пронзительный звук около самки в надире погружения . [ 159] Это нисходящее ускорение во время погружения является самым высоким зарегистрированным для любого позвоночного, совершающего произвольный воздушный маневр; в дополнение к ускорению, скорость относительно длины тела является самой высокой известной для любого позвоночного. Например, она примерно в два раза превышает скорость пикирования сапсанов , преследующих добычу. [159] При максимальной скорости спуска у ухаживающего колибри во время пикирования возникает около 10 г силы тяжести (Примечание: сила тяжести создается, когда птица выходит из пикирования). [159] [a]
Внешние перья хвоста самцов колибри Anna ( Calypte anna ) и Selasphorus (например, колибри Allen's, calliope) вибрируют во время пикирования во время ухаживания и производят слышимый щебет, вызванный аэроупругим трепетанием. [161] [162] Колибри не могут издать звук пикирования во время ухаживания, если у них отсутствуют внешние перья хвоста, и эти же перья могли бы издавать звук пикирования в аэродинамической трубе. [161] Птица может петь на той же частоте, что и щебетание хвостовых перьев, но ее маленькая сиринкс не способна на ту же громкость. [163] Звук вызывается аэродинамикой быстрого потока воздуха мимо хвостовых перьев, заставляя их трепетать в вибрации , что производит высокий звук пикирования во время ухаживания. [161] [164]
Многие другие виды колибри также производят звуки крыльями или хвостами во время полета, зависания или ныряния, включая крылья колибри-каллиопы, [165] широкохвостого колибри, рыжего колибри, колибри Аллена и колибри -стримерхвоста , а также хвост колибри Коста и колибри с черным подбородком, а также ряд родственных видов. [166] Гармоники звуков во время брачных нырков различаются у разных видов колибри. [162]
Самцы рыжего и широкохвостого колибри (род Selasphorus ) имеют отличительную особенность крыльев во время обычного полета, которая звучит как звенящий или жужжащий пронзительный свист – трель. [167] Трель возникает из-за того, что воздух прорывается через щели, созданные заостренными кончиками девятого и десятого первостепенных маховых перьев крыла, создавая звук, достаточно громкий, чтобы его могли услышать самки или самцы колибри-конкуренты и исследователи на расстоянии до 100 м. [167]
С точки зрения поведения трель служит нескольким целям: она объявляет пол и присутствие самца; она обеспечивает слышимую агрессивную защиту территории кормления и тактику вторжения; она усиливает коммуникацию об угрозе; и она способствует привлечению партнера и ухаживанию. [167]
Относительно небольшое количество колибри мигрирует в процентах от общего числа видов; из примерно 366 известных видов колибри только 12–15 видов мигрируют ежегодно, особенно в Северной Америке. [168] Большинство колибри обитают в поясе тропических лесов Амазонии и Центральной Америки , где сезонные изменения температуры и источники пищи относительно постоянны, что устраняет необходимость в миграции. [169] Как самые маленькие из ныне живущих птиц, колибри относительно ограничены в сохранении тепловой энергии и, как правило, не способны поддерживать присутствие в более высоких широтах в зимние месяцы, если только конкретное место не имеет большого запаса пищи в течение года, в частности, доступа к цветочному нектару. [170] Другими факторами миграции являются сезонные колебания пищи, климат, конкуренция за ресурсы, хищники и присущие им сигналы. [170]
Большинство североамериканских колибри мигрируют на юг осенью, чтобы провести зиму в Мексике, на Карибских островах или в Центральной Америке. [171] Несколько видов являются круглогодичными жителями Флориды , Калифорнии и юго-западных пустынных регионов США. [171] Среди них колибри Анны, обычный житель южной Аризоны и внутренней Калифорнии, и колибри с желтоватым брюшком , зимний житель от Флориды через побережье Мексиканского залива до Южного Техаса . [171] Рубиновогорлые колибри распространены вдоль Атлантического пролетного пути и мигрируют летом с севера до Атлантической Канады , возвращаясь в Мексику, Южную Америку, южный Техас и Флориду, чтобы зимовать. [2] [171] Зимой в южной Луизиане присутствуют колибри с черным подбородком, желтоватым брюшком, каллиопа, Аллена, Анны, рубиновогорлый, рыжий, широкохвостый и ширококлювый. [171]
Рыжий колибри размножается севернее, чем любой другой вид колибри, проводя лето вдоль побережья Британской Колумбии и Аляски, а зимуя на юго-западе Соединенных Штатов и Мексики, [171] а некоторые распространены вдоль побережья субтропического Мексиканского залива и Флориды. [172] Мигрируя весной на север до Юкона или южной Аляски, [172] рыжий колибри мигрирует более широко и гнездится севернее, чем любой другой вид колибри, и должен переносить случайные температуры ниже нуля на своей гнездовой территории. Эта холодостойкость позволяет ему выживать при температурах ниже нуля, при условии наличия адекватного укрытия и пищи. [172]
Рассчитанный по смещению размера тела, рыжий колибри совершает, возможно, самое длинное миграционное путешествие среди всех птиц в мире. При длине чуть более 3 дюймов (7,6 см) рыжие колибри пролетают 3900 миль (6300 км) в одну сторону от Аляски до Мексики в конце лета, расстояние, равное 78 470 000 длин тела, а затем совершают обратный путь следующей весной. [168] [172] Для сравнения, полярная крачка длиной 13 дюймов (33 см) совершает перелет в одну сторону на расстояние около 18 000 километров (11 000 миль) или 51 430 000 длин тела, что составляет всего 65% от смещения тела во время миграции рыжих колибри. [172]
Миграция рыжих колибри на север происходит вдоль тихоокеанского пролетного пути [173] и может быть связана по времени с появлением цветов и листьев на деревьях ранней весной, а также с доступностью насекомых в качестве пищи. [172] Прибытие в места размножения до появления нектара из зрелых цветов может поставить под угрозу возможности размножения. [174]
Все колибри в подавляющем большинстве являются нектароядными , [14] [175] [176] [177] [178] [179] будучи наиболее специализированными такими кормильцами среди птиц, а также единственными птицами, для которых нектар обычно составляет большую часть потребляемой энергии. Колибри демонстрируют многочисленные и обширные адаптации к нектароядности, включая длинные, зондирующие клювы и языки, которые быстро впитывают жидкости. Колибри также обладают самым сложным парящим полетом среди всех птиц, необходимым для быстрого посещения многих цветов без присаживания. Их кишечник способен извлекать более 99% глюкозы из нектарного питания в течение нескольких минут из-за высокой плотности транспортеров глюкозы (самой высокой из известных среди позвоночных). [175]
Как одни из самых важных позвоночных опылителей , колибри коэволюционировали сложным образом с цветковыми растениями; тысячи видов Нового Света эволюционировали так, чтобы опыляться исключительно колибри, даже закрывая доступ к насекомым -опылителям. [175] [176] У некоторых растений эти механизмы, которые включают в себя сильно модифицированные венчики , даже делают их нектарники недоступными для всех, кроме определенных колибри, т. е. тех, которые обладают соответствующей морфологией клюва (хотя некоторые колибри крадут нектар, чтобы преодолеть это). Растения, опыляемые птицами (также называемые «орнитофильными»), ранее считались примерами очень близких мутуализмов, при этом определенные цветковые растения коэволюционировали вместе с определенными колибри в мутуалистических парах. Теперь известно, что как орнитофильные растения, так и колибри не настолько избирательны, чтобы это было правдой. [175] [177] [179] Менее доступные орнитофилы (например, те, которым требуются длинные клювы) все еще полагаются на несколько видов колибри для опыления. Что еще более важно, колибри, как правило, не являются особенно избирательными поедателями нектара, даже регулярно посещая неорнитофильные растения, а также орнитофилов, которые, по-видимому, плохо подходят для питания их видом. Однако эффективность кормления оптимизируется, когда птицы питаются цветами, лучше подходящими для морфологии их клюва. [175] [176]
Хотя они могут не быть один к одному, все же существуют отмеченные общие предпочтения в отношении определенных родов, семейств и порядков цветковых растений у колибри в целом, а также у определенных видов колибри. Цветы, привлекательные для колибри, часто бывают красочными (особенно красными), открываются днем и производят нектар с высоким содержанием сахарозы; у орнитофильных растений венчики часто удлиненные и трубчатые, и они могут быть без запаха (некоторые из них являются адаптациями, препятствующими посещению насекомыми). [175] Некоторые распространенные роды, потребляемые многими видами, включают Castilleja , Centropogon , Costus , Delphinium , Heliconia , Hibiscus , Inga и Mimulus ; некоторые из них в основном опыляются насекомыми. Было обнаружено, что три калифорнийских вида питаются растениями 62 семейств в 30 порядках, причем наиболее часто встречающимися порядками являются Apiales , Fabales , Lamiales и Rosales . Колибри может посещать одну или две тысячи цветов ежедневно, чтобы удовлетворить свои энергетические потребности. [175] [179] [180]
Хотя нектар является высококачественным источником энергии, в нем мало многих макро- и микроэлементов ; [175] [176] [181] он, как правило, содержит мало липидов , и хотя он может содержать следовые количества аминокислот , некоторые незаменимые кислоты в нем сильно или полностью отсутствуют. Хотя потребности колибри в белке кажутся довольно небольшими, составляя 1,5% от рациона, нектар все еще является недостаточным источником; [181] поэтому большинство, если не все колибри, дополняют свой рацион потреблением беспозвоночных. [175] [179] [181] [182] Насекомоядность не считается калорийной; тем не менее, регулярное потребление членистоногих считается решающим для процветания птиц. Фактически, было высказано предположение, что большинство некалорийных пищевых потребностей колибри удовлетворяется за счет насекомоядности, но нектары действительно содержат заметные количества определенных витаминов и минералов . [183] (Здесь « насекомоядность » относится к потреблению любых членистоногих, а не только насекомых).
Хотя они не настолько насекомоядны, как когда-то считалось, и гораздо меньше, чем большинство их родственников и предков среди Strisores (например, стрижей), насекомоядность, вероятно, имеет регулярное значение для большинства колибри. Около 95% особей из 140 видов в одном исследовании показали доказательства потребления членистоногих, [181] в то время как другое исследование обнаружило останки членистоногих у 79% из более чем 1600 птиц из мест по всей Южной и Центральной Америке. [184] Было даже зарегистрировано, что некоторые виды в значительной степени или полностью насекомоядны в течение периодов времени, особенно когда источники нектара скудны, и, возможно, для некоторых видов, с сезонной регулярностью в районах с влажным сезоном . Наблюдения за сезонной, почти исключительной насекомоядностью были сделаны для колибри с синим горлом , [185] а также колибри с ласточкиным хвостом в городском парке в Бразилии. [180] В Аризоне, когда, по-видимому, отсутствовали близлежащие источники нектара, гнездящаяся самка широкохвостого колибри питалась только членистоногими в течение двух недель. [186] В других исследованиях сообщается, что 70-100% времени кормления посвящено членистоногим; [180] [184] эти отчеты предполагают определенную степень приспособляемости, особенно когда подходящие источники нектара недоступны, хотя нектароядность всегда преобладает, когда цветов много (например, в несезонных тропических местообитаниях). Кроме того, вышеупомянутое исследование в Аризоне обследовало только небольшую часть исследуемой области и в основном не наблюдало за птицей, когда она была вне гнезда. Аналогичные опасения были высказаны и в других отчетах, что привело к скептицизму относительно того, могут ли колибри на самом деле существовать без нектара в течение длительных периодов времени вообще. [176]
Колибри демонстрируют различные стратегии питания и некоторые морфологические адаптации для насекомоядности. [182] Обычно они охотятся на мелких летающих насекомых, но также подбирают пауков из своих паутин . [175] [176] Форма клюва может играть определенную роль, так как колибри с более длинными или более изогнутыми клювами могут быть неспособны эффективно ловить пауков и поэтому больше полагаются на подбирающих пауков. [179] Независимо от формы клюва, пауки являются распространенной добычей ; другие очень распространенные объекты добычи включают мух , особенно из семейства Chironomidae , а также различных перепончатокрылых (таких как осы и муравьи ) и полужесткокрылых . [175] [179] [176] Вышеупомянутое калифорнийское исследование показало, что три вида потребляют беспозвоночных из 72 семейств в 15 отрядах, причем одни только мухи встречаются в более чем 90% образцов; три вида продемонстрировали высокую степень совпадения рациона питания, при этом было мало доказательств разделения ниш . [179] Это говорит о том, что доступность добычи не является ограничивающим ресурсом для колибри.
Оценки общего состава рациона колибри различаются, но насекомоядные, как правило, составляют 5–15 % бюджета времени кормления; [175] [176] [186] Также приводится цифра 2–12 %. [180] [181] В одном исследовании 84 % времени кормления было отведено на кормление нектаром, если в него включены размножающиеся самки, и 89 % в противном случае; 86 % от общего числа записей о кормлении были посвящены нектару. [178] [186] Было подсчитано, на основе бюджета времени и других данных, что рацион колибри обычно состоит примерно на 90 % из нектара и на 10 % из членистоногих по массе. [175] [187] Поскольку их птенцы питаются только членистоногими, и, возможно, из-за увеличения их собственных потребностей, самки в период размножения тратят в 3-4 раза больше времени, чем самцы, на поиски членистоногих, хотя 65-70% их времени кормления по-прежнему посвящено нектару. [176] Оценки общей насекомоядности могут быть всего <5%. Такие низкие цифры были задокументированы для некоторых видов; насекомые составляли 3% попыток добычи пищи для перуанских солнечных лучей в одном исследовании, [188] в то время как пурпурногорлый кариб , как сообщается, тратит <1% времени на потребление насекомых в Доминике . [184] Однако у обоих видов также есть более типичные цифры, зарегистрированные в других местах. В целом, для большинства колибри насекомоядность является существенным и регулярным, хотя и второстепенным, компонентом рациона, в то время как нектар является основным кормовым объектом, когда позволяют условия. [175] [184] Было показано, что обилие флоры (но не разнообразие флоры) влияет на разнообразие колибри, но обилие членистоногих не влияет (т.е. оно не является ограничивающим). [177] [179]
Колибри не проводят весь день в полете, так как затраты энергии были бы непомерно высокими; большая часть их деятельности заключается в том, чтобы просто сидеть или сидеть. Колибри едят много небольших порций и потребляют около половины своего веса в нектаре (вдвое больше своего веса в нектаре, если нектар содержит 25% сахара) каждый день. [189] Колибри быстро переваривают пищу из-за своего небольшого размера и высокого уровня метаболизма; среднее время удержания пищи, как сообщается, составляет менее часа. [190] Колибри тратят в среднем 20% своего времени на кормление и 75–80% на сидение и переваривание пищи. [191]
Поскольку их высокий метаболизм делает их уязвимыми к голоду , колибри очень чувствительны к источникам пищи. Некоторые виды, включая многие, обитающие в Северной Америке, являются территориальными и пытаются охранять источники пищи (например, кормушку) от других колибри, пытаясь обеспечить будущий запас пищи. [2] Кроме того, у колибри увеличен гиппокамп , область мозга, облегчающая пространственную память, используемую для картирования цветов, которые они ранее посещали во время сбора нектара. [192]
Формы клювов колибри (также называемых клювами) сильно различаются в зависимости от адаптации к специализированному питанию, [65] [66] при этом около 7000 цветковых растений опыляются нектаром колибри. [194] Длина клюва колибри варьируется от примерно 6 миллиметров (0,24 дюйма) до 110 миллиметров (4,3 дюйма). [195] При ловле насекомых в полете челюсть колибри сгибается вниз, чтобы расширить клюв для успешного захвата. [182]
Крайне изогнутые клювы серпоклювов приспособлены для извлечения нектара из изогнутых трубок венчика цветов Centropogon . [193] Некоторые виды, такие как отшельники ( Phaethornis spp.), имеют длинные клювы, которые позволяют глубоко проникать в цветы с длинными трубками венчика. [194] [196] У колючеклювов короткие острые клювы, приспособленные для питания с цветов с короткими трубками венчика и прокалывания оснований более длинных. Клюв огненнохвостого шилоклюва имеет загнутый вверх кончик, приспособленный для питания нектаром из трубчатых цветов во время зависания. [197]
Восприятие сладости нектара развилось у колибри во время их генетического расхождения с насекомоядными стрижами, их ближайшими родственниками среди птиц. [198] Хотя единственный известный рецептор сладкого вкуса, называемый T1R2 , [199] отсутствует у птиц, исследования экспрессии рецепторов показали, что колибри адаптировали углеводный рецептор из рецептора T1R1 - T1R3 , идентичный тому, который воспринимается как умами у людей, по сути перепрофилировав его для функционирования в качестве рецептора сладости нектара. [198] Эта адаптация к вкусу позволила колибри обнаруживать и использовать сладкий нектар в качестве источника энергии, что облегчило их распространение по географическим регионам, где имеются нектароносные цветы. [198]
Колибри пьют своими длинными языками, быстро лакая нектар. Их языки имеют полукруглые трубки, которые спускаются по всей длине, чтобы облегчить потребление нектара путем быстрого закачивания и выкачивания нектара. [200] [201] Хотя считалось, что капиллярное действие втягивает нектар в эти трубки, [202] высокоскоростная съемка показала, что трубки открываются по бокам, когда язык погружается в нектар, а затем закрываются вокруг нектара, захватывая его, чтобы его можно было втянуть обратно в клюв в течение периода 14 миллисекунд за одно облизывание со скоростью до 20 облизываний в секунду. [203] [204] Язык, который раздвоен, сжимается, пока не достигнет нектара, затем язык пружиной открывается, быстрое действие захватывает нектар, который движется вверх по канавкам, как действие насоса , без участия капиллярного действия . [200] [201] [204] [205] Следовательно, гибкость языка позволяет получать доступ к нектару, транспортировать его и выгружать с помощью насосного действия, [200] [201] а не с помощью капиллярного сифона , как считалось ранее. [202]
В дикой природе колибри посещают цветы в поисках пищи, извлекая нектар, который на 55% состоит из сахарозы, на 24% из глюкозы и на 21% из фруктозы в пересчете на сухое вещество. [206] Колибри также берут сахарную воду из кормушек для птиц , которые позволяют людям наблюдать и наслаждаться колибри вблизи, обеспечивая птиц надежным источником энергии, особенно когда цветки менее обильны. Однако отрицательным аспектом искусственных кормушек является то, что птицы могут искать меньше цветочного нектара для еды, и, таким образом, может уменьшиться количество опыления, которое их кормление обеспечивает естественным образом. [207]
Белый гранулированный сахар используется в кормушках для колибри в концентрации 20% в качестве обычного рецепта, [208] хотя колибри будут защищать кормушки более агрессивно, когда содержание сахара составляет 35%, указывая на предпочтение нектару с более высоким содержанием сахара. [209] Органический и «сырой» сахар содержит железо , которое может быть вредным, [210] а также коричневый сахар, сироп агавы , патоку и искусственные подсластители также не следует использовать. [211] Мед производится пчелами из нектара цветов, но его нехорошо использовать в кормушках, потому что при разбавлении водой в нем легко размножаются микроорганизмы , что приводит к быстрой порче. [212] [213] [214]
Красный пищевой краситель когда-то считался благоприятным ингредиентом для нектара в домашних кормушках, но он не нужен. [215] Коммерческие продукты, продаваемые как «быстрый нектар» или «корм для колибри», также могут содержать консерванты или искусственные ароматизаторы, а также красители, которые не нужны и потенциально вредны. [215] [216] Хотя некоторые коммерческие продукты содержат небольшое количество пищевых добавок, колибри получают все необходимые питательные вещества из насекомых, которых они едят, что делает дополнительные питательные вещества ненужными. [217]
Колибри обладают исключительной остротой зрения, что позволяет им различать источники пищи во время поиска пищи. [75] Хотя считается, что колибри привлекают цвета во время поиска пищи, например, красные цветы или искусственные кормушки, эксперименты показывают, что местоположение и качество цветочного нектара являются наиболее важными « маяками » для поиска пищи. [218] [219] Колибри мало зависят от визуальных подсказок цвета цветка, чтобы указать на богатые нектаром места, а скорее используют окружающие ориентиры, чтобы найти нектарную награду. [220] [221] [222]
По крайней мере, у одного вида колибри – зеленоспинного колибри ( Sephanoides sephaniodes ) – предпочтительные цвета цветков находятся в красно-зеленом диапазоне длин волн для зрительной системы птицы, что обеспечивает более высокую контрастность , чем для других цветов цветков. [223] Кроме того, оперение на макушке самцов колибри сильно переливается в красном диапазоне длин волн (пик при 650 нанометрах), что, возможно, обеспечивает конкурентное преимущество доминирования при поиске пищи среди других видов колибри с менее красочным оперением. [223] Способность различать цвета цветов и оперения обеспечивается зрительной системой, имеющей четыре одиночных колбочки и двойную колбочку, экранированную каплями фоторецепторного масла , которые усиливают различение цветов. [218] [223]
В то время как колибри в первую очередь полагаются на зрение и слух, чтобы оценить конкуренцию со стороны птиц и насекомых-добытчиков вблизи источников пищи, они также могут обнаруживать по запаху присутствие в нектаре защитных химических веществ насекомых (таких как муравьиная кислота ) и агрегационных феромонов муравьев-добытчиков, которые отпугивают их от еды. [224]
Ацтеки носили талисманы колибри , художественные изображения колибри и фетиши, сделанные из настоящих частей колибри, как символ силы, энергии и склонности к работе вместе с их острыми клювами, которые символически имитируют инструменты оружия, кровопускания, проникновения и близости. Талисманы колибри ценились за то, что они притягивали сексуальную потенцию, энергию, силу и мастерство в оружии и войне к владельцу. [225] Ацтекский бог войны Уицилопочтли часто изображается в искусстве в виде колибри. [226] Ацтеки верили , что павшие воины будут перевоплощаться в колибри. [226] [227] Слово науатль huitzil переводится как колибри . [226]
На одной из линий Наска изображена колибри (справа). [228]
Тринидад и Тобаго , известный как «Земля колибри», изображает колибри на своем гербе , [229] монете в 1 цент, [230] и на ливрее своей национальной авиакомпании Caribbean Airlines . [231]
Гора Умунхум в горах Санта-Крус в Северной Калифорнии на языке олоне означает «место отдыха колибри». [232]
Gibson Hummingbird — модель акустической гитары , оснащенная защитой в форме колибри от Gibson Brands, крупного производителя гитар. [233]
Во время конкурса костюмов конкурса красоты «Мисс Вселенная 2016» мисс Эквадор Конни Хименес была одета в костюм, вдохновленный перьями крыльев колибри. [234]
