Гемипенис ( мн. ч .: гемипенис ) — один из парных интромиттерных органов самцов чешуйчатых ( змей и ящериц ). [1] [2] [3] Гемипены обычно удерживаются инвертированными внутри тела и выворачиваются для размножения с помощью эректильной ткани , во многом подобно тому, что происходит в человеческом пенисе . Они бывают разных форм, в зависимости от вида, с украшениями, такими как шипы.
Гемипенис — это интромиттерный орган чешуйчатых, второго по величине отряда позвоночных с более чем 9000 видов, распространенных по всему миру. Они отличаются от интромиттерных органов большинства других амниот , таких как млекопитающие , архозавры и черепахи , у которых есть один генитальный бугорок , поскольку у чешуйчатых парные гениталии остаются отдельными. [4] Гемипенисы чешуйчатых также развиваются из другого клеточного происхождения, происходящего из тех же эмбриональных клеток, которые образуют конечности, тогда как пенисы млекопитающих возникают из эмбриональных клеток, которые образуют хвост. [5]
Продолжаются многочисленные споры относительно эволюционного происхождения гемипенисов и их связи с интромитторными органами других видов. Однако эмбриональные и молекулярные исследования начинают проливать свет на происхождение гемипениса.
Эта теория предполагает, что один непарный пенис является предковым состоянием для амниот, и что эта черта сохранилась у большинства амниот сегодня. Взгляд на эмбриональную основу гемипенисов и пенисов других животных предполагает, что существуют фундаментальные различия в их стадиях развития, в частности, их происхождение развития относительно эмбриональной клоаки . В частности, обнаружено, что гемипенисы Squamata развиваются на задней стороне, в то время как парные гениталии нечешуйчатых Amniota развиваются на передней стороне. [6] Это значимое для развития различие предполагает, что два типа пенисов могут иметь различные гомологии, и считается, что это может быть связано с вариацией сигнальных генов во время эмбрионального развития. [6]
Гемипены также используются для изучения видообразования среди Squamata, особенно для выявления скрытого разнообразия и понимания таксономии на уровне вида. [7] В одном исследовании, проведенном в 2015 году, изучалось видообразование анолов через изменчивость гемипениса и было обнаружено, что морфология гемипениса анолов развивалась в шесть раз быстрее, чем другие негенитальные морфологические особенности. [8] Такие исследования могут помочь исследователям понять адаптивную радиацию и восстановить филогенетические связи, особенно между видами, которые морфологически очень похожи.
Гемипенис можно исследовать на живой змее или ящерице, осторожно сжимая хвост и массируя его по направлению к анальному отверстию, которое является клоакальным отверстием на нижней стороне хвоста. Это заставит гемипенис вывернуться из тела. Однако этот метод также может затруднить определение пола мертвого образца, если он поврежден или высох.
Хотя наличие гемипенисов является показателем того, что особь является самцом, их отсутствие не следует сразу же считать самкой. Молодь вида может выглядеть похожей по размеру на зрелых взрослых особей, но обладать слаборазвитыми гемипенисами, которые могут быть нелегко распознаваемы. Также возможно ошибочно интерпретировать сосочки пахучей железы у клоаки самки как гемипенис, так как они также могут выступать и быть довольно большими. Однако они будут меньше, чем гемипенисы самцов, и не будут иметь видимых кровеносных сосудов, хотя красный кончик может быть виден. [9]
Гемипенисы могут быть разных форм и размеров, но в основе своей имеют одинаковую общую структуру. Они состоят из двух гемипенисов, спрятанных под хвостом бок о бок или сложенных друг на друга; снизу и сверху, причем каждая из долей демонстрирует ряд украшений, включая спикулы и крючки. Гемипенисы также имеют внешнюю бороздку, называемую sulcus spermaticus, которая транспортирует сперму через внешнюю, а не внутреннюю часть органа. Это структурно отличается от человеческого пениса , у которого сперма перемещается внутри органа через семявыносящий проток и уретру .
Поверхность гемипенисов является одной из самых интересных и уникальных особенностей и часто покрыта острыми шипами и спикулами, которые организованы в образования, называемые розетками. Однако существуют также виды с относительно гладкой поверхностью гемипенисов. Например, гемипенис сиамской плюющейся кобры ( Naja siamensis ) гладкий с тупыми концами, в то время как гемипенис многопятнистой кошачьеглазой змеи ( Boiga multomaculata ) полностью покрыт крючковатыми шипами и спикулами. Тем не менее, несмотря на этот ассортимент конструкций гемипенисов, не было обнаружено никакой связи между конструкцией гемипенисов и характером или опасностью животного. Скорее, считается, что гемипенисы, обнаруженные в мире чешуйчатых, демонстрируют такие разнообразные конструкции для облегчения совместимости при спаривании между особями одного вида, теория, которая называется «механизмом замка и ключа». [ необходима цитата ]
Механизм или гипотеза «замок и ключ» — это идея о том, что морфология гениталий эволюционировала для поддержания репродуктивной изоляции между видами, гарантируя, что спаривание может происходить только между самцом и самкой одного вида. Идея была впервые высказана в 1844 году французским энтомологом Леоном Дюфуром, который наблюдал разнообразие морфологии гениталий среди двукрылых мух. [10] Считается, что физиологические различия между видами предотвращают гибридизацию . Механизм генитального замка и ключа может работать двумя способами: путем прямого предотвращения копуляции и оплодотворения из-за физической несовместимости или с помощью сенсорного замка и ключа, которые вызывают поведенческие реакции, нарушающие попытки спаривания. [11] [12] Этот механизм встречается во всем животном мире, от чешуекрылых до чешуйчатых .
У змей и ящериц морфологические различия в репродуктивных органах, как полагают, существуют для того, чтобы помочь самцу совокупляться с самкой. Считается, что шипы и крючки помогают самцу фиксировать гемипенис на месте во время спаривания и специально созданы для самки этого вида. Например, у видов с разветвленными гемипенисами самки имеют разветвленную клоаку, а у видов с большим количеством шипов самки имеют более толстые стенки клоаки по сравнению с видами, у самцов которых мало или совсем нет шипов. Это огромное разнообразие репродуктивных органов Squamata представляет интерес для таксономистов, поскольку оно может пролить свет на эволюционные отношения среди рептилий. [9]
Функция орнаментации гемипенисов все еще изучается исследователями, но одно исследование подтверждает теорию о том, что шипы, которые можно найти на многих гемипенисах, являются признаком, способствующим более длительному и, следовательно, более успешному размножению самцов. Путем хирургического удаления большого базального шипа краснобокой подвязочной змеи исследователи обнаружили, что, хотя самцы все еще были способны к спариванию, продолжительность спаривания и глубина копуляции были намного короче, чем у незатронутых контрольных самцов, что указывает на то, что шипы играют решающую роль в способности самца успешно спариваться с самкой. [13] Самки реагировали на гемипенис самца сильными вагинальными сокращениями, которые предотвращали более длительное спаривание. Чтобы проверить, что целью сокращений было сокращение времени спаривания, исследователи анестезировали самку, чтобы предотвратить сокращения, и обнаружили, что спаривание действительно длилось дольше.
Часто самки змей и ящериц также обладают способностью контролировать, беременеют ли они сразу после спаривания или нет, учитывая тот факт, что идеальное время для спаривания может не совпадать с оптимальным временем для овуляции и вынашивания плода. Следовательно, самки могут хранить сперму внутри [14] до пяти лет или, возможно, дольше. [15] Это явление известно как скрытый выбор самки , поскольку физиологические механизмы, делающие это возможным, скрыты внутри тела, и самка имеет возможность влиять на то, когда происходит оплодотворение яйцеклетки.
Хотя точный механизм того, как самка контролирует сохраненную сперму для оплодотворения своих яйцеклеток, остается неясным, считается, что специализированные карманы, обнаруженные в репродуктивном тракте, играют ключевую роль. [16] В результате самка может спариваться с несколькими самцами и выбирать, когда оплодотворять свои яйцеклетки. Кроме того, самки также могут производить потомство, которое может содержать генетический материал от нескольких самцов в одной кладке, если она спаривалась более чем с одним самцом.
Продуктом этой системы является то, что самцы не гарантированно успешно размножаются и рожают потомство от одного спаривания. Поэтому в их интересах спариваться с как можно большим количеством самок, чтобы увеличить свои шансы на передачу генетического материала. Это одна из предполагаемых причин, по которой у самцов два пениса вместо одного: поскольку каждый гемипенис связан с одним яичком, и только одна сторона может использоваться во время спаривания, наличие второго гемипениса функционирует как «резерв» и гарантирует, что спаривание может продолжаться, даже если на одной стороне закончится сперма.
Важно различать криптический женский выбор и факультативный партеногенез , форму бесполого размножения. Из-за способности самки беременеть долгое время после контакта с самцом, в неоднозначных случаях трудно различить эти два варианта. В таких обстоятельствах можно использовать методы молекулярного тестирования, чтобы определить, разделяют ли ее потомство всю или часть своего генетического состава с матерью.
Большинство исследований в области репродуктивных органов чешуйчатых были сосредоточены на мужском гемипенисе, но недавние исследования изучали гомологичную парную эректильную структуру у самок, названную « гемиклиторис » ( мн. ч .: гемиклиторисы или гемиклиториды ). [17] Сначала исследователи исследовали самок ящериц Phymaturus и Liolaemus и обнаружили структуру, которая ранее не была описана. Было отмечено, что гемиклиторис меньше гемипениса, [18] и органы последовательно наблюдались у ящериц в исследовании. Хотя конкретные функции еще предстоит определить, это исследование привлекает внимание к апоморфии Squamata, которая, вероятно, будет продолжать подробно изучаться. Исследование 2022 года показало, что девять видов змей также имеют гемиклиторисы сильно различающейся структуры. [19] [20]
Среди позвоночных пенисы могут быть самых разных форм, размеров и структур, например, лимфатический механизм эрекции у бескилевых птиц и однососудистое эректильное тело у черепах. [21] [22] Однако одним из наиболее похожих органов на чешуйчатые гемипенисы является четырехглавый пенис ехидн. [23] Будучи одними из самых примитивных млекопитающих в мире, ехидны обладают внутренними яичками, как у чешуйчатых, и аналогичным попеременным использованием сторон. Однако, в отличие от чешуйчатых, их единственный пенис четырехглавый.
Многие сумчатые также демонстрируют раздвоенные пенисы, как у Squamata, что позволяет предположить, что эта особенность могла быть передана от общего предка. [24] При таком разнообразии среди видов репродуктивная морфология оказывается чрезвычайно полезной не только для понимания механизмов спаривания конкретных видов, но и для более широких эволюционных связей во времени.
Медиа, связанные с Hemipenis на Wikimedia Commons