stringtranslate.com

Дейматическое поведение

Spirama helicina, напоминающая морду змеи в дейматической или блефовой позе

Дейматическое поведение или демонстрация испуга [1] означает любую модель блефового поведения у животного, у которого отсутствуют сильные защитные механизмы, например, внезапное проявление заметных глазных пятен , чтобы напугать или на мгновение отвлечь хищника, тем самым давая добыче возможность убежать. [2] [3] Термин «дейматический» или «димантический» происходит от греческого δειματόω (deimatóo), что означает «пугать». [4] [5]

Дейматическое проявление встречается у широко разбросанных групп животных, включая мотыльков , бабочек , богомолов и фазмид среди насекомых. У головоногих моллюсков дейматическое проявление наблюдается у различных видов осьминогов , [6] кальмаров , каракатиц и бумажного наутилуса .

Демонстрации классифицируются как дейматические или апосематические по реакциям животных, которые их видят. Если хищники изначально напуганы, но учатся есть демонстрирующую добычу, демонстрация классифицируется как дейматическая, а добыча блефует; ​​если они продолжают избегать добычи после того, как попробовали ее, демонстрация воспринимается как апосематическая, то есть добыча действительно неприятна. Однако эти категории не обязательно являются взаимоисключающими. Поведение может быть как дейматическим, так и апосематическим, если оно и пугает хищника, и указывает на наличие адаптаций против хищника .

Позвоночные, включая несколько видов лягушек, устраивают предупреждающие демонстрации; некоторые из этих видов имеют ядовитые железы. Среди млекопитающих такие демонстрации часто встречаются у видов с сильной защитой, таких как вонючие скунсы и колючие дикобразы . Таким образом, эти демонстрации как у лягушек, так и у млекопитающих являются, по крайней мере, частично апосематическими.

У насекомых

Демонстрации угрозы не всегда являются дейматиковым блефом. Некоторые палочники распыляют монотерпеновый химикат долиходиал при нападении, поэтому их демонстрации являются честным апосематизмом .
Гусеница моли-красотки ( Cerura vinula ) демонстрирует два жгутика на хвосте и красные пятна на голове. Если угроза не отступает, гусеница может выстрелить муравьиной кислотой из жгутиков.

Демонстрации деймата производят насекомые, включая богомолов ( Mantodea ) и палочников ( Phasmatodea ). Пока их не тревожат, эти насекомые обычно хорошо маскируются . Когда их тревожит потенциальный хищник, они внезапно раскрывают свои задние крылья, которые ярко окрашены. У богомолов демонстрация крыльев иногда усиливается демонстрацией ярко окрашенных передних ног и сопровождается громким шипящим звуком, создаваемым стридуляцией . Например, кузнечик Phymateus демонстрирует красные и желтые области на своих задних крыльях; он также апосематичен, производя неприятную секрецию из своей грудной клетки. [3] Аналогично демонстрация угрозы палочниковой фазмиды ( Peruphasma schultei ) не является блефом: насекомое распыляет защитные долиходиальные монотерпеновые химические соединения на нападающих. [ 7]

Среди молей с дейматическим поведением глазчатый бражник ( Smerinthus ocellatus ) демонстрирует свои большие глазные пятна, медленно двигая ими, как если бы он был позвоночным хищником, таким как сова . [3] Среди бабочек павлиний глаз Aglais io является скрытным имитатором листьев с закрытыми крыльями, но демонстрирует четыре заметных глазных пятна , когда его потревожат, что эффективно против насекомоядных птиц (мухоловок). [8]

Эксперимент австралийского зоолога AD Blest продемонстрировал, что чем больше глазное пятно напоминает настоящий глаз позвоночного и по цвету, и по рисунку, тем более эффективно оно отпугивает насекомоядных птиц. В другом эксперименте с использованием бабочек-павлинов Блест показал, что когда заметные глазные пятна были стерты, насекомоядные птицы (желтые овсянки) гораздо менее эффективно отпугивались, и поэтому как внезапное появление цвета, так и фактический рисунок глазного пятна способствуют эффективности дейматического отображения. [3]

Некоторые совы , такие как большая красная подкрыльевая моль ( Catocala nupta ), в состоянии покоя скрытны , но демонстрируют вспышку поразительно ярких цветов, если их потревожить. [9] Другие, такие как многие виды родов Speiredonia и Spirama , выглядят угрожающе в состоянии покоя. Также сатурнийские моли родов Attacus и Rothschildia демонстрируют змеиные головы, но не с фронтальной позиции. [10]

Многие моли -арктииды издают щелчки, когда на них охотятся летучие мыши, использующие эхолокацию ; они также часто содержат неприятные химические вещества. Некоторые, такие как тигровая моль ( Cycnia tenera ), имеют уши и заметную окраску и начинают издавать щелчки, когда приближаются летучие мыши, использующие эхолокацию. Эксперимент канадских зоологов Джона М. Рэтклиффа и Джеймса Х. Фулларда с использованием тигровой моли и северных ушастых летучих мышей ( Myotis septentrionalis ) предполагает, что сигналы на самом деле как нарушают эхолокацию, так и предупреждают о химической защите. Таким образом, поведение этих насекомых является как дейматическим, так и апосематически. [11]

У паукообразных

И пауки, и скорпионы ядовиты, поэтому их демонстрацию угрозы можно считать в целом апосематической. Однако некоторые хищники, такие как ежи и осы-охотники на пауков ( Pompilidae ), активно охотятся на паукообразных, преодолевая их защиту, поэтому, когда еж пугается, например, звуков, издаваемых скорпионом, есть основания описывать демонстрацию как дейматичную. [12]

Пауки используют множество различных проявлений угрозы. Некоторые, такие как Argiope и Pholcus, заставляют себя и свою паутину быстро вибрировать, когда их тревожат; это размывает их очертания и, возможно, заставляет их выглядеть больше, а также затрудняет точное обнаружение для атаки. [13] Пауки Mygalomorphae , такие как тарантулы, демонстрируют дейматическое поведение; при угрозе паук откидывается назад, расставляя передние ноги и педипальпы и обнажая клыки. Некоторые виды, такие как опасный индийский декоративный древесный паук ( Poecilotheria regalis ), имеют яркую окраску на передних ногах и ротовых частях, которые демонстрируются во время его проявления угрозы, когда он «встает на задние ноги и размахивает передними конечностями и щупиками в воздухе». [14]

Скорпионы демонстрируют неблефовые угрозы, поскольку обладают мощной защитой, но различные хищники все равно их едят. Когда их провоцируют, они расставляют клешни и в некоторых случаях поднимают брюшко, их хвосты стоят почти вертикально, а жало готово к немедленному использованию. Некоторые скорпионы вдобавок издают дейматические звуки, стридулируя педипальпами и первыми ногами. [12]

У головоногих моллюсков

Демонстрация деймана: Callistoctopus macropus при потревожении приобретает яркий коричневато-красный цвет с белыми овальными пятнами.

Дейматическое поведение встречается у головоногих , включая обыкновенную каракатицу Sepia officinalis , кальмаров, таких как карибский рифовый кальмар ( Sepioteuthis sepioidea ) и большеперый рифовый кальмар ( Sepioteuthis lessoniana ), осьминогов [15], включая обыкновенного осьминога Octopus vulgaris и атлантического белопятнистого осьминога ( Octopus macropus ), и бумажного наутилуса ( Argonauta argo ). Дейматические проявления головоногих включают внезапное создание смелых полос, часто усиливаемых вытягиванием конечностей, плавников или перепонок животного, чтобы оно выглядело как можно больше и угрожающе. [16]

Например, у обыкновенной каракатицы демонстрация состоит из уплощения тела, придания коже бледности, демонстрации пары глазных пятен на мантии, темных кругов вокруг глаз и темной линии на плавниках, а также расширения зрачков глаз. [16] Осьминог обыкновенный также демонстрирует бледную кожу и темные круги вокруг глаз с расширенными зрачками, но также сгибает свои щупальца и вытягивает перепонку между щупальцами как можно дальше, и выпускает струи воды. [16] Другие осьминоги, такие как атлантический белопятнистый осьминог, становятся ярко-коричневато-красными с овальными белыми пятнами по всему телу в высококонтрастной демонстрации. [16] [17] Бумажный наутилус может быстро менять свой внешний вид: он внезапно вытаскивает из раковины блестящую радужную паутину, образованную его первой парой щупалец. [16]

У позвоночных

Плащеносная ящерица сталкивается с хищниками, визуально увеличивая свою форму с помощью воротников на голове, приподнимая тело и размахивая хвостом.

Среди позвоночных австралийский плащеносный ящер ( Chlamydosaurus kingii ) демонстрирует поразительное зрелище: широкие полукруглые оборки по обеим сторонам головы распускаются веером; рот широко открыт, обнажая пасть; хвост развевается над телом, а тело приподнято, так что животное выглядит максимально большим и угрожающим. [18]

Такие лягушки , как Physalaemus nattereri , Physalaemus deimaticus и Pleurodema brachyops , демонстрируют предупреждающее поведение. Эти животные раздуваются воздухом и поднимают задние части тела, чтобы казаться как можно больше, а также демонстрируют яркие отметины и глазные пятна, чтобы отпугивать хищников. У семи видов лягушек рода Pleurodema есть поясничные железы (что делает животных неприятными на вкус, поэтому в их случае демонстрация, скорее всего, апосематическая); эти железы обычно смело контрастируют черным цветом в качестве дополнительного предупреждения. [19]

Неблефующие (апосематические) проявления встречаются у млекопитающих, обладающих мощными защитными механизмами, такими как шипы или вонючие железы, и которые обычно предупреждают потенциальных хищников, а не пытаются убежать. Равнинный полосатый тенрек ( Hemicentetes semispinosus ) поднимает шипы на голове и спине, когда сталкивается с хищником, и двигает головой вверх и вниз. Дикобразы, такие как Erethizon, поднимают свои длинные острые иглы и принимают сгорбленную позу с опущенной головой, когда поблизости находится хищник. Пятнистый скунс ( Spilogale putorius ) балансирует на передних лапах, его тело поднято вертикально, его смелый рисунок шерсти заметно выставлен напоказ, а его хвост (возле обонятельных желез) поднят и расправлен. [20]

Дейматический или апосематический?

Звук гремучей змеи (длительность 15 с)
Проблемы с воспроизведением этого файла? Смотрите справку по медиа .

При изучении грохота, издаваемого гремучими змеями разных видов, канадские зоологи Брок Фентон и Лоуренс Лихт обнаружили, что звуки всегда похожи: они имеют быстрое начало (начинаются внезапно и достигают полной громкости за несколько миллисекунд); они состоят из «широкополосной» смеси частот от 2 кГц до 20 кГц с небольшой энергией как в ультразвуковом (выше 20 кГц), так и в диапазоне слуха гремучих змей (ниже 700 Гц); и частоты не сильно меняются со временем (грохот через две минуты имеет спектр, аналогичный спектру в начале). Не было выявлено четкой разницы в звуках, издаваемых разными измеренными видами: Crotalus horridus , Crotalus adamanteus , Crotalus atrox , Crotalus cerastes , Crotalus viridis и Sistrurus catenatus . Эта модель подразумевает, что грохот «может служить общим средством привлечения внимания», которое «разработано как демонстрация страха или испуга». Его сходство с «широкополосными, резкими звуками», используемыми в качестве предупреждающих сигналов птицами и млекопитающими, может повысить его эффективность. Поскольку гремучие змеи едва слышат этот звук, он вряд ли может служить какой-либо формой общения с другими змеями того же вида. Наконец, сами по себе эти звуки недостаточно громкие, чтобы причинять боль и, следовательно, отпугивать хищников. [21]

Фентон и Лихт отмечают, что эффект от грохота гремучей змеи может быть дейматик (испуг) у неопытных животных, будь то хищники или крупные животные, которые могут ранить змею, наступив на нее, но апосематик (предупреждающий сигнал) у животных, которые знают значение грохота. [21] Они ссылаются на работу Фентона и его коллеги Дэвида Бейтса о реакциях большой коричневой летучей мыши, Eptesicus fuscus , на защитные щелчки, издаваемые молью семейства Arctiidae , в которое входит садовая тигровая моль, Arctia caja . Это семейство включает крупных, пушистых, горьких на вкус или ядовитых молей. Они обнаружили, что, хотя звуки могут напугать неопытных летучих мышей, после нескольких попыток летучие мыши игнорировали звуки, если добыча была съедобной; но те же самые звуки могут предупредить опытных летучих мышей о горькой на вкус добыче ( честный сигнал ). [22]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Startle Display. Elsevier. Получено 17 декабря 2016 г.
  2. ^ Стивенс, Мартин (2005). «Роль глазных пятен как механизмов защиты от хищников, в основном продемонстрированная у чешуекрылых». Biological Reviews . 80 (4): 573–588. doi :10.1017/S1464793105006810. PMID  16221330. S2CID  24868603.
  3. ^ abcd Эдмундс, Малкольм (2012). "Дейматическое поведение". Springer . Получено 31 декабря 2012 г.
  4. ^ Амберс, Кейт DL; Лехтонен, Юсси; Маппес, Йоханна (2015). «Дейматические проявления». Current Biology . 25 (2): R58–59. doi : 10.1016/j.cub.2014.11.011 . PMID  25602301.
  5. ^ "δειματόω fear". Инструмент изучения греческих слов . Получено 5 июня 2016 г.
  6. ^ Смит, Ян (3 декабря 2012 г.). "Octopus vulgaris. Dymantic display". Конхологическое общество Великобритании и Ирландии . Получено 1 января 2013 г.
  7. ^ Досси, Аарон Тодд (2006). Химическое биоразнообразие и сигнализация: подробный анализ нейропептидов, подобных Fmrfamide, и других природных продуктов с помощью ЯМР и биоинформатики . Университет Флориды (докторская диссертация).
  8. ^ Мерилаита, Сами; Валлин, Адриан; Кодандарамайя, Улласа; Димитрова Марина; Руусканен, Суви; Лааксонен, Тони (26 июля 2011 г.). «Поведенческая экология». Количество пятен и их устрашающее воздействие на наивных хищников среди бабочек-павлинов . 22 (6): 1326–1331. дои : 10.1093/beheco/arr135 .
  9. ^ Гуллан и Крэнстон, 2010. стр. 370.
  10. ^ Эдмундс, Малкольм (2005). «Дейматическое поведение». стр. 677. doi :10.1007/0-306-48380-7_1185. ISBN 978-0-7923-8670-4. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь ) ; Отсутствует или пусто |title=( помощь )
  11. ^ Рэтклифф, Джон М.; Фуллард, Джеймс Х. (2005). «Адаптивная функция щелчков тигровой моли против эхолокирующих летучих мышей: экспериментальный и синтетический подход» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 208 (Pt 24): 4689–4698. doi : 10.1242/jeb.01927 . PMID  16326950. S2CID  22421644.
  12. ^ Эдвардс, 1974. стр. 158–159
  13. ^ Эдвардс, 1974. стр. 159
  14. ^ Котт, 1940. стр. 215
  15. ^ Gleadall, Ian G. (2004). "Some Old and New Genera of Octopus" (PDF) . Interdisciplinary Information Sciences . 10 (2): 99–112. doi :10.4036/iis.2004.99. Архивировано из оригинала (PDF) 2013-07-31 . Получено 2013-01-01 .
  16. ^ abcde Hanlon and Messenger, 1998. стр. 80–81.
  17. ^ Wigton, Rachel; Wood, James B. "Морские беспозвоночные Бермудских островов". Травяной осьминог (Octopus macropus) . Архивировано из оригинала 19 января 2016 года . Получено 1 января 2013 года .
  18. ^ Котт, 1940. стр. 218.
  19. ^ Мартинс, Марсио (1989). «Дейматическое поведение у Pleuroderma brachyops» (PDF) . Журнал герпетологии . 23 (3): 305–307. doi :10.2307/1564457. JSTOR  1564457. Архивировано из оригинала (PDF) 2022-04-04 . Получено 2012-12-31 .
  20. ^ Marks, 1987. стр. 70–74 и рисунок 3.9 основан на Edmunds 1974.
  21. ^ ab Fenton, M. Brock; Licht, Lawrence E. (сентябрь 1990 г.). "Почему гремучая змея?". Журнал герпетологии . 24 (3): 274. doi :10.2307/1564394. JSTOR  1564394.
  22. ^ Бейтс, Дэвид Л.; Фентон, М. Брок (1990). «Апосематизм или испуг? Хищники учатся реагировать на защиту добычи». Канадский журнал зоологии . 68 (1): 49–52. doi :10.1139/z90-009.

Библиография