stringtranslate.com

изопода

Isopoda — отряд ракообразных .​ Члены этой группы называются изоподами и включают как наземные, так и водные виды, такие как мокрицы . Все они имеют жесткий сегментированный экзоскелет , две пары усиков , семь пар членистых конечностей на грудной клетке и пять пар ветвящихся придатков на животе , которые используются для дыхания . Самки высиживают детенышей в сумке под грудной клеткой.

Изоподы имеют различные способы питания: некоторые питаются мертвыми или разлагающимися растительными и животными веществами, другие травоядные или фильтраторы , некоторые являются хищниками , а некоторые являются внутренними или внешними паразитами , в основном рыб. Водные виды в основном обитают на морском дне или на дне пресноводных водоемов , но некоторые таксоны могут плавать на небольшое расстояние. Наземные формы передвигаются ползком и обычно обитают в прохладных и влажных местах. Некоторые виды способны сворачиваться в клубок в качестве защитного механизма или для сохранения влаги.

Во всем мире насчитывается более 10 000 идентифицированных видов изопод, из них около 4500 видов встречаются в морской среде, в основном на морском дне, 500 видов - в пресной воде и еще 5000 видов - на суше. Отряд разделен на одиннадцать подотрядов . Летопись окаменелостей изопод восходит к каменноугольному периоду (в эпоху Пенсильвании ), по крайней мере, 300 миллионов лет назад, когда изоподы жили в мелководных морях. Название Isopoda происходит от греческих корней iso- (от ἴσος isos , что означает «равный») и -pod (от ποδ- , основы πούς poús , что означает «нога»). [2] [3]

Описание

У мокрицы Oniscus asellus
голова с глазами и усиками, панцирь и относительно однородные конечности.

Отнесенные к членистоногим , изоподы имеют хитиновый экзоскелет и суставчатые конечности. [4] Изоподы обычно уплощены дорсовентрально (шире, чем глубина), [5] хотя многие виды отклоняются от этого правила, особенно паразитические формы, а также те, которые живут в глубоком море или в местах обитания подземных вод . Их цвет может варьироваться от серого до белого [6] или, в некоторых случаях, красного, зеленого или коричневого. [7] Изоподы различаются по размеру: от некоторых видов Microcerberidae размером всего 0,3 миллиметра (0,012 дюйма) до глубоководных гигантских изопод Bathynomus spp. почти 50 см (20 дюймов). [3] У гигантских изопод отсутствует явный панцирь (панцирь), который уменьшен до «головного щита», покрывающего только голову. Это означает, что жаберные структуры, которые в других родственных группах защищены панцирем, вместо этого находятся на специализированных конечностях на брюшке. [3] [8] Спинная (верхняя) поверхность животного покрыта рядом перекрывающихся шарнирных пластин, которые обеспечивают защиту, а также гибкость . Строение тела изопод состоит из головы (цефалона), грудной клетки (переона) с семью сегментами (переонитами) и брюшка (плеона) с шестью сегментами (плеонитами), некоторые из которых могут слиты. [5] Голова сливается с первым сегментом грудной клетки, образуя головной мозг . Есть две пары неразветвленных усиков , первая пара рудиментарна у наземных видов. Глаза сложные , без стеблей, а ротовой аппарат включает пару челюстей и пару мандибул (челюстей) с щупиками (сегментированными придатками с сенсорными функциями) и подвижными пластинками (подвижными придатками, похожими на шипы). [9]

Каждый из семи свободных сегментов грудной клетки несет по паре неразветвленных переоподов (конечностей). У большинства видов они используются для передвижения и имеют практически одинаковый размер, морфологию и ориентацию, что дало отряду название «Isopoda», от греческого « равный фут» . У некоторых видов передняя пара видоизменилась в гнатоподов с когтистыми, захватывающими конечными сегментами. Переоподы не участвуют в дыхании, как аналогичные конечности у амфипод , но тазики (первые сегменты) сливаются с тергитами (дорсальными пластинками), образуя эпимеры (боковые пластинки). У зрелых самок на некоторых или всех конечностях есть придатки, известные как оостегиты , которые складываются под грудной клеткой и образуют выводковую камеру для яиц. У самцов гонопоры (генитальные отверстия) находятся на вентральной поверхности восьмого сегмента, а у самок - в аналогичном положении на шестом сегменте. [9]

Один или несколько брюшных сегментов, начиная с шестого, сращены с тельсоном (конечным отделом), образуя жесткий плеотельсон . [9] [10] [11] Каждый из первых пяти брюшных сегментов несет по паре двуветвистых (разветвляющихся на две части) плеоподов ( пластинчатые структуры, которые выполняют функцию газообмена, а у водных видов служат жабрами и двигателем), [3] ] [12] и последний сегмент несет пару двуветвистых уроподов (задние конечности). У самцов вторая пара плеопод, а иногда и первая, модифицированы для использования в передаче спермы . Эндоподы (внутренние ветви плеопод) преобразуются в структуры с тонкими проницаемыми кутикулами (гибкими внешними оболочками), которые действуют как жабры для газообмена . [9] У некоторых наземных изопод они напоминают легкие . [3]

Разнообразие и классификация

Численность морских изопод (кроме аселлот и ракообразных-симбионтов) в биогеографических регионах
Репрезентативные морские изоподовые формы

Изоподы относятся к более крупной группе Peracarida , которую объединяет наличие под грудной клеткой специальной камеры для высиживания яиц. Они имеют космополитическое распространение , и во всем мире описано более 10 000 видов изопод, разделенных на 11 подотрядов. [3] [13] Около 4500 видов обитают в морской среде, в основном на морском дне. Около 500 видов встречаются в пресной воде и еще 5000 видов — это наземные мокрицы , образующие подотряд Oniscidea. [14] В глубоком море преобладают представители подотряда Asellota , практически исключая всех других изопод, подвергшихся большой адаптивной радиации в этой среде. [14] Самый крупный изопод принадлежит к роду Bathynomus , а некоторые крупные виды вылавливаются в коммерческих целях в пищу человеку в Мексике , Японии и на Гавайях . [15]

Некоторые группы изопод развили паразитический образ жизни, особенно в качестве внешних паразитов рыб. [9] Они могут повредить или убить своих хозяев и нанести значительный экономический ущерб коммерческому рыболовству. [16] В рифовых аквариумах паразитические изоподы могут стать вредителями, подвергая опасности рыб и, возможно, травмируя владельца аквариума. Некоторые представители семейства Cirolanidae сосут кровь рыбы, а другие, представители семейства Aegidae , потребляют кровь, плавники, хвост и мясо и могут при этом убить рыбу. [17]

Всемирная база данных морских, пресноводных и наземных равноногих ракообразных подразделяет отряд на одиннадцать подотрядов: [1]

Эволюционная история

Изоподы впервые появились в летописи окаменелостей в каменноугольном периоде палеозоя около 300 миллионов лет назад. [23] Это были примитивные короткохвостые представители подотряда Phreatoicidea . В то время фреатоцидии были морскими организмами, имевшими космополитическое распространение. В настоящее время представители этого ранее широко распространенного подотряда образуют реликтовые популяции в пресноводных средах Южной Африки, Индии и Океании, наибольшее число видов приходится на Тасманию . Другие примитивные подотряды с коротким хвостом включают Asellota , Microcerberidea , Calabozoidea и наземные Oniscidea . [14]

Короткохвостые изоподы имеют короткий плеотельсон и концевые иглоподобные уроподы и ведут оседлый образ жизни на или под отложениями морского дна. Длиннохвостые изоподы имеют длинный плеотельсон и широкие боковые уроподы, которые можно использовать в плавании. Они гораздо более активны и могут отрываться от морского дна и плавать на короткие расстояния. Более продвинутые длиннохвостые изоподы в основном эндемичны для южного полушария и, возможно, расселились на древнем суперконтиненте Гондвана вскоре после того, как он отделился от Лавразии 200 миллионов лет назад. Короткохвостые формы, возможно, были вытеснены из мелководных морей, в которых они жили, из-за возросшего хищнического давления со стороны морских рыб, их основных хищников. Развитие длиннохвостых форм могло также обеспечить конкуренцию, которая помогла вытеснить короткохвостые формы в убежища . Последние теперь ограничены такими средами, как глубокое море, пресная вода, грунтовые воды и суша. Изоподы подотряда Asellota на сегодняшний день являются самой богатой видами глубоководных изопод. [14]

Передвижение

В отличие от амфипод, морские и пресноводные изоподы полностью донные . Это дает им мало шансов распространиться в новые регионы и может объяснить, почему так много видов являются эндемичными для ограниченных ареалов. Ползание является основным средством передвижения, и некоторые виды проникают в морское дно, землю или деревянные конструкции. Некоторые представители семейств Sphaeromatidae , Idoteidae и Munnopsidae умеют довольно хорошо плавать, и для этой цели у них модифицированы три пары передних плеопод, а их дыхательные структуры ограничены задними плеоподами. Большинство наземных видов медлительны и прячутся под предметами, в расщелинах или под корой. Полуземные морские сланцы ( Ligia spp.) могут быстро бегать по суше, и многие наземные виды могут сворачиваться в клубок при угрозе - особенность, которая развилась независимо в разных группах, а также у морских сфероматид . [9] [24] [25]

Кормление и питание

Анилокры ( Cymothoidae ), паразитирующие на рыбе Spicara maena , Италия.

У изопод простая кишка без среднего отдела; вместо этого есть слепые кишки , соединенные с задней частью желудка, в которых происходит всасывание. Пища всасывается в пищевод (этот процесс усиливается у кровососущих паразитов) и посредством перистальтики попадает в желудок, где материал обрабатывается и фильтруется. Строение желудка различается, но у многих видов имеется дорсальная борозда, в которую направляется неперевариваемый материал, и вентральная часть, соединенная со слепой кишкой, где происходит внутриклеточное пищеварение и всасывание. Неперевариваемый материал проходит через заднюю кишку и выводится через задний проход , расположенный на плеотельсоне. [9]

Изоподы являются детритофагами , браузерами , плотоядными животными (включая хищников и падальщиков ), паразитами и фильтраторами и могут занимать одну или несколько из этих пищевых ниш. Известно, что только водные и морские виды являются паразитами или фильтраторами. [26] [27] Некоторые страдают копрофагией и также потребляют собственные фекальные гранулы. [27] Наземные виды, как правило, травоядны: мокрицы питаются мхом, корой, водорослями, грибами и разлагающимися материалами. У морских изопод, питающихся древесиной, целлюлоза переваривается ферментами, секретируемыми в слепой кишке. Limnoria lignorum , например, проникает в древесину и дополнительно питается мицелием грибов, поражающих древесину, тем самым увеличивая количество азота в ее рационе. Наземные древоточцы в основном содержат в задней кишке симбиотические бактерии, которые помогают переваривать целлюлозу. Существует множество адаптаций к этому простому кишечнику, но они в основном связаны с диетой, а не с таксономической группой. [9]

Паразитические виды в основном являются внешними паразитами рыб или ракообразных и питаются кровью. Личинки сем. Gnathiidae и взрослые цимотоидиды имеют колюще-сосущий ротовой аппарат и когтистые конечности, приспособленные для цепляния за хозяина . В целом изоподные паразиты ведут разнообразный образ жизни и включают Cancricepon elegans , обитающую в жаберных камерах крабов ; Athlges tenuicaudis , прикрепляющийся к брюшку раков-отшельников; Crinoniscus equitans, живущие внутри ракушки Balanus perforatus ; ципронисциды , обитающие внутри остракод и свободноживущих изопод; бопириды , обитающие в жаберных камерах или на панцире креветок и крабов и вызывающие характерную выпуклость, которую можно узнать даже у некоторых ископаемых ракообразных; и entoniscidae , обитающие внутри некоторых видов крабов и креветок. [9] [28] Cymothoa exigua — паразит пятнистого луциана Lutjanus Guttatus в Калифорнийском заливе ; он вызывает атрофию языка рыбы и занимает его место в том, что считается первым обнаруженным случаем паразита, функционально заменяющего структуру хозяина у животных. [29]

Размножение и развитие

У большинства видов половой диморфизм разделен , но некоторые виды являются гермафродитами , а некоторые паразитические формы демонстрируют большие различия между полами. [9] Некоторые Cymothoidans являются протандрическими гермафродитами , начиная жизнь как мужчины и позже меняя пол, а некоторые Anthuroideans являются обратными, будучи протогинными гермафродитами , которые рождаются женщинами. Некоторые самцы Gnathiidans сидячие и живут с группой самок. [26] У самцов есть пара пенисов, которые у некоторых видов могут быть слиты. Сперма передается самке с помощью модифицированного второго плеопода, который получает ее от полового члена и затем вставляется в женский гонопор . Сперматозоиды хранятся в специальном резервуаре — вздутии на яйцеводе, близком к гонопору. Оплодотворение происходит только тогда, когда яйца откладываются вскоре после линьки, когда устанавливается связь между семеприемником и яйцеводом. [9]

Яйца, которых может насчитываться до нескольких сотен, самка высиживает в сумке — камере, образованной плоскими пластинками, известными как оостегиты, под грудной клеткой. Он наполнен водой даже у наземных видов. [9] Из яиц вылупляются манки , постличиночная стадия, напоминающая взрослую особь, за исключением отсутствия последней пары переопод. Отсутствие фазы плавания в жизненном цикле является ограничивающим фактором расселения изопод и может быть причиной высокого уровня эндемизма отряда. [14] Взрослые изоподы отличаются от других ракообразных тем, что линька происходит в два этапа, известных как «двухфазная линька». [3] Сначала они теряют экзоскелет из задней части своего тела, а затем теряют переднюю часть. Исключение составляет гигантский антарктический изопод Glyptonotus antarcticus , который линяет за один раз. [30]

Наземные изоподы

Большинство ракообразных ведут водный образ жизни, а изоподы — одна из немногих групп, некоторые представители которой сейчас живут на суше. [31] [32] Единственными другими ракообразными, которые включают небольшое количество наземных видов, являются амфиподы (например, песчанки ) и десятиногие ракообразные (крабы, креветки и т. д.). [31] Наземные изоподы играют важную роль во многих тропических и умеренных экосистемах, способствуя разложению растительного материала механическими и химическими средствами, а также усиливая активность микробов. [33] Макродетритофаги, включая наземных изопод, отсутствуют в арктических и субарктических регионах, но имеют потенциал для расширения своего ареала с повышением температуры в высоких широтах. [34]

Мокрицы подотряда Oniscidea — наиболее успешная группа наземных ракообразных [9] и проявляют разнообразные приспособления к жизни на суше. Они подвержены испарению, особенно из брюшной области, и, поскольку у них нет восковой кутикулы, им необходимо сохранять воду, часто они живут во влажной среде и укрываются под камнями, корой, мусором или опавшими листьями . Пустынные виды обычно ведут ночной образ жизни: проводят день в норах и выходят ночью. Влага достигается за счет источников пищи или питья, а некоторые виды могут формировать свои парные уроподальные придатки в трубку и направлять воду из капель росы на свои плеоподы. У многих таксонов дыхательные структуры эндоподов внутренние, с дыхальцем и псевдотрахей, напоминающими легкие. У других эндопод сложен внутри прилегающего экзопода (внешней ветви плеопода). Обе эти меры помогают предотвратить испарение с поверхностей дыхательных путей. [9]

Многие виды могут сворачиваться в клубок - такое поведение используется для защиты, а также сохраняет влагу. Представители семейств Ligiidae и Tylidae , широко известные как каменные вши или морские мокрицы, наименее приспособлены из мокриц к жизни на суше. Они обитают в зоне заплеска на скалистых берегах, причалах и сваях, могут прятаться под выброшенным на берег мусором и плавать при погружении в воду. [9]

Рекомендации

  1. ^ аб "Изопода". Черви . Всемирный реестр морских видов . 2014 . Проверено 8 мая 2014 г.
  2. ^ "Изопод". Мерриам-Вебстер . Британская энциклопедия . Проверено 27 июня 2014 г.
  3. ^ abcdefg Шотте, М.; Бойко, CB; Брюс, Нидерланды; Маркхэм, Дж.; Пур, GCB; Таити, С.; Уилсон, GDF «Всемирный список морских, пресноводных и наземных равноногих ракообразных». Всемирный реестр морских видов . Проверено 4 июня 2014 г.
  4. ^ Валентин, JW (2004). О происхождении фил. Издательство Чикагского университета . п. 33. ISBN 978-0-226-84548-7.
  5. ^ аб Нейлор, Э. (1978). Британские морские изоподы: ключи и примечания для идентификации видов (2-е изд.). Академическая пресса. п. 2. ISBN 978-0-12-515150-4.
  6. ^ "Изопод, Pillbug, Информация о посеве ошибок" . Университет Аризоны. 1997. Архивировано из оригинала 23 сентября 2014 года . Проверено 21 августа 2014 г.
  7. ^ Ли, Велтон Л. (1966). «Изменение цвета и экология морской изоподы Idothea (Pentidotea) montereyensis Maloney, 1933». Экология . 47 (6): 930–941. Бибкод : 1966Ecol...47..930L. дои : 10.2307/1935640. JSTOR  1935640.
  8. ^ Кибл, С.Дж.; Пур, GCB; Уилсон, GDF (2 октября 2002 г.). «Австралийские изоподы: Семьи». Австралийский музей . Архивировано из оригинала 10 октября 2018 года . Проверено 5 июня 2014 г.
  9. ^ abcdefghijklmnopqrst Руперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард, С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Cengage Обучение. стр. 661–667. ISBN 978-81-315-0104-7.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  10. ^ Уилсон, GDF (1989). «Систематический пересмотр глубоководного подсемейства Lipomerinae семейства равноногих ракообразных Munnopsidae». Бюллетень Океанографического института Скриппса . 27 : 1–138.
  11. ^ Уилсон, GDF (2009). «Дорога к Janiroidea: сравнительная морфология и эволюция равноногих ракообразных». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 25 (4): 257–280. дои : 10.1111/j.1439-0469.1987.tb00608.x .
  12. ^ Уилсон, Джордж Д.Ф. (1991). «Функциональная морфология и эволюция гениталий равноногих». В Бауэре, Раймонд Т.; Мартин, Джоэл В. (ред.). Сексуальная биология ракообразных . Издательство Колумбийского университета. стр. 228–245. ISBN 978-0-231-06880-2.
  13. ^ Мартин, Джоэл В.; Дэвис, Джордж Э. (2001). Обновленная классификация современных ракообразных (PDF) . Музей естественной истории округа Лос-Анджелес . п. 132. Архивировано из оригинала (PDF) 12 мая 2013 года . Проверено 14 декабря 2009 г.
  14. ↑ abcde Brusca, Ричард (6 августа 1997 г.). «Изопода». Веб-проект «Древо жизни» . Проверено 5 июня 2014 г.
  15. ^ Уильямс, Эрнест Х. младший (2000). Основной доклад: Изоподы как паразиты или спутники рыб . Паразитология 2000: Один глаз на будущее, один глаз на прошлое. Юго-восточное общество паразитологов. стр. 9–10.
  16. ^ Равичандран, С.; Рамешкумар, Г.; Баласубраманян, Т. (2010). «Заражение равноногими паразитами промысловых морских рыб». Журнал паразитарных болезней . 34 (2): 97–98. дои : 10.1007/s12639-010-0014-3. ПМК 3081733 . ПМИД  21966129. 
  17. ^ Шимек, Рональд Л. (2002). «Таблетки, паразиты и хищники; изоподы в рифовом аквариуме». Рифовое содержание . Том. 1, нет. 4.
  18. ^ "Калабозоидея". Черви . Всемирный реестр морских видов . 2014 . Проверено 5 июня 2014 г.
  19. ↑ Срур, Марк (13 июля 2012 г.). «Кусаки языка и глубоководные гиганты: Cymothoida (Crustacea: Isopoda)». Преподавание биологии . Архивировано из оригинала 6 июня 2014 года . Проверено 8 мая 2014 г.
  20. ^ abcde Брандт, Анжелика; Пур, Гэри CB (2003). «Высшая классификация флабельлиферанов и родственных им Isopoda, основанная на переоценке взаимоотношений». Систематика беспозвоночных . 17 (6): 893–923. дои : 10.1071/IS02032.
  21. ^ Бруска, Ричард; Коэльо, Ваня Р.; Таити, Стефано (2001). «Подотряд Oniscidea (Наземные изоподы)». Веб-проект «Древо жизни» . Проверено 8 мая 2014 г.
  22. ^ "Флабеллифера". Черви . Всемирный реестр морских видов . 2014 . Проверено 12 июня 2014 г.
  23. ^ Шрам, Фредерик Р. (1970). «Изопода из Пенсильвании, штат Иллинойс». Наука . 169 (3948): 854–855. Бибкод : 1970Sci...169..854S. дои : 10.1126/science.169.3948.854. PMID  5432581. S2CID  31851291.
  24. ^ Труды Национального музея США.
  25. ^ Малютина, Марина В.; Фрутос, Инмакулада; Брандт, Анжелика (февраль 2018 г.). «Разнообразие и распространение глубоководных атлантических акантокопов (Crustacea, Isopoda, Munnopsidae) с описанием двух новых видов». Глубоководные исследования, часть II: Актуальные исследования в океанографии . 148 : 130–150. Бибкод : 2018DSRII.148..130M. дои : 10.1016/j.dsr2.2017.11.003.
  26. ^ аб Пур, GC; Брюс, Нидерланды (2012). «Глобальное разнообразие морских изопод (кроме аселлоты и симбионтов ракообразных)». ПЛОС ОДИН . 7 (8): е43529. Бибкод : 2012PLoSO...743529P. дои : 10.1371/journal.pone.0043529 . ПМЦ 3432053 . ПМИД  22952700. 
  27. ^ аб Варбург, MR (1987). «Изоподы и их земная среда». Достижения экологических исследований Том 17 . Том. 17. стр. 187–242. дои : 10.1016/S0065-2504(08)60246-9. ISBN 9780120139170. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  28. ^ Шилдс, Джеффри. «Эпикариды: паразитические изоподы ракообразных». Институт морских наук Вирджинии . Проверено 23 марта 2014 г.
  29. ^ Бруска, RC; Гиллиган, MR (1983). «Замена языка морской рыбы ( Lutjanus Guttatus ) паразитическим изоподом (Crustacea: Isopoda)». Копейя . 1983 (3): 813–816. дои : 10.2307/1444352. JSTOR  1444352.
  30. ^ Джордж, Роберт Ю. (1972). «Двухфазная линька у равноногих ракообразных и обнаружение необычного способа линьки у антарктического рода Glyptonotus ». Журнал естественной истории . 6 (6): 651–656. Бибкод : 1972JNatH...6..651G. дои : 10.1080/00222937200770591.
  31. ^ аб Броли, Пьер; Девиль, Паскаль; Майе, Себастьян (2012). «Происхождение наземных изопод (Crustacea: Isopoda: Oniscidea)». Эволюционная экология . 27 (3): 461–476. дои : 10.1007/s10682-012-9625-8. S2CID  17595540.
  32. ^ «Бентосные животные». Министерство рыболовства и сельского хозяйства Исландии . Архивировано из оригинала 11 мая 2014 года . Проверено 4 июня 2014 г.
  33. ^ Циммер, М. (2002). «Питание наземных изопод (Isopoda: Oniscidea): эволюционно-экологический подход». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 77 (4): 455–493. дои : 10.1017/S1464793102005912 . PMID  12475050. S2CID  42144479.
  34. ^ Геффен, Курт Г.; Берг, Мэтти П.; Аэртс, Риен (2011). «Потенциальное расширение ареала макродетритофагов в субарктике стимулирует разложение мусора: новый механизм положительной обратной связи к изменению климата?». Экология . 167 (4): 1163–1175. Бибкод : 2011Oecol.167.1163V. дои : 10.1007/s00442-011-2051-8. ПМЦ 3213348 . ПМИД  21735203. 

Внешние ссылки