Скаты — группа морских скатов , вид хрящевых рыб . Они отнесены к подотряду Myliobatoidei отряда Myliobatiformes и состоят из восьми семейств: Hexatrygonidae (шестижаберный скат), Plesiobatidae (глубоководный скат), Urolophidae (скаты), Urotrygonidae (круглые скаты), Dasyatidae (хлыстохвостые скаты), Potamotrygonidae (речные скаты). ), Gymnuridae (скаты-бабочки) и Myliobatidae (скаты-орляки). [2] [3] Существует около 220 известных видов скатов, объединенных в 29 родов.
Скаты распространены в прибрежных тропических и субтропических морских водах по всему миру. Некоторые виды, такие как колючий скат ( Dasyatis thetidis ), обитают в океанах с более теплым умеренным климатом , а другие, такие как глубоководный скат ( Plesiobatis daviesi ), обитают в глубоком океане . Речные скаты и ряд скатов-хлыстохвостов (таких как нигерийский скат ( Fontitrygon garouaensis )) обитают только в пресной воде . Большинство милиобатов являются демерсальными (населяют предпоследнюю нижнюю зону в толще воды ), но некоторые, такие как пелагический скат и орлиный скат , являются пелагическими . [4]
Виды скатов постепенно оказываются под угрозой исчезновения , особенно в результате нерегулируемого рыболовства . [5] По состоянию на 2013 год МСОП внес в список уязвимых или находящихся под угрозой исчезновения 45 видов . Статус некоторых других видов плохо известен, что приводит к тому, что данные о них занесены в список с недостатком данных . [6]
Скаты отделились от своих ближайших родственников, панрей , в позднеюрский период и в течение мелового периода разделились на различные существующие сегодня семейства. Самые ранние скаты, по-видимому, были донными, а предки орлиных скатов стали пелагическими в раннем позднем меловом периоде . [7] [8]
Перминерализованные зубы ската были обнаружены в осадочных отложениях по всему миру еще в раннем мелу . Самый старый известный таксон скатов — « Dasyatis » speetonensis из готерива Англии , чьи зубы наиболее похожи на зубы современного шестижаберного ската ( Hexatrygon ). Хотя зубы ската на морском дне встречаются редко по сравнению с аналогичными зубами акул , аквалангисты, ищущие последние, все же сталкиваются с зубами скатов. [7] [9]
Окаменелости скатов целиком очень редки, но известны из некоторых лагерштетте , в которых сохранились животные с мягким телом. Считается, что вымерший Cyclobatis мелового периода в Ливане был скатом , у которого в ходе конвергентной эволюции развился строй тела, очень напоминающий ската, хотя его точное таксономическое положение до сих пор не определено. [10] Настоящие окаменелости скатов становятся более распространенными в эоцене: вымершие пресноводные скаты Heliobatis и Asterotrygon известны из формации Грин-Ривер . [11] Из эоценовой формации Монте-Болка из Италии известно разнообразие окаменелостей ската , включая раннего ската Arechia , а также Dasyomyliobatis , который, как полагают, представляет собой переходную форму между скатами и орлиными скатами , и весьма необычный Lessiniabatis , у которого был чрезвычайно короткий и тонкий хвост без жала. [7] [8]
Рот ската расположен на брюшной стороне позвоночного. У скатов наблюдается гиостильное подвешивание челюсти, что означает, что нижнечелюстная дуга подвешивается только за счет сочленения с гиомандибулой . Такой тип подвесов позволяет верхней челюсти иметь высокую подвижность и выступать наружу. [12] Зубы представляют собой модифицированные плакоидные чешуйки , которые регулярно сбрасываются и заменяются. [13] Как правило, корень зубов имплантирован в соединительную ткань, а видимая часть зуба большая и плоская, что позволяет им раздавливать тела добычи с твердым панцирем. [14] Самцы скатов демонстрируют половой диморфизм , развивая бугорки или заостренные концы на некоторых зубах. Во время брачного сезона некоторые виды скатов полностью меняют морфологию зубов, которая затем возвращается к исходному состоянию в периоды отсутствия спаривания. [15]
Дыхальца — это небольшие отверстия, которые позволяют некоторым рыбам и амфибиям дышать. Дыхальца ската — это отверстия сразу за глазами. Дыхательная система скатов сложна из-за того, что у них есть два разных способа поглощения воды и использования кислорода. Большую часть времени скаты поглощают воду ртом, а затем пропускают ее через жабры для газообмена . Это эффективно, но рот нельзя использовать при охоте, поскольку скаты зарываются в океанские отложения и ждут, пока мимо проплывет добыча. [16] Поэтому скат переходит на использование дыхалец. С помощью дыхалец они могут втягивать воду, свободную от осадка, прямо в жабры для газообмена. [17] Эти альтернативные органы вентиляции менее эффективны, чем рот, поскольку дыхальца не могут втягивать тот же объем воды. Однако этого достаточно, когда скат спокойно ждет, чтобы устроить засаду на свою добычу.
Уплощенное тело скатов позволяет им эффективно скрываться в окружающей среде. Скаты делают это, взбалтывая песок и прячась под ним. Поскольку глаза скатов находятся на верхней части тела, а рот — на нижней, скаты не могут видеть свою добычу после поимки; вместо этого они используют обоняние и электрорецепторы ( ампулы Лоренцини ), подобные таковым у акул . [18] Во время кормления скаты оседают на дно, часто оставляя видимыми только глаза и хвост. Коралловые рифы являются излюбленными местами кормления акул, и во время прилива их обычно делят с акулами. [19]
В период размножения самцы различных видов скатов, таких как круглый скат ( Urobatis Halleri ), могут полагаться на свои ампулы Лоренцини , чтобы почувствовать определенные электрические сигналы, излучаемые зрелыми самками перед потенциальным совокуплением . [20] Когда самец ухаживает за самкой, он внимательно следует за ней, кусая ее грудной диск. Затем он помещает одну из двух своих застежек в ее клапан. [21]
Репродуктивное поведение скатов связано с их поведенческой эндокринологией , например, у таких видов, как атлантический скат ( Hypanus sabinus ), сначала формируются социальные группы, затем полы демонстрируют сложное ухаживающее поведение, заканчивающееся парным совокуплением , что аналогично виду Urobatis. халлери. [22] Кроме того, их период спаривания является одним из самых продолжительных среди пластиножаберных рыб. Известно, что особи спариваются в течение семи месяцев, прежде чем у самок произойдет овуляция в марте. В это время у самцов скатов повышается уровень гормонов андрогенов, что связано с длительными периодами спаривания. [22] Поведение мужчин и женщин в определенные периоды этого периода предполагает агрессивное социальное взаимодействие. [22] Часто самцы преследуют самок мордой возле выходного отверстия самки, а затем начинают кусать самку за плавники и тело. [22] Хотя это поведение при спаривании похоже на поведение вида Urobatis Halleri , различия можно увидеть в конкретных действиях Hypanus sabinus . Сезонное повышение уровня андрогенов в сыворотке совпадает с выраженным агрессивным поведением, что привело к предположению о том, что андрогенные стероиды начинают, индорсируют и поддерживают агрессивное половое поведение у самцов этого вида, что приводит к удлинению брачного периода. Аналогичным образом, кратковременное повышение уровня андрогенов в сыворотке у женщин было связано с повышенной агрессией и улучшением выбора партнера . Когда уровень андрогенных стероидов у них повышен, они могут улучшить свой выбор партнера, быстро убегая от цепких самцов во время овуляции после оплодотворения. Эта способность влияет на отцовство их потомства, отказываясь от менее квалифицированных партнеров. [22]
Скаты яйцеживородящие , вынашивая живых детенышей в пометах от пяти до тринадцати особей. В этот период поведение самки переходит на поддержку будущего потомства. Самки держат эмбрионы в утробе матери без плаценты. Вместо этого эмбрионы поглощают питательные вещества из желточного мешка , и после того, как мешок истощается, мать дает маточное «молоко». [23] После рождения потомство обычно отделяется от матери и уплывает, будучи рожденным с инстинктивными способностями защищать и прокормить себя. У очень небольшого числа видов, таких как гигантский пресноводный скат ( Urogymnus polylepis ), мать «заботится» о своих детенышах, заставляя их плавать с ней, пока они не достигнут одной трети ее размера. [24]
В лондонском аквариуме Sea Life две самки скатов родили семь детенышей скатов, хотя матери не были рядом с самцом в течение двух лет. Это говорит о том, что некоторые виды скатов могут хранить сперму, а затем давать потомство, когда сочтут подходящие условия. [25]
Для передвижения скат использует парные грудные плавники . В этом отличие от акул и большинства других рыб, которые получают большую часть своей плавательной силы за счет единственного хвостового (хвостового) плавника . [26] [27] Движение грудного плавника ската можно разделить на две категории: волнообразное и колебательное. [28] Скаты, которые используют волнообразное передвижение, имеют более короткие и толстые плавники для более медленных подвижных движений в донных областях. [29] Более длинные и тонкие грудные плавники обеспечивают более высокую скорость колебательной подвижности в пелагических зонах. [28] Визуально различимые колебания имеют менее одной волны, в отличие от волнообразности, в которых всегда присутствует более одной волны. [28]
Скаты используют широкий спектр стратегий кормления. У некоторых есть специальные челюсти, которые позволяют им раздавливать твердые раковины моллюсков, тогда как другие используют внешние ротовые структуры, называемые головными долями , для направления планктона в ротовую полость. [31] Бентические скаты (те, что обитают на морском дне) — охотники из засад. [32] Они ждут, пока добыча не приблизится, а затем используют стратегию, называемую «палатка». [33] Прижимая грудные плавники к субстрату, скат поднимает голову, создавая силу всасывания, которая затягивает добычу под тело. Эта форма всасывания всего тела аналогична буккальному всасыванию кормления, выполняемому лучеперыми рыбами. Спинные скаты имеют широкий спектр цветов и узоров, что помогает им маскироваться под песчаным дном. Некоторые скаты могут даже менять цвет в течение нескольких дней, чтобы приспособиться к новой среде обитания. Поскольку их рот находится на нижней стороне тела, они ловят добычу, затем раздавливают и поедают своими мощными челюстями. Как и его родственники-акулы, скат оснащен электрическими датчиками, называемыми ампулами Лоренцини. Эти органы, расположенные вокруг рта ската, чувствуют естественные электрические заряды потенциальной добычи. У многих скатов есть челюстные зубы, которые позволяют им раздавливать моллюсков, таких как моллюски, устрицы и мидии.
Большинство скатов питаются преимущественно моллюсками , ракообразными и изредка мелкой рыбой. Пресноводные скаты Амазонки питаются насекомыми и разрушают свой жесткий экзоскелет жевательными движениями, как у млекопитающих. [34] Крупные пелагические скаты, такие как манты, питаются баранами , чтобы поглотить огромное количество планктона , и их можно было увидеть плавающими в акробатических узорах через планктонные участки. [35]
Скаты обычно не агрессивны и обычно нападают на людей только тогда, когда их провоцируют, например, когда на них случайно наступают. [36] Скаты могут иметь одну, две или три лопасти. Контакт с позвоночным лезвием или лезвиями вызывает местную травму (от самого пореза), боль, отек, мышечные судороги из-за яда, а позже может привести к заражению бактериями или грибами. [37] Травма очень болезненна, но редко опасна для жизни, если только жало не пронзит жизненно важную область. [36] Лезвие часто имеет глубокие зазубрины и обычно ломается в ране. Для удаления фрагментов может потребоваться хирургическое вмешательство. [38]
Смертельные укусы случаются очень редко. [36] Смерть Стива Ирвина в 2006 году стала второй смертью, зарегистрированной в австралийских водах с 1945 года. [39] Жало пронзило грудную стенку и сердце, вызвав тяжелую травму и кровотечение. [40]
Яд ската относительно неизучен из-за смеси клеток ядовитого тканевого секрета и продуктов клеток слизистых оболочек , возникающей при выделении из спинномозговой лопатки. Позвоночник покрыт эпидермальным слоем кожи. Во время секреции яд проникает в эпидермис и смешивается со слизью, высвобождая яд на жертву. Обычно другие ядовитые организмы создают и хранят яд в железе . Скат примечателен тем, что хранит яд в клетках тканей. Подтверждено, что в яде содержатся токсины: цистатин , пероксиредоксин и галектин . [41] Галектин вызывает гибель клеток у своих жертв, а цистатины ингибируют защитные ферменты. У человека эти токсины приводят к усилению кровотока в поверхностных капиллярах и гибели клеток. [42] Несмотря на количество клеток и токсинов, находящихся внутри ската, для производства и хранения яда требуется мало относительной энергии.
Яд вырабатывается и хранится в секреторных клетках позвоночного столба в средне-дистальной области. Эти секреторные клетки расположены в вентролатеральных бороздах позвоночника. Клетки как морских, так и пресноводных скатов имеют округлую форму и содержат большое количество цитоплазмы, заполненной гранулами . [43] Жалательные клетки морских скатов расположены только внутри этих боковых бороздок жала. [44] Жалящие клетки пресноводного ската разветвляются за пределы боковых канавок и покрывают большую площадь поверхности вдоль всего лезвия. Из-за такой большой площади и повышенного количества белков внутри клеток яд пресноводных скатов обладает большей токсичностью, чем у морских скатов. [43]
Скаты съедобны, и их можно поймать в пищу с помощью лески или копья. Рецепты ската можно найти во многих прибрежных районах мира. [45] Например, в Малайзии и Сингапуре ската обычно жарят на углях, а затем подают с острым соусом самбал . В Гоа и других индийских штатах его иногда используют как часть острого карри. Как правило, наиболее ценными частями ската являются крылья, «щека» (область вокруг глаз) и печень. Остальная часть луча считается слишком эластичной, чтобы ее можно было использовать в кулинарии. [46]
Скаты обычно очень послушны и любопытны, их обычная реакция — убегать от любого беспокойства, но иногда они проводят плавниками мимо любого нового объекта, с которым сталкиваются. Тем не менее, некоторые более крупные виды могут быть более агрессивными, и к ним следует относиться с осторожностью, поскольку защитный рефлекс ската (использование ядовитого жала) может привести к серьезной травме или смерти. [47]
Кожа ската используется в качестве нижнего слоя для шнура или кожаной обертки (известной как самегава по- японски ) на японских мечах из-за ее твердой и грубой текстуры, которая не дает плетеной обертке скользить по рукоятке во время использования. [48]
В нескольких этнологических разделах музеев, [49] таких как Британский музей , выставлены наконечники стрел и наконечники копий, сделанные из жал скатов, используемых в Микронезии и других странах. [50] Анри де Монфрейд утверждал в своих книгах, что перед Второй мировой войной на Африканском Роге из хвостов больших скатов делали кнуты и эти устройства наносили жестокие порезы , поэтому в Адене британцы запретили их использование на женщинах и рабы. В бывших испанских колониях ската называют raya látigo («хлыстовой скат»).
Некоторые виды скатов часто можно увидеть в общественных аквариумах , а в последнее время и в домашних аквариумах. [45] [51]