stringtranslate.com

Зонтичные

Apiaceae ( / eɪ p iː ˈ eɪ s i ˌ aɪ , - s iː ˌ iː / ) или Umbelliferae — семейство преимущественно ароматных цветковых растений, названное в честь типового рода Apium и широко известное как семейство сельдерейных , морковных или петрушковых , или просто как зонтичные . Это 16-е по величине семейство цветковых растений, насчитывающее более 3800 видов в примерно 446 родах , [1] включая такие известные и экономически важные растения, как аджван , дягиль , анис , асафетида , тмин , морковь , сельдерей , кервель , кориандр , тмин , укроп , фенхель , любисток , коровья петрушка , петрушка , пастернак и морской падуб , а также сильфий — растение, точная идентичность которого неясна и, возможно, оно вымерло. [ 2]

Семейство зонтичных включает в себя значительное количество фототоксичных видов, таких как борщевик гигантский , и меньшее количество очень ядовитых видов, таких как болиголов ядовитый , болиголов водяной , коровяк пятнистый , петрушка лекарственная и различные виды лабазника водяного .

Описание

Большинство Apiaceae являются однолетними , двулетними или многолетними травами (часто с листьями, собранными к основанию), хотя меньшинство — это древесные кустарники или небольшие деревья, такие как Bupleurum fruticosum . [3] : 35  Их листья имеют разный размер и расположены поочередно , или верхние листья становятся почти противоположными. Листья могут быть черешковыми или сидячими . Прилистников нет, но черешки часто обвертываются, а листья могут быть пронзенными . Листовая пластинка обычно рассеченная, тройчатая или перистонадрезанная , но простая и цельная у некоторых родов, например Bupleurum . [4] Обычно их листья источают заметный запах при раздавливании, ароматный или зловонный, но отсутствует у некоторых видов.

Определяющей характеристикой этого семейства является соцветие , цветы почти всегда собраны в конечные зонтики , которые могут быть простыми или, что более распространено, сложными, часто зонтиковидными кистями . Цветки обычно совершенные ( гермафродитные ) и актиноморфные , но могут быть зигоморфные цветы по краю зонтика, как у моркови ( Daucus carota ) и кориандра , с лепестками неравного размера, те, что направлены наружу от зонтика, больше тех, что направлены внутрь. Некоторые являются андромоноэкозными, полигамомоноэкозными или даже двудомными (как у Acronema ), с отчетливой чашечкой и венчиком , но чашечка часто сильно редуцирована, до такой степени, что ее невозможно обнаружить у многих видов, в то время как венчик может быть белым, желтым, розовым или фиолетовым. Цветки почти идеально пятичленные , с пятью лепестками и пятью тычинками . [5] Часто существуют различия в функциональности тычинок даже в пределах одного соцветия. Некоторые цветы функционально тычиночные (где может присутствовать пестик, но нет семяпочек, способных к оплодотворению), в то время как другие функционально пестичные (где присутствуют тычинки, но их пыльники не производят жизнеспособную пыльцу). Опыление одного цветка пыльцой другого цветка того же растения ( гейтоногамия ) является обычным явлением. Гинецей состоит из двух плодолистиков, сросшихся в один, двуплодолистный пестик с нижней завязью . [5] Стилоподии поддерживают два столбика и выделяют нектар, привлекая опылителей, таких как мухи, комары, мошки, жуки, моль и пчелы. Плод представляет собой схизокарпий, состоящий из двух сросшихся плодолистиков, которые при созревании разделяются на два мерикарпия, каждый из которых содержит одно семя. Плоды многих видов разносятся ветром, но другие, например, Daucus spp., покрыты щетинками, которые могут зацепляться за щетинник Sanicula europaea [3] и таким образом цепляться за шерсть животных. Семена имеют маслянистый эндосперм [6] [7] и часто содержат эфирные масла, содержащие ароматические соединения, которые отвечают за вкус коммерчески важных семян зонтичных растений, таких как анис , тмин и кориандр . Форма и детали орнаментации спелых плодов важны для идентификации на уровне вида. [4] : 802 

Таксономия

Apiaceae впервые был описан Джоном Линдли в 1836 году. [8] Название происходит от типового рода Apium , который первоначально использовался Плинием Старшим около 50 г. н. э. для растения, похожего на сельдерей . [9] Альтернативное название семейства, Umbelliferae, происходит от соцветия, имеющего, как правило, форму сложного зонтика . Семейство было одним из первых, признанных в качестве отдельной группы в Historia generalis plantarum Жака Далешампа 1586 года . С 1672 годом, когда Роберт Морисон опубликовал Plantarum umbelliferarum distribution nova, оно стало первой группой растений, для которой было опубликовано систематическое исследование.

Семейство прочно помещено в порядок Apiales в системе APG III . Оно тесно связано с Araliaceae , и границы между этими семействами остаются неясными. Традиционно группы внутри семейства были разграничены в основном на основе морфологии плодов , и результаты этого не совпадали с более поздними молекулярными филогенетическими анализами. Подсемейственная и племенная классификация для семейства в настоящее время находится в состоянии изменения, при этом многие группы оказываются грубо парафилетическими или полифилетическими . [1]

Классификация и филогения

До молекулярно-филогенетических исследований семейство подразделялось в первую очередь на основе характеристик плодов. Молекулярно-филогенетический анализ с середины 1990-х годов показал, что характеристики плодов развивались параллельно много раз, поэтому их использование в классификации приводило к единицам, которые не были монофилетическими . [10] В 2004 году было предложено разделить Apiaceae на четыре подсемейства: [11]

Apioideae — безусловно, крупнейшее подсемейство, включающее около 90% родов. Большинство последующих исследований поддержали это разделение, хотя и оставили некоторые роды неразмещенными. Исследование 2021 года предложило отношения, показанные на следующей кладограмме. [10]

Клада Platysace и роды Klotzschia и Hermas не попали в эти четыре подсемейства. Было высказано предположение, что их можно было бы разместить в собственных подсемействах. Phlyctidocarpa ранее помещалась в подсемейство Apioideae, но если ее там оставить, то Apioideae станет парафилетическим . Ее можно было бы поместить в расширенное подсемейство Saniculoideae или восстановить в Apioideae, если бы последнее было расширено за счет включения Saniculoideae. [10]

Подсемейства можно далее разделить на трибы и клады, при этом многие клады выходят за рамки официально признанных триб. [10]

Генера

Число родов, принятых источниками, варьируется. По состоянию на декабрь 2022 года Plants of the World Online (PoWO) принял 444 рода, в то время как GRIN Taxonomy принял 462. Роды PoWO не являются подмножеством родов в GRIN; например, Haloselinum принят PoWO, но не GRIN, в то время как Halosciastrum принят GRIN, но не PoWO, который рассматривает его как синоним Angelica . На веб-сайте Angiosperm Phylogeny был «приблизительный список» из 446 родов. [1]

Экология

Черный парусник Papilio polyxenes использует семейство Apiaceae для питания и растения-хозяева для откладки яиц . [13] 22-точечная божья коровка также часто встречается, поедая плесень на этих растениях. [14]

Использует

Многие представители этого семейства выращиваются для различных целей. Пастернак ( Pastinaca sativa ), морковь ( Daucus carota ) и гамбургская петрушка ( Petroselinum crispum ) производят стержневые корни , которые достаточно велики, чтобы быть полезными в пищу. Многие виды производят эфирные масла в своих листьях или плодах и в результате являются ароматными травами. Примерами являются петрушка ( Petroselinum crispum ), кориандр ( Coriandrum sativum ), кулантро и укроп ( Anethum graveolens ). Семена могут использоваться в кулинарии, как и у кориандра ( Coriandrum sativum ), фенхеля ( Foeniculum vulgare ), тмина ( Cuminum cyminum ) и тмина ( Carum carvi ).

Другие известные культивируемые Зонтичные включают кервель ( Anthriscus cerefolium ), дудник ( Angelica spp.), сельдерей ( Apium Graveolens ), арракачу ( Arracacia xanthorrhiza ), морской падуб ( Eryngium spp.), асафетиду ( Ferula asafoetida ), гальбанум ( Ferula gummosa ), цицелия ( Myrris odorata ), анис ( Pimpinella anisum ), любисток ( Levisticum officinale ) и хакеция ( Sanicula epipactis ). [6]

Выращивание

Как правило, все представители этого семейства лучше всего выращивать в прохладном саду; они могут вообще не расти, если почва слишком теплая. Почти каждое широко культивируемое растение этой группы считается полезным в качестве сопутствующего растения . Одна из причин заключается в том, что крошечные цветы, собранные в зонтики, хорошо подходят для божьих коровок , паразитических ос и хищных мух , которые пьют нектар, когда не размножаются. Затем они охотятся на насекомых-вредителей на близлежащих растениях. Некоторые представители этого семейства, считающиеся «травами», выделяют запахи, которые, как полагают, маскируют запахи близлежащих растений, тем самым затрудняя их обнаружение насекомыми-вредителями.

Другие применения

Ядовитые представители семейства Apiaceae использовались в различных целях по всему миру. Ядовитый Oenanthe crocata использовался в качестве вспомогательного средства при самоубийствах, а из различных видов других семейств изготавливались яды для стрел .

Daucus carota использовался в качестве красителя для масла. [15]

Источниками благовоний являются Dorema ammoniacum , Ferula galbaniflua и Ferula moschata (sumbul) .

Древесный сорт Azorella compacta Phil. используется в Южной Америке в качестве топлива.

Токсичность

Многие виды семейства Apiaceae вырабатывают фототоксичные вещества (называемые фуранокумаринами ), которые сенсибилизируют кожу человека к солнечному свету. Контакт с частями растений, содержащими фуранокумарины, с последующим воздействием солнечного света может вызвать фитофотодерматит [16] [17] — серьезное воспаление кожи. К фототоксичным видам относятся Ammi majus, Notobubon galbanum, пастернак ( Pastinaca sativa ) и многочисленные виды рода Heracleum , особенно гигантский борщевик ( Heracleum mantegazzianum ). Из всех видов растений, которые, как сообщается, вызывают фитофотодерматит, примерно половина принадлежит к семейству Apiaceae. [18]

Семейство зонтичных также включает в себя небольшое количество ядовитых видов, в том числе болиголов ядовитый , болиголов водяной , коровяк пятнистый , петрушка лекарственная и различные виды лабазника лекарственного .

Некоторые представители семейства зонтичных, включая морковь , сельдерей , фенхель , петрушку и пастернак , содержат полиины — необычный класс органических соединений, которые проявляют цитотоксические эффекты. [19] [20]

Ссылки

  1. ^ abc Stevens, PF (2001 и далее). "APIACEAE Lindley, nom. cons." Веб-сайт филогении покрытосеменных . Получено 16 декабря 2022 г.
  2. ^ Горветт, Зария (7 сентября 2017 г.). «Тайна потерянной римской травы». BBC . Получено 4 июня 2018 г.
  3. ^ ab Heywood, VH; Brummitt, RK; Culham, A.; Seberg, O. (2007). Семейства цветковых растений мира . Нью-Йорк, США: Firefly books. ISBN 978-1-55407-206-4.
  4. ^ ab Stace, CA (2010). Новая флора Британских островов (третье изд.). Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press. стр. 88. ISBN 978-0-521-70772-5.
  5. ^ ab Taylor, Ronald J. (1994) [1992]. Sagebrush Country: A Wildflower Sanctuary (пересмотренное издание). Missoula, MT: Mountain Press Pub. Co. стр. 94. ISBN 0-87842-280-3. OCLC  25708726.
  6. ^ ab Watson, L., Dallwitz, MJ (1992 и далее) Семейства цветковых растений: описания, иллюстрации, идентификация и поиск информации Архивировано 13 декабря 2010 г. на Wayback Machine . Версия: 4 марта 2011 г.
  7. ^ She, M.; Pu, F.; Pan, Z.; Watson, M.; Cannon, JFM; Holmes-Smith, I.; Kljuykov, EV; Phillippe, LR; Pimenov, MG (2005). "Apiaceae". Флора Китая . 14 : 1–205.
  8. ^ Линдли, Дж. (1836) Введение в естественную систему ботаники, 2-е издание. Лонгман, Лондон.
  9. ^ Майкл Г. Симпсон (2010). Систематика растений. Academic Press. ISBN 978-0-12-374380-0.
  10. ^ abcd Кларксон, Джеймс Дж.; Зунтини, Александр Р.; Морен, Оливье; Дауни, Стивен Р.; Планкетт, Грегори М.; Николас, Антуан Н.; Смит, Джеймс Ф.; Фейст, Мэри Энн Э.; Гутьеррес, Кариме; Малакаси, Панагиота; Бейли, Пол; Брюэр, Грейс Э.; Эпитавалаге, Нирошини; Змарцти, Сью; Форест, Феликс и Бейкер, Уильям Дж. (2021). «Ядерное филогеномное исследование семейства морковных (Apiaceae) на более высоком уровне». Американский журнал ботаники . 108 (7): 1252–1269. doi : 10.1002/ajb2.1701 . PMID  34287829. S2CID  236159639.
  11. ^ Планкетт, GM; Чандлер, GT; Лоури, PP; Пинни, SM; Шпренкл, TS; ван Вик, B.-E. и Тилни, PM (2004). «Последние достижения в понимании Apiales и пересмотренная классификация». Южноафриканский журнал ботаники . 70 (3): 371–381. doi : 10.1016/S0254-6299(15)30220-9 .
  12. ^ Вудвилл, У. (1793) Медицинская ботаника. Джеймс Филлипс, Лондон.
  13. ^ Холл, Дональд В. 2011 «Избранные существа — Восточный черный махаон». Кафедра энтомологии и нематологии, Университет Флориды. http://entnemdept.ufl.edu/creatures/bfly/bfly2/eastern_black_swallowtail.htm#life
  14. ↑ Другманд, Дидье (7 августа 2008 г.). «Psyllobora vigintiduopunctata». Энциклопедия природы Монако . Проверено 16 мая 2022 г.
  15. ^ "Daucus carota: Красавица или чудовище? (Мишель Вормунд)". ipm.missouri.edu . Получено 1 марта 2024 г. .
  16. ^ Леонард, Джейн (19 августа 2017 г.). «Фитофотодерматит: когда растения и свет влияют на кожу». Medical News Today . Получено 8 августа 2018 г.
  17. ^ Дэвис, Дон (12 августа 2011 г.). «Состояние кожи, вызванное воздействием солнца и вызванное химическими веществами в некоторых растениях и фруктах». Дерматология, Клиника Майо . Получено 8 августа 2018 г.
  18. ^ Патхак, MA; Дэниелс, Фаррингтон-младший; Фицпатрик, TB (сентябрь 1962 г.). «Известное в настоящее время распределение фурокумаринов (псораленов) в растениях». Журнал исследовательской дерматологии . 39 (3): 225–239. doi : 10.1038/jid.1962.106 . PMID  13941836.
  19. ^ C. Zidorn; K. Jöhrer; M. Ganzera; B. Schubert; EM Sigmund; J. Mader; R. Greil; EP Ellmerer; H. Stuppner (2005). «Полиацетилены из овощей семейства Apiaceae: моркови, сельдерея, фенхеля, петрушки и пастернака и их цитотоксическая активность». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 53 (7): 2518–2523. doi :10.1021/jf048041s. PMID  15796588.
  20. ^ Минто, Роберт Э.; Блэклок, Бренда Дж. (2008). «Биосинтез и функция полиацетиленов и родственных им природных продуктов». Из Progress in Lipid Research . 47 (4): 233–306. doi :10.1016/j.plipres.2008.02.002. PMC 2515280. PMID  18387369 . 

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки