stringtranslate.com

Зона минимального содержания кислорода

Зона минимального содержания кислорода ( ЗМК ), иногда называемая теневой зоной , — это зона, в которой насыщение кислородом морской воды в океане самое низкое. Эта зона находится на глубине от 200 до 1500 м (700–4900 футов), в зависимости от местных обстоятельств. ЗМК встречаются по всему миру, как правило, вдоль западного побережья континентов, в областях, где взаимодействие физических и биологических процессов одновременно снижает концентрацию кислорода (биологические процессы) и ограничивает смешивание воды с окружающими водами (физические процессы), создавая «бассейн» воды, где концентрация кислорода падает с нормального диапазона 4–6 мг/л до менее 2 мг/л. [1]

Физические и биологические процессы

Поверхностные океанские воды обычно имеют концентрацию кислорода, близкую к равновесию с атмосферой Земли . В целом, более холодные воды содержат больше кислорода, чем более теплые воды. Когда вода перемещается из смешанного слоя в термоклин , она подвергается воздействию дождя из органического вещества сверху. Аэробные бактерии питаются этим органическим веществом; кислород используется как часть бактериального метаболического процесса, снижая его концентрацию в воде. Таким образом, концентрация кислорода в глубокой воде зависит от количества кислорода, которое она имела, когда была на поверхности, за вычетом истощения глубоководными организмами.

Среднегодовое содержание растворенного кислорода (верхняя панель) и кажущееся использование кислорода (нижняя панель) из Атласа Мирового океана . [2] Нанесенные данные показывают разрез, проходящий с севера на юг по 180-му меридиану (приблизительно центр Тихого океана). Белые области указывают на батиметрию разреза . На верхней панели минимум содержания кислорода обозначен светло-голубой штриховкой между 0° (экватор) и 60° с. ш. на средней глубине около 1000 м (3300 футов).

Нисходящий поток органического вещества резко уменьшается с глубиной, при этом 80–90% потребляется в верхних 1000 м (3300 футов). Таким образом, в глубоком океане больше кислорода, поскольку темпы потребления кислорода низкие по сравнению с поставками холодных, богатых кислородом глубинных вод из полярных регионов. В поверхностных слоях кислород поставляется фотосинтезом фитопланктона. Однако глубины между ними имеют более высокие темпы потребления кислорода и более низкие темпы адвективного снабжения богатых кислородом вод. В большей части океана процессы смешивания позволяют пополнять запасы кислорода в этих водах (см. апвеллинг ).

Распределение зон минимального содержания кислорода в открытом океане контролируется крупномасштабной циркуляцией океана, а также локальными физическими и биологическими процессами. Например, ветер, дующий параллельно побережью, вызывает перенос Экмана , который поднимает питательные вещества из глубинных вод. Увеличенное количество питательных веществ поддерживает цветение фитопланктона, выпас зоопланктона и общую продуктивную пищевую сеть на поверхности. Побочные продукты этого цветения и последующего выпаса оседают в виде твердых и растворенных питательных веществ (из фитодетрита, мертвых организмов, фекальных гранул, выделений, сброшенных раковин, чешуи и других частей). Этот «дождь» органического вещества (см. биологический насос ) питает микробный цикл и может привести к бактериальному цветению в воде ниже эвфотической зоны из-за притока питательных веществ. [3] Поскольку кислород не вырабатывается как побочный продукт фотосинтеза ниже эвфотической зоны, эти микробы используют тот кислород, который находится в воде, поскольку они разлагают падающее органическое вещество, тем самым создавая условия с более низким содержанием кислорода. [1]

Затем физические процессы ограничивают смешивание и изолируют эту воду с низким содержанием кислорода от внешней воды. Вертикальное смешивание ограничено из-за отделения от смешанного слоя глубиной. Горизонтальное смешивание ограничено батиметрией и границами, образованными взаимодействием с субтропическими круговоротами и другими основными системами течений. [4] [5] [6] Вода с низким содержанием кислорода может распространяться (путем адвекции) из-под областей с высокой продуктивностью до этих физических границ, создавая застойный бассейн воды без прямой связи с поверхностью океана, даже если (как в восточной тропической части северной части Тихого океана) с поверхности может падать относительно мало органического вещества.

Микробы

В зонах OMZ концентрация кислорода падает до уровня <10 нМ у основания оксиклина и может оставаться бескислородной на глубине более 700 м. [7] Этот недостаток кислорода может усиливаться или увеличиваться из-за физических процессов, изменяющих подачу кислорода, таких как адвекция, вызванная вихрями, [7] вялая вентиляция, [8] увеличение стратификации океана и повышение температуры океана, что снижает растворимость кислорода. [9]

В микроскопическом масштабе процессы, вызывающие деоксигенацию океана, зависят от микробного аэробного дыхания. [9] Аэробное дыхание — это метаболический процесс, который микроорганизмы, такие как бактерии или археи, используют для получения энергии путем разложения органического вещества, потребления кислорода, производства CO2 и получения энергии в форме АТФ. [9] На поверхности океана фотосинтетические микроорганизмы, называемые фитопланктоном, используют солнечную энергию и CO2 для построения органических молекул (органического вещества), выделяя в процессе кислород. [10] Большая часть органического вещества от фотосинтеза становится растворенным органическим веществом (РОВ), которое потребляется бактериями во время аэробного дыхания в освещенных солнцем водах. Другая часть органического вещества погружается в глубокие слои океана, образуя агрегаты, называемые морским снегом. [11] Эти тонущие агрегаты потребляются путем разложения органического вещества и дыхания на глубине. [8]

На глубинах океана, куда не проникает свет, аэробное дыхание является доминирующим процессом. Когда кислород в порции воды потребляется, кислород не может быть восполнен без того, чтобы вода не достигла поверхности океана. Когда концентрация кислорода падает ниже <10 нМ, могут происходить микробные процессы, которые обычно подавляются кислородом, такие как денитрификация и анаммокс . Оба процесса извлекают элементарный азот из азотных соединений, и тот элементарный азот, который не остается в растворе, улетучивается в виде газа, что приводит к чистой потере азота из океана. [8]

Биодоступность кислорода

Потребность в кислороде

Потребность организма в кислороде зависит от скорости его метаболизма . На скорость метаболизма могут влиять внешние факторы, такие как температура воды, и внутренние факторы, такие как вид, стадия жизни, размер и уровень активности организма. Температура тела пойманного существа (например, рыбы и беспозвоночные ) колеблется в зависимости от температуры воды. По мере повышения внешней температуры метаболизм пойманного существа также увеличивается, увеличивая его потребность в кислороде. [12] Различные виды имеют разную базальную скорость метаболизма и, следовательно, разную потребность в кислороде. [13] [14]

Стадии жизни организмов также имеют различные метаболические потребности. В целом, более молодые стадии имеют тенденцию к быстрому увеличению размеров и повышению сложности развития. По мере того, как организм достигает зрелости, метаболические потребности переключаются с роста и развития на поддержание, что требует гораздо меньше ресурсов. [15] Более мелкие организмы имеют более высокий метаболизм на единицу массы, поэтому более мелкие организмы будут требовать больше кислорода на единицу массы, в то время как более крупные организмы, как правило, требуют больше общего кислорода. [16] Более высокие уровни активности также требуют больше кислорода.

Вот почему биодоступность важна в дезоксигенированных системах: количество кислорода, которое опасно мало для одного вида, может быть более чем достаточным для другого вида.

Индексы и расчеты

Было предложено несколько индексов для измерения биодоступности: индекс дыхания [17] , индекс снабжения кислородом [18] и метаболический индекс. [19] Индекс дыхания описывает доступность кислорода на основе свободной энергии , доступной в реагентах и ​​продуктах стехиометрического уравнения для дыхания. [17] Однако организмы имеют способы изменять потребление кислорода и выделение углекислого газа, поэтому строгое стехиометрическое уравнение не обязательно является точным. [ 20] Индекс снабжения кислородом учитывает растворимость и парциальное давление кислорода, а также Q10 организма , но не учитывает поведенческие или физиологические изменения в организмах для компенсации сниженной доступности кислорода. [18] Метаболический индекс учитывает запас кислорода с точки зрения растворимости, парциального давления и диффузии кислорода в воде, а также скорости метаболизма организма. [19] Метаболический индекс обычно рассматривается как более близкое приближение к биодоступности кислорода, чем другие индексы.

Существует два порога потребности организмов в кислороде:

Дыхание - Pcrit и Pleth

Поскольку биодоступность индивидуальна для каждого организма и температуры, расчет этих пороговых значений осуществляется экспериментально путем измерения активности и скорости дыхания при различных температурах и условиях содержания кислорода или путем сбора данных из отдельных исследований.

Жизнь в ОМЗ

Несмотря на условия низкого содержания кислорода, организмы эволюционировали, чтобы жить в OMZ и вокруг них. Для таких организмов, как вампирский кальмар , необходимы специальные адаптации, чтобы либо обходиться меньшим количеством кислорода, либо извлекать кислород из воды более эффективно. Например, гигантская красная мизида ( Gnathophausia ingens ) продолжает жить аэробно (используя кислород) в OMZ. У них высокоразвитые жабры с большой площадью поверхности и тонким расстоянием диффузии кровь-вода, что позволяет эффективно удалять кислород из воды (удаление до 90% O 2 из вдыхаемой воды) и эффективная кровеносная система с высокой емкостью и высокой концентрацией в крови белка ( гемоцианина ), который легко связывает кислород. [23] [24] [25]

Другая стратегия, используемая некоторыми классами бактерий в зонах минимального содержания кислорода, заключается в использовании нитрата вместо кислорода, что снижает концентрацию этого важного питательного вещества. Этот процесс называется денитрификацией . Таким образом, зоны минимального содержания кислорода играют важную роль в регулировании продуктивности и экологической структуры сообщества мирового океана. [26] Например, гигантские бактериальные маты, плавающие в зоне минимального содержания кислорода у западного побережья Южной Америки, могут играть ключевую роль в чрезвычайно богатом рыбном промысле региона, поскольку там были обнаружены бактериальные маты размером с Уругвай . [27]

Зоопланктон

Снижение доступности кислорода приводит к снижению производства яиц многими видами зоопланктона, потребления пищи, дыхания [28] и скорости метаболизма. [29] [30] [31] Температура и соленость в областях с пониженной концентрацией кислорода также влияют на доступность кислорода. Более высокие температуры и соленость снижают растворимость кислорода, уменьшая парциальное давление кислорода. Это пониженное парциальное давление увеличивает скорость дыхания организмов, в результате чего потребность организма в кислороде увеличивается. [28] [31]

Помимо влияния на их жизненные функции, зоопланктон изменяет свое распределение в ответ на гипоксические или аноксические зоны. Многие виды активно избегают зон с низким содержанием кислорода, [32] [33] [34], в то время как другие пользуются низкой толерантностью своих хищников к гипоксии и используют эти области в качестве убежища. [32] [33] [34] Зоопланктон, который демонстрирует ежедневные вертикальные миграции, чтобы избежать хищников и условий с низким содержанием кислорода, также выделяет аммоний вблизи оксиклина и способствует повышению анаэробного окисления аммония (анаммокс, [35] [31] который производит газ N 2. По мере того как гипоксические области расширяются по вертикали и горизонтали, [36] [37] обитаемые диапазоны для фитопланктона, зоопланктона и нектона все больше перекрываются, увеличивая их восприимчивость к хищникам и эксплуатации человеком. [38] [29] [39] [40] [33]

Изменения

OMZ со временем изменились из-за воздействия многочисленных глобальных химических и биологических процессов. [41] Чтобы оценить эти изменения, ученые используют климатические модели и образцы отложений, чтобы понять изменения растворенного кислорода в OMZ. [42] Многие недавние исследования OMZ были сосредоточены на их колебаниях с течением времени и на том, как они могут в настоящее время меняться в результате изменения климата . [42] [43]

В геологических масштабах времени

Некоторые исследования были направлены на то, чтобы понять, как OMZ изменялись в геологических масштабах времени . [43] На протяжении всей истории океанов Земли OMZ колебались в длительных временных масштабах, становясь больше или меньше в зависимости от множества переменных. [44] Факторами, которые изменяют OMZ, являются объем первичной продукции океана , приводящий к усилению дыхания на больших глубинах, изменения в поступлении кислорода из-за плохой вентиляции и объем кислорода, поставляемого через термохалинную циркуляцию . [44]

С момента индустриализации

Хотя зоны минимального содержания кислорода (OMZ) возникают естественным образом, они могут быть усугублены антропогенным воздействием, таким как изменение климата и загрязнение на суше сельским хозяйством и сточными водами. Прогноз текущих климатических моделей и сценариев изменения климата заключается в том, что произойдет существенное потепление и потеря кислорода в большей части верхнего слоя океана. [45] Глобальное потепление повышает температуру океана, особенно в мелководных прибрежных районах. Когда температура воды повышается, ее способность удерживать кислород снижается, что приводит к снижению концентрации кислорода в воде. [46] Это усугубляет последствия эвтрофикации в прибрежных зонах, описанные выше.

Площадь открытых океанских зон, лишенных кислорода, за последние 50 лет увеличилась более чем на 1,7 миллиона квадратных миль, а в прибрежных водах за то же время площадь зон с низким содержанием кислорода увеличилась в десять раз. [47]

Измерение растворенного кислорода в прибрежных и открытых океанских водах за последние 50 лет выявило заметное снижение содержания кислорода. [48] [49] [50] Это снижение связано с расширением пространственной протяженности, расширением вертикальной протяженности и более длительной продолжительностью условий с недостатком кислорода во всех регионах мирового океана. Исследования пространственной протяженности OMZ в прошлом с помощью палеоокеанографических методов ясно показывают, что пространственная протяженность OMZ расширялась с течением времени, и это расширение связано с потеплением океана и уменьшением вентиляции термоклинных вод. [51]

Исследования пытались смоделировать потенциальные изменения в OMZ в результате повышения глобальной температуры и воздействия человека. Это сложная задача из-за множества факторов, которые могут способствовать изменениям в OMZ. [52] Факторы, используемые для моделирования изменений в OMZ, многочисленны, и в некоторых случаях их трудно измерить или количественно оценить. [53] Некоторые изучаемые процессы - это изменения растворимости газообразного кислорода в результате повышения температуры океана, а также изменения в количестве дыхания и фотосинтеза, происходящих вокруг OMZ. [54] Многие исследования пришли к выводу, что OMZ расширяются в нескольких местах, но колебания современных OMZ все еще не полностью изучены. [54] [53] [55] Существующие модели системы Земли прогнозируют значительное сокращение кислорода и других физико-химических переменных в океане из-за изменения климата , с потенциальными последствиями для экосистем и людей.

Глобальное снижение содержания кислорода в океане статистически значимо и выходит за рамки естественных колебаний. [48] Эта тенденция потери кислорода ускоряется, при этом широко распространенные и очевидные потери происходят после 1980-х годов. [56] [48] Скорость и общее содержание потери кислорода варьируются в зависимости от региона, при этом северная часть Тихого океана становится особой точкой дезоксигенации из-за увеличения количества времени с момента последней вентиляции его глубоких вод (см. термохалинную циркуляцию) и связанного с этим высокого кажущегося использования кислорода (AOU). [48] [49] Оценки общей потери кислорода в мировом океане варьируются от 119 до 680 Т моль декада −1 с 1950-х годов. [48] [49] Эти оценки представляют 2% от мирового запаса кислорода в океане. [50]

Таяние газовых гидратов в нижних слоях воды может привести к высвобождению большего количества метана из осадков и последующему потреблению кислорода аэробным дыханием метана в углекислый газ . Другим эффектом изменения климата для океанов , который вызывает деоксигенацию океана, являются изменения циркуляции. По мере того, как океан нагревается с поверхности, ожидается, что стратификация усилится, что показывает тенденцию к замедлению циркуляции океана, что затем увеличивает деоксигенацию океана. [57]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Лалли, Кэрол; Парсонс, Тимоти (1993). Биологическая океанография: Введение . Оксфорд. ISBN 0-7506-2742-5.
  2. ^ "Атлас Мирового океана 2009". Национальное управление океанических и атмосферных исследований . 2009. Получено 5 декабря 2012 г.
  3. ^ Mann, KH; Lazier, JRN (1991). Динамика морских экосистем: Биолого-физические взаимодействия в океанах . Blackwell Scientific Publications. ISBN 978-1-4051-1118-8.
  4. ^ Gnanadesikan, A.; Bianchi, D.; Pradal, MA (2013). «Критическая роль мезомасштабной вихревой диффузии в снабжении кислородом гипоксических океанских вод». Geophysical Research Letters . 40 (19): 5194–5198. Bibcode : 2013GeoRL..40.5194G. doi : 10.1002/grl.50998 . S2CID  3426474.
  5. ^ Люйтен, Дж.; Педлоски, Дж.; Стоммель, Х. (1983). «Вентилируемый термоклин». J Phys Oceanogr . 13 (2): 292–309. Bibcode :1983JPO....13..292L. doi : 10.1175/1520-0485(1983)013<0292:tvt>2.0.co;2 .
  6. ^ Pedlosky, J. (1990). "Динамика океанических субтропических круговоротов". Science . 248 (4953): 316–322. Bibcode :1990Sci...248..316P. doi :10.1126/science.248.4953.316. PMID  17784484. S2CID  37589358.
  7. ^ ab Bertagnolli, AD; Stewart, FJ (2018). «Микробные ниши в зонах минимального содержания кислорода в морской воде». Nature Reviews Microbiology . 16 (12): 723–729. doi :10.1038/s41579-018-0087-z. PMID  30250271. S2CID  52811177.
  8. ^ abc Lam, P; Kuypers, MM (2011). «Процессы микробного азотного цикла в зонах минимального содержания кислорода». Annual Review of Marine Science . 3 : 317–345. Bibcode :2011ARMS....3..317L. doi :10.1146/annurev-marine-120709-142814. hdl : 21.11116/0000-0001-CA25-2 . PMID  21329208.
  9. ^ abc Robinson, C (2019). «Микробное дыхание, двигатель деоксигенации океана». Frontiers in Marine Science . 5 : 533. doi : 10.3389/fmars.2018.00533 . S2CID  58010259.
  10. ^ Сигман, Д.М.; Хейн, М.П. (2012). «Биологическая продуктивность океана». Nature Education Knowledge . 3 (6): 1–16.
  11. ^ Азам, Ф.; Малфатти, Ф. (2007). «Микробное структурирование морских экосистем». Nature Reviews Microbiology . 5 (10): 782–791. doi :10.1038/nrmicro1747. PMID  17853906. S2CID  10055219.
  12. ^ Шульте, П. М. (2015). «Влияние температуры на аэробный метаболизм: к механистическому пониманию реакций эктотермных животных на изменяющуюся окружающую среду». Журнал экспериментальной биологии . 218 (12): 1856–1866. doi : 10.1242/jeb.118851 . PMID  26085663. S2CID  24578826.
  13. ^ Макарьева, AM; Горшков, VG; Ли, BA; Чоун, SL; Райх, PB; Гаврилов, VM (2008). «Влияние температуры на аэробный метаболизм: к механистическому пониманию реакций эктотермных животных на изменяющуюся окружающую среду». Труды Национальной академии наук . 105 (44): 16994–16999. doi : 10.1073/pnas.0802148105 . PMC 2572558. PMID  18952839 . 
  14. ^ Балмер, РТ (2011). Современная инженерная динамика . Academic Press.
  15. ^ Розенфельд, Дж.; Ван Лиувен, Т.; Ричардс, Дж.; Аллен, Д. (2015). «Связь между ростом и стандартной скоростью метаболизма: артефакты измерений и их значение для использования среды обитания и адаптации к жизненному циклу у лососевых». Журнал экологии животных . 84 (1): 4–20. Bibcode : 2015JAnEc..84....4R. doi : 10.1111/1365-2656.12260 . PMID  24930825.
  16. ^ Сингер, Д. (2004). «Метаболическая адаптация к гипоксии: цена и выгода от маленького размера». Respiratory Physiology & Neurobiology . 141 (3): 215–228. doi :10.1016/j.resp.2004.02.009. PMID  15288595. S2CID  34768843.
  17. ^ ab Brewer, PG; Peltzer, ET (2009). «Пределы морской жизни». Science . 324 (5925): 347–348. doi :10.1126/science.1170756. PMID  19372421. S2CID  206518536.
  18. ^ ab Verberk, WCEP; Bilton, DT; Calosi, P; Spicer, JI (2011). «Подача кислорода в водных эктотермных животных: парциальное давление и растворимость вместе объясняют биоразнообразие и закономерности размеров». Ecology . 92 (8): 1565–1572. Bibcode :2011Ecol...92.1565V. doi :10.1890/10-2369.1. hdl : 2066/111573 . PMID  21905423. S2CID  299377.
  19. ^ ab Deutsch, C; Ferrel, A; Seibel, B; Pörtner, HO; Huey, R (2015). «Изменение климата ужесточает метаболические ограничения на морские среды обитания». Science . 348 (6239): 1132–1135. Bibcode :2015Sci...348.1132D. doi : 10.1126/science.aaa1605 . PMID  26045435. S2CID  206633086.
  20. ^ Seibel, BA; Childress, JJ (2013). «Реальные ограничения морской жизни: дальнейшая критика индекса дыхания». Biogeosciences . 10 (5): 2815. Bibcode : 2013BGeo...10.2815S. doi : 10.5194/bg-10-2815-2013 .
  21. ^ Pörtner, HO (2010). «Ограничение кислородом и емкостью тепловой толерантности: матрица для интеграции эффектов стрессоров, связанных с климатом, в морских экосистемах». Журнал экспериментальной биологии . 213 (6): 881–893. doi : 10.1242/jeb.037523 . PMID  20190113. S2CID  14695028.
  22. ^ Эллиотт, Д.Т.; Пирсон, Дж.Дж.; Роман, М.Р. (2013). "Эллиотт, Д.Т., Пирсон, Дж.Дж. и Роман, М.Р., 2013. Прогнозирование эффектов прибрежной гипоксии на жизненные показатели планктонного веслоногого рачка Acartia tonsa Dana". PLOS ONE . ​​8 (5): e63987. doi : 10.1371/journal.pone.0063987 . PMC 3656935 . PMID  23691134. 
  23. ^ Чайлдресс, Дж. Дж.; Сейбел, БА (1998). «Жизнь при стабильно низком уровне кислорода: адаптации животных к слоям с минимальным содержанием кислорода в океане». Журнал экспериментальной биологии . 201 (ч. 8): 1223–1232. doi :10.1242/jeb.201.8.1223. PMID  9510533.
  24. ^ Сандерс, NK; Чайлдресс, JJ (1990). «Адаптации к минимальному слою кислорода в глубоководных районах: связывание кислорода гемоцианином батипелагической мизиды Gnathophausia ingens Dohrn». Biological Bulletin . 178 (3): 286–294. doi :10.2307/1541830. JSTOR  1541830. PMID  29314949. S2CID  33072351.
  25. ^ Торрес, Дж. Дж.; Григсби, М. Д.; Кларк, М. Э. (2012). «Аэробный и анаэробный метаболизм у рыб с минимальным содержанием кислорода: роль алкогольдегидрогеназы». Журнал экспериментальной биологии . 215 (11): 1905–1914. doi : 10.1242/jeb.060236 . PMID  22573769.
  26. ^ Дойч, Кертис; Сармьенто, Хорхе Л.; Сигман, Дэниел М.; Грубер, Николас; Данн, Джон П. (2006). «Пространственная связь поступления и потери азота в океане». Nature . 445 (7124): 163–7. Bibcode :2007Natur.445..163D. doi :10.1038/nature05392. PMID  17215838. S2CID  10804715.
  27. ^ Лихи, Стивен (20 апреля 2010 г.). «Гигантские бактерии колонизируют океаны». Inter Press Service . Tierramérica. Архивировано из оригинала 24 июня 2010 г.
  28. ^ ab Эллиотт, DT; Пирсон, JJ; Роман, MR (2013). "Эллиотт, DT, Пирсон, JJ и Роман, MR, 2013. Прогнозирование эффектов прибрежной гипоксии на жизненные показатели планктонного веслоногого рачка Acartia tonsa Dana". PLOS ONE . ​​8 (5): e63987. doi : 10.1371/journal.pone.0063987 . PMC 3656935 . PMID  23691134. 
  29. ^ ab Elder, LE; Seibel, BA (2015). «Экофизиологические последствия вертикальной миграции в зоны минимального содержания кислорода для гиперидных амфипод Phronima sedentaria». Journal of Plankton Research . 37 (5): 897–911. doi : 10.1093/plankt/fbv066 .
  30. ^ Seibel, BA (2011). «Критические уровни кислорода и подавление метаболизма в зонах минимального содержания кислорода в океане». Журнал экспериментальной биологии . 214 (2): 326–336. doi : 10.1242/jeb.049171 . PMID  21177952. S2CID  16469678.
  31. ^ abc Кико, Р.; Хаусс, Х.; Бухольц, Ф.; Мельцнер, Ф. (2016). «Выделение аммония и кислородное дыхание тропических веслоногих рачков и эвфаузиид, подверженных воздействию условий зоны минимального содержания кислорода». Biogeosciences . 13 (8): 2241–2255. Bibcode : 2016BGeo...13.2241K. doi : 10.5194/bg-13-2241-2016 .
  32. ^ ab Эллиотт, DT; Пирсон, JJ; Роман, MR (2012). «Связь между условиями окружающей среды и структурой сообщества зоопланктона во время летней гипоксии в северной части Мексиканского залива». Журнал исследований планктона . 34 (7): 602–613. doi : 10.1093/plankt/fbs029 .
  33. ^ abc Vanderploeg, HA; Ludsin, SA; Cavaletto, JF; Höök, TO; Pothoven, SA; Brandt, SB; Liebig, JR; Lang, GA (2009). «Гипоксические зоны как среда обитания зоопланктона в озере Эри: убежища от хищников или зоны отчуждения?». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 381 : S108–S120. Bibcode : 2009JEMBE.381S.108V. doi : 10.1016/j.jembe.2009.07.015.
  34. ^ ab Vanderploeg, HA; Ludsin, SA; Ruberg, SA; Höök, TO; Pothoven, SA; Brandt, SB; Lang, GA; Liebig, JR; Cavaletto, JF (2009). «Гипоксия влияет на пространственное распределение и перекрытие пелагических рыб, зоопланктона и фитопланктона в озере Эри». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 381 : S92–S107. Bibcode : 2009JEMBE.381S..92V. doi : 10.1016/j.jembe.2009.07.027.
  35. ^ Бьянки, Д.; Баббин, А. Р.; Гэлбрейт, Э. Д. (2014). «Усиление анаммокса путем выделения дневных вертикальных мигрантов». Труды Национальной академии наук . 111 (44): 15653–15658. Bibcode : 2014PNAS..11115653B. doi : 10.1073 /pnas.1410790111 . PMC 4226083. PMID  25288743. 
  36. ^ Stramma, L; Prince, ED; Schmidtko, S; Luo, J; Hoolihan, JP; Visbeck, M; Wallace, DWR; Brandt, P; Körtzinger, A (2012). «Расширение зон минимального содержания кислорода может сократить доступную среду обитания для тропических пелагических рыб» (PDF) . Nature Climate Change . 2 (1): 33–37. Bibcode :2012NatCC...2...33S. doi :10.1038/nclimate1304. hdl : 10961/1538 .
  37. ^ Принс, Э.Д.; Гудиер, К.П. (2006). «Сжатие среды обитания тропических пелагических рыб под действием гипоксии». Fisheries Oceanography . 15 (6): 451–464. Bibcode : 2006FisOc..15..451P. doi : 10.1111/j.1365-2419.2005.00393.x.
  38. ^ de Mutsert, K; Steenbeek, J; Lewis, K; Buszowski, J; Cowan Jr., JH; Christensen, V (2016). «Изучение эффектов гипоксии на рыбу и рыболовство в северной части Мексиканского залива с использованием динамической пространственно-явной модели экосистемы». Ecological Modeling . 331 : 142–150. Bibcode : 2016AGUOSAH43A..07D. doi : 10.1016/j.ecolmodel.2015.10.013 .
  39. ^ Краус, РТ; Секор, ДХ; Вингейт, РЛ (2015). «Проверка гипотезы кислородного сжатия термической ниши для эстуарного полосатого окуня». Экологическая биология рыб . 98 (10): 2083–2092. Bibcode : 2015EnvBF..98.2083K. doi : 10.1007/s10641-015-0431-3. S2CID  16052635.
  40. ^ Роман, MR; Пирсон, JJ; Киммел, DG; Буакур, WC; Чжан, X (2012). «Влияние гипоксии на пространственное распределение зоопланктона в северной части Мексиканского залива». Эстуарии и побережья . 35 (5): 1261–1269. Bibcode : 2012EstCo..35.1261R. doi : 10.1007/s12237-012-9531-x. S2CID  84592608.
  41. ^ Министерство торговли США, Национальное управление океанических и атмосферных исследований. «Что такое мертвая зона?». oceanservice.noaa.gov . Получено 13 ноября 2019 г. .
  42. ^ ab Stramma, Lothar; Schmidtko, Sunke; Levin, Lisa A.; Johnson, Gregory C. (апрель 2010 г.). «Расширения минимумов кислорода в океане и их биологическое воздействие». Deep Sea Research Часть I: Oceanographic Research Papers . 57 (4): 587–595. Bibcode : 2010DSRI...57..587S. doi : 10.1016/j.dsr.2010.01.005. ISSN  0967-0637.
  43. ^ ab van Geen, A.; Smethie, WM; Horneman, A.; Lee, H. (7 октября 2006 г.). "Чувствительность зоны минимального содержания кислорода в северной части Тихого океана к изменениям в циркуляции океана: простая модель, откалиброванная по хлорфторуглеродам". Journal of Geophysical Research . 111 (C10): C10004. Bibcode :2006JGRC..11110004V. doi : 10.1029/2005jc003192 . ISSN  0148-0227.
  44. ^ ab Картапанис, Оливье; Тачикава, Казуё; Бард, Эдуард (29 октября 2011 г.). "Изменчивость зоны минимального содержания кислорода в северо-восточной части Тихого океана за последние 70 тыс. лет: влияние биологического производства и океанической вентиляции". Палеокеанография . 26 (4): PA4208. Bibcode : 2011PalOc..26.4208C. doi : 10.1029/2011pa002126 . ISSN  0883-8305.
  45. ^ Deutsch, C.; Ferrel, A.; Seibel, B.; Portner, H.-O.; Huey, RB (4 июня 2015 г.). «Изменение климата ужесточает метаболические ограничения на морские среды обитания». Science . 348 (6239): 1132–1135. Bibcode :2015Sci...348.1132D. doi : 10.1126/science.aaa1605 . ISSN  0036-8075. PMID  26045435.
  46. ^ Manahan, Stanley E. (2005). Химия окружающей среды . CRC Press. ISBN 978-1-4987-7693-6. OCLC  994751366.
  47. ^ Гоккон, Бастен (9 января 2018 г.). «Глобальное потепление и загрязнение увеличивают мертвые зоны океанов, обедненные кислородом». Mongabay News .
  48. ^ abcde Ito, T; Minobe, S; Long, MC; Deutsch, C (2017). «Тенденции O2 в верхнем слое океана: 1958–2015». Geophysical Research Letters . 44 (9): 4214–4223. Bibcode : 2017GeoRL..44.4214I. doi : 10.1002/2017GL073613 .
  49. ^ abc Шмидтко, С; Страмма, Л; Висбек, М (2017). «Снижение содержания кислорода в мировом океане за последние пять десятилетий». Nature . 542 (7641): 335–339. Bibcode :2017Natur.542..335S. doi : 10.1038/nature21399 . PMID  28202958. S2CID  4404195.
  50. ^ ab Breitburg, D; et al. (2018). «Снижение уровня кислорода в мировом океане и прибрежных водах». Science . 359 (6371): eaam7240. Bibcode :2018Sci...359M7240B. doi : 10.1126/science.aam7240 . PMID  29301986.
  51. ^ Килинг, РФ; Кёрцингер, А; Грубер, Н (2010). «Деоксигенация океана в потеплеющем мире». Annual Review of Marine Science . 2 (1): 199–229. Bibcode : 2010ARMS....2..199K. doi : 10.1146/annurev.marine.010908.163855. PMID  21141663.
  52. ^ Килинг, RF; Гарсия, HE (4 июня 2002 г.). «Изменение в океаническом запасе O2, связанное с недавним глобальным потеплением». Труды Национальной академии наук . 99 (12): 7848–7853. Bibcode : 2002PNAS...99.7848K. doi : 10.1073/pnas.122154899 . ISSN  0027-8424. PMC 122983. PMID 12048249  . 
  53. ^ ab Stramma, L.; Johnson, GC; Sprintall, J.; Mohrholz, V. (2 мая 2008 г.). «Расширение зон минимального содержания кислорода в тропических океанах». Science . 320 (5876): 655–658. Bibcode :2008Sci...320..655S. doi : 10.1126/science.1153847 . ISSN  0036-8075. PMID  18451300. S2CID  206510856.
  54. ^ ab Stramma, Lothar; Schmidtko, Sunke; Levin, Lisa A.; Johnson, Gregory C. (апрель 2010 г.). «Расширения минимумов кислорода в океане и их биологическое воздействие». Deep Sea Research Часть I: Oceanographic Research Papers . 57 (4): 587–595. Bibcode : 2010DSRI...57..587S. doi : 10.1016/j.dsr.2010.01.005. ISSN  0967-0637.
  55. ^ Джилли, Уильям Ф.; Беман, Дж. Майкл; Литвин, Стивен Ю.; Робинсон, Брюс Х. (3 января 2013 г.). «Океанографические и биологические эффекты обмеления зоны минимального содержания кислорода». Annual Review of Marine Science . 5 (1): 393–420. doi :10.1146/annurev-marine-120710-100849. ISSN  1941-1405. PMID  22809177.
  56. ^ Ито, Т.; Ненес, А.; Джонсон, М.С.; Месхидзе, Н.; Дойч, К. (2016). «Ускорение снижения содержания кислорода в тропической части Тихого океана за последние десятилетия из-за аэрозольных загрязнителей». Nature Geoscience . 9 (6): 443–447. Bibcode : 2016NatGe...9..443I. doi : 10.1038/ngeo2717. S2CID  133135734.
  57. ^ Laffoley, D. & Baxter, JM (ред.) (2019). Деоксигенация океана: проблема каждого — причины, воздействие, последствия и решения. МСОП, Швейцария.