.jpg/1280px-Gills_(esox).jpg)
Жаберные дуги , или жаберные дуги , представляют собой ряд парных костных «петель», которые поддерживают жабры у рыб . Поскольку жабры являются примитивной особенностью позвоночных, у всех эмбрионов позвоночных развиваются глоточные дуги , хотя конечная судьба этих дуг различается в зависимости от таксона . У челюстных рыб первая пара дуг (мандибулярные дуги) развивается в челюсть . Вторая жаберная дуга (гиоидные дуги) развивается в гиомандибулярный комплекс, который поддерживает заднюю часть челюсти и переднюю часть жаберного ряда. Остальные задние дуги (просто называемые жаберными дугами) поддерживают жабры. У амфибий и рептилий многие элементы глоточных дуг утрачиваются, включая жаберные дуги, в результате чего остаются только ротовые челюсти и гиоидный аппарат . У млекопитающих и птиц гиоид еще больше упрощается.
Все базальные позвоночные дышат жабрами , которые расположены прямо за головой, ограничивая задние края ряда отверстий ( жаберных щелей ) от глотки до внешней стороны. Каждая жабра поддерживается хрящевой или костной жаберной дугой. [1] Костные рыбы (остеихтии) имеют четыре пары дуг, хрящевые рыбы (хондрихтии) имеют от пяти до семи пар, а более базальные бесчелюстные рыбы («агнатаны») имеют до семи. У предка позвоночных, несомненно, было больше дуг, так как некоторые из их хордовых родственников имеют более 50 пар жабр. [2]
У амфибий и некоторых примитивных костистых рыб личинки имеют внешние жабры, ответвляющиеся от жаберных дуг. [3] Они редуцируются во взрослом возрасте, их функцию берут на себя собственно жабры у рыб и легкие (которые гомологичны плавательным пузырям ) у большинства амфибий. Некоторые неотенические амфибии сохраняют внешние личиночные жабры во взрослом возрасте, сложная внутренняя жаберная система, наблюдаемая у рыб, по-видимому, безвозвратно утрачивается на очень раннем этапе эволюции четвероногих . [4]
Жаберная система обычно используется для дыхания и/или питания. Многие рыбы модифицировали задние жаберные дуги в глоточные челюсти , часто оснащенные специализированными глоточными зубами для обработки определенных видов добычи (длинные, острые зубы у плотоядных мурен по сравнению с широкими, дробящими зубами у черного карпа-дурофага). У амфибий и рептилий подъязычная дуга модифицируется по схожим причинам. Она часто используется при буккальной помпе и часто играет роль в выдвижении языка для захвата добычи. У видов с высокоспециализированными баллистическими движениями языка, таких как хамелеоны или некоторые многозубые саламандры , подъязычная система сильно модифицирована для этой цели, в то время как у видов, использующих всасывающее питание , она часто гипертрофирована . Такие виды, как змеи и вараны, чей язык превратился в чисто сенсорный орган, часто имеют очень редуцированные подъязычные системы.
Примитивное расположение - 7 (возможно, 8) дуг, каждая из которых состоит из той же серии парных (левых и правых) элементов. В порядке от самого дорсального (самого высокого) до самого вентрального (самого низкого) эти элементы - pharyngobranchial, epibranchial, ceratobranchial, hypobranchial и basibranchial. pharyngobranchial могут сочленяться с нейрокраниумом , в то время как левые и правые basibranchialis соединяются друг с другом (часто сливаясь в одну кость). Когда часть подъязычной дуги, названия костей изменяются путем замены "-branchial" на "-hyal", таким образом "ceratobranchial" становится "ceratohyal". [5]
У амниот нет жабр . Жаберные дуги формируются как глоточные дуги во время эмбриогенеза и закладывают основу таких важных структур, как челюсти , щитовидная железа , гортань , колумелла (соответствующая стремени у млекопитающих ), а у млекопитающих — молоточек и наковальня . [2] Исследования плакодерм также показывают, что плечевой пояс также произошел от жаберных дуг. [6]