Изумрудная ясеневая златка ( Agrilus planipennis ), также известная под аббревиатурой EAB , является зеленым златником или жучком-драгоценностью, произрастающим в северо-восточной Азии, который питается видами ясеня ( Fraxinus spp.). Самки откладывают яйца в трещинах коры ясеней, а личинки питаются под корой ясеней, чтобы через один-два года стать взрослыми особями. В своем родном ареале он обычно встречается с низкой плотностью и не наносит значительного ущерба деревьям, произрастающим в этом районе. За пределами своего родного ареала он является инвазивным видом и наносит большой ущерб ясеням, произрастающим в Европе и Северной Америке. До того, как он был обнаружен в Северной Америке, о изумрудной ясеневой златке в ее родном ареале было известно очень мало; это привело к тому, что большая часть исследований его биологии была сосредоточена в Северной Америке. Местные органы власти в Северной Америке пытаются контролировать его, контролируя его распространение, диверсифицируя виды деревьев и используя инсектициды и биологический контроль .
Французский священник и натуралист Арман Давид собрал образец этого вида во время одной из своих поездок по императорскому Китаю в 1860-х и 1870-х годах. Он нашел жука в Пекине и отправил его во Францию, где первое краткое описание Agrilus planipennis энтомологом Леоном Фэрмэром было опубликовано в Revue d'Entomologie в 1888 году. [2] Не зная об описании Фэрмэра, Ян Обенбергер опубликовал в 1930 году отдельное описание, называющее вид Agrilus marcopoli . [2]
Взрослые жуки обычно ярко-зеленые с металлическим оттенком, длиной около 8,5 мм (0,33 дюйма) и шириной 1,6 мм (0,063 дюйма). Надкрылья обычно более темного зеленого цвета, но могут иметь и медные оттенки. Изумрудная ясеневая златка — единственный североамериканский вид рода Agrilus с ярко-красной верхней частью брюшка, если смотреть с расправленными крыльями и надкрыльями. У этого вида также есть небольшой шип на кончике брюшка и пильчатые усики, которые начинаются на четвертом членике усиков. [3] Они оставляют следы на повреждаемых ими деревьях под корой, которые иногда видны. [4] Взрослые жуки других видов часто могут быть неправильно идентифицированы общественностью. [5] [6]
Жизненный цикл ясеневой изумрудной златки может длиться один или два года в зависимости от времени года откладки яиц , состояния дерева и температуры. [7]
После 400–500 накопленных градусо-дней выше 10 °C (50 °F) взрослые особи начинают выходить из деревьев в конце весны, а пик вылупления приходится примерно на 1000 градусо-дней. После вылупления взрослые особи в течение недели питаются листьями ясеня в пологе леса перед спариванием, но при этом вызывают лишь незначительную дефолиацию. [8] Самцы кружат вокруг деревьев, находят самок по визуальным подсказкам и падают прямо на самку, чтобы спариться. Спаривание может длиться 50 минут, и самки могут спариваться с несколькими самцами в течение своей жизни. [9] Типичная самка может жить около шести недель и откладывать около 40–70 яиц, но самки, которые живут дольше, могут откладывать до 200 яиц. [8]
Яйца откладываются между щелями, чешуйками или трещинами коры и вылупляются примерно через две недели. Яйца имеют диаметр приблизительно от 0,6 до 1,0 мм (от 0,02 до 0,04 дюйма) и изначально белые, но позже становятся красновато-коричневыми, если они плодовиты. [8] [7] После вылупления личинки прогрызают кору до внутренней флоэмы , камбия и внешней ксилемы , где они питаются и развиваются. [9] У изумрудной ясеневой златки есть четыре личиночных стадии . Питаясь, личинки создают длинные змеевидные ходы. Полностью зрелые личинки четвертой стадии имеют длину от 26 до 32 мм (от 1,0 до 1,3 дюйма). [7] Осенью зрелые личинки четвертой стадии выкапывают камеры около 1,25 см (0,49 дюйма) в заболони или внешней коре, где они складываются в J-образную форму. [9] Эти личинки в форме J укорачиваются до предкуколок и развиваются в куколок и взрослых особей следующей весной. Чтобы выбраться из дерева, взрослые прогрызают отверстия из своей камеры через кору, которая оставляет характерное выходное отверстие в форме D. Незрелые личинки могут зимовать в своей личиночной галерее, но им может потребоваться дополнительное лето питания, прежде чем они снова перезимуют и вырастут во взрослых особей следующей весной. [7] Этот двухлетний жизненный цикл более распространен в прохладном климате, таком как европейская Россия . [10]
Родной ареал ясеневой изумрудной узкотелой златки — умеренный северо-восточный пояс Азии, включающий Россию, Монголию, северный Китай, Японию и Корею. [11] [10]
Жук является инвазивным в Северной Америке, где его основная популяция находится в Мичигане и соседних штатах и провинциях. Популяции более разбросаны за пределами основной области и краев его известного ареала распространения на севере до Онтарио , на юге до северной Луизианы , на западе до Небраски и на востоке до Нью-Брансуика . [12] [13] Сателлитные популяции также существуют в Колорадо и на Тихоокеанском северо-западе в Орегоне . [14] [15] [16] В Восточной Европе популяция была обнаружена в Москве в 2003 году. [10] С 2003 по 2016 год эта популяция распространялась на запад в сторону Европейского союза со скоростью до 40 км (25 миль) в год и, как ожидается, достигнет Центральной Европы между 2031 и 2036 годами. [17] [18] [10] Хотя по состоянию на 2019 год она не была зарегистрирована в Европейском союзе, она уже распространилась на дальний восток Украины из соседней России. [19] [20] [21] [22]
В своем естественном ареале ясеневая изумрудная узкотелая златка является лишь досадным вредителем для местных деревьев, поскольку плотность популяции обычно не достигает уровней, смертельных для здоровых деревьев. [23] В Китае она поражает местные виды Fraxinus chinensis , F. mandshurica и F. rhynchophylla ; в Японии она также поражает F. japonica и F. lanuginosa . [10]
Изумрудная ясеневая златка в первую очередь заражает и может нанести значительный ущерб видам ясеня, включая зеленый ясень ( F. pennsylvanica ), черный ясень ( F. nigra ), белый ясень ( F. americana ) и голубой ясень ( F. quadrangulata ) в Северной Америке. [24] В Европе основным заселяемым видом ясеня является F. excelsior , который умеренно устойчив к заражению изумрудной ясеневой златкой. [10] [25] Восприимчивость ясеня может варьироваться в зависимости от привлекательности химических летучих веществ для взрослых особей или способности личинок детоксифицировать фенольные соединения. [9] Изумрудная ясеневая златка также была обнаружена заражающей белое бахромчатое дерево в Северной Америке, которое не является хозяином ясеня, но неясно, были ли деревья здоровы, когда впервые были заражены, или уже находились в упадке из-за засухи. [9] [26] Также был обнаружен еще один неясеневый хозяин — Olea europaea , хотя и в лабораторных условиях. [27]
Взрослые особи предпочитают откладывать яйца на открытом или стрессовом ясене, но легко откладывают яйца на здоровых деревьях среди других видов деревьев. Ясень, который растет в чистых насаждениях, будь то естественное или в ландшафтном дизайне, более подвержен атакам, чем изолированные деревья или деревья, расположенные в смешанных лесных насаждениях. Ясень, используемый в ландшафтном дизайне, также, как правило, подвергается более высокому количеству экологических стрессов, включая уплотненную почву, недостаток влаги, нагревательные эффекты от городских островов , дорожную соль и загрязнение, которые также могут снизить его устойчивость к сверлильщику. Кроме того, большинство ясеней, используемых в ландшафтном дизайне, были получены из нескольких сортов, что привело к низкому генетическому разнообразию . [9] Предпочтительны молодые деревья с корой от 1,5 мм (0,059 дюйма) до 5 мм (0,20 дюйма). [10] Как самцы, так и самки используют летучие вещества листьев и сесквитерпены в коре для обнаружения хозяев. [9] Повреждения наносятся зараженным деревьям путем питания личинок. Змеевидные кормовые галереи личинок нарушают поток питательных веществ и воды, эффективно опоясывая , тем самым убивая дерево, поскольку оно больше не может транспортировать достаточное количество воды и питательных веществ к листьям, чтобы выжить. Опоясанные ясени часто пытаются регенерировать через прорастание пня, и есть доказательства того, что подверженные стрессу деревья могут также производить более высокие, чем обычно, урожаи семян в качестве чрезвычайной меры. [8]
За пределами своего естественного ареала ясеневая изумрудная златка является инвазивным видом , который наносит большой ущерб ясеням в своем интродуцированном ареале. [11] До того, как ясеневая изумрудная златка была обнаружена в Северной Америке, о насекомом в его естественном ареале было известно очень мало, за исключением краткого описания особенностей жизненного цикла и таксономических описаний, что привело к целенаправленному исследованию его биологии в Северной Америке. [8] Насекомое было впервые обнаружено в Кантоне, штат Мичиган (недалеко от Детройта [28] ), в 2002 году [28] , но оно могло находиться в США с конца 1980-х годов. [29] Предполагается, что оно было завезено из-за рубежа в транспортных материалах, таких как упаковочные ящики. [28]
Без факторов, которые обычно подавляют популяции ясеневой изумрудной златки в ее естественном ареале (например, устойчивые деревья, хищники и паразитоидные осы ), популяция может быстро вырасти до разрушительных уровней. [8] После первоначального заражения все ясени, как ожидается, погибнут в районе в течение 10 лет без мер контроля. [8] Каждый североамериканский вид ясеня восприимчив к ясеневой изумрудной златке, поскольку североамериканские виды, посаженные в Китае, также имеют высокую смертность от заражения, но некоторые азиатские виды ясеня устойчивы, включая F. baroniana , F. chinensis, F. floribunda , F. mandshurica и F. platypoda . [30] [31] [32]
Зеленый и черный ясень предпочитают златки изумрудные. Белый ясень также быстро погибает, но обычно только после того, как будут уничтожены все зеленые и черные деревья ясеня. Известно, что голубой ясень проявляет более высокую степень устойчивости к златке изумрудной, что, как полагают, вызвано высоким содержанием танина в листьях, делающим листву несъедобной для насекомого. В то время как большинство азиатских ясеней выработали эту защиту, она отсутствует у американских видов, за исключением синего ясеня. Исследователи изучили популяции так называемого «застывшего ясеня», деревья, которые пережили нападение златки ясеня с небольшими или нулевыми повреждениями, в качестве средства прививки или выведения нового, устойчивого запаса. Было обнаружено, что многие из этих застывших ясеней имеют необычные фенотипы, которые могут привести к повышенной устойчивости. Помимо более высокого содержания танина, азиатские ясени также используют естественную защиту для отпугивания, захвата и уничтожения личинок златки изумрудной. Хотя исследования американских ясеней показали, что они способны мобилизовать подобные защитные механизмы, деревья, по-видимому, не распознают, когда они подвергаются нападению. [33] Многие из специализированных хищников и паразитоидов, которые подавляли златку изумрудную в Азии, не присутствовали в Северной Америке. Хищники и паразитоиды, обитающие в Северной Америке, не подавляют златку изумрудную в достаточной степени, поэтому популяции продолжают расти. Птицы, такие как дятлы, питаются личинками златки изумрудной, хотя взрослые жуки не использовались ни одной американской фауной в качестве пищи. [8] Популяции златки изумрудной могут распространяться на расстояние от 2,5 до 20 км (от 1,6 до 12,4 миль) в год. [8] В основном он распространяется посредством полета или путем транспортировки коры ясеня, содержащей такие продукты, как дрова или саженцы, что позволяет ему достигать новых территорий и создавать популяции-спутники за пределами основного заражения. [8] [10]
Другие факторы могут ограничивать распространение. Зимние температуры около −38 °C (−36 °F) ограничивают расширение ареала, [34] [35] а зимующая златка изумрудная выживает до средних температур −30 °C (−22 °F) из-за антифризов в организме и изоляции, обеспечиваемой корой дерева. [10] Личинки также могут выдерживать высокую температуру до 53 °C (127 °F). И наоборот, как и ясень, выращиваемый в питомниках, популяция златки изумрудной в Северной Америке, как полагают, произошла от одной группы насекомых из центрального Китая и также демонстрирует низкое генетическое разнообразие. [10]
Североамериканские хищники и паразитоиды могут иногда вызывать высокую смертность ясеневой изумрудной златки, но в целом обеспечивают лишь ограниченный контроль. Смертность от местных дятлов варьируется. Паразитизм паразитоидов, таких как Atanycolus cappaerti, может быть высоким, но в целом такой контроль, как правило, низок. [8]
Служба инспекции здоровья животных и растений Министерства сельского хозяйства США опубликовала 14 декабря 2020 года правило, которое вступит в силу через месяц, 14 января 2021 года, и которое прекращает все карантинные мероприятия EAB в Соединенных Штатах ввиду их неэффективности. [36] [37] Вместо этого будут использоваться другие средства, особенно биологический контроль (см. §Биологический контроль ниже). [36] [37]
Эти насекомые смогли уничтожить около 300 000 ясеней в Национальном столичном регионе всего за девять лет. Это оставило только 80 000 ясеней, оставшихся стоять либо из-за удачи, либо из-за некоторой степени сопротивления жукам. Раньше в этих лесах была чрезвычайно плотная популяция ясеня, составлявшая 17-18 деревьев на гектар, теперь на гектаре осталось всего 5-6 деревьев. Это очень хорошо иллюстрирует общую разрушительную силу изумрудной ясеневой златки и ее значимость для обычного человека. Что-то чрезвычайно важное, что следует отметить в отношении этой серьезной потери ясеней, так это ее влияние на экосистему этой области. Болота, которые раньше были домом для многих ясеневых лесов, теперь превратились в кустарники, полностью изменив экосистему этой области навсегда. Влияние, которое это оказывает на дикую природу, чрезвычайно велико, поскольку все животные использовали каждую часть дерева в качестве убежища, например, птицы в листве, мелкие грызуны среди корней и т. д. [38]
Ясеневая изумрудная узкотелая златка угрожает всему североамериканскому роду Fraxinus . На сегодняшний день она уничтожила десятки миллионов ясеней и грозит уничтожить большую часть из 8,7 миллиардов ясеней по всей Северной Америке. [12] Ясеневая изумрудная узкотелая златка убивает молодые деревья за несколько лет до достижения ими возраста семян в 10 лет. [8] Как в Северной Америке, так и в Европе потеря ясеня из экосистемы может привести к увеличению числа инвазивных растений, изменению питательных веществ в почве и воздействию на виды, питающиеся ясенем. [10]
Ущерб и усилия по контролю распространения ясеневой изумрудной златки повлияли на предприятия, которые продают ясени или древесные продукты, владельцев недвижимости и местные или государственные органы власти. [8] Карантины могут ограничить транспортировку ясеней и продуктов, но экономические последствия особенно высоки для городских и жилых районов из-за затрат на обработку или удаление и снижения стоимости земли из-за умирающих деревьев. [39] Расходы на управление этими деревьями могут лечь на плечи домовладельцев или местных муниципалитетов. Для муниципалитетов удаление большого количества мертвых или зараженных деревьев одновременно является дорогостоящим, поэтому замедление скорости гибели деревьев путем удаления известных зараженных деревьев и обработки деревьев инсектицидами может дать местным органам власти больше времени для планирования, удаления и замены деревьев, которые в конечном итоге умрут. Эта стратегия экономит деньги, поскольку она обойдется в 10,7 млрд долларов в городских районах 25 штатов за 10 лет, в то время как удаление и замена всех ясеней в этих же районах одновременно обойдутся в 25 млрд долларов [39] [40] (по другой оценке, только удаление обойдется в 20–60 млрд долларов). [28] В некоторых городских районах, таких как Миннеаполис, наблюдается большое количество золы, причем более 20% городских лесов составляют золы. [41]
В районах, где златка изумрудная еще не обнаружена, проводятся обследования для мониторинга новых заражений. Визуальные обследования проводятся для обнаружения ясеней, на которых видны повреждения, нанесенные златкой изумрудной, а ловушки с цветами, привлекательными для златки изумрудной, например, фиолетовым или зеленым, развешиваются на деревьях в рамках программы мониторинга. [8] В эти ловушки также можно наносить летучие феромоны , которые привлекают в первую очередь самцов. [9]
Иногда деревья опоясывают, чтобы они служили деревьями-ловушками для отслеживания ясеневой изумрудной златки. Стрессовое дерево привлекает самок, откладывающих яйца, весной, а осенью деревья можно окорить для поиска личинок. [8] В случае обнаружения, область часто помещают под карантин, чтобы предотвратить новые заражения зараженным древесным материалом. [29] [8] Затем в пределах области принимаются дополнительные меры контроля, чтобы замедлить рост популяции путем сокращения численности жуков, предотвращения их достижения репродуктивной зрелости и расселения, а также сокращения численности ясеней. [8]
Правительственные агентства как в США, так и в Канаде использовали местный вид паразитоидной осы, Cerceris fumipennis , в качестве средства обнаружения областей, на которые распространилась златка изумрудная. Самки этих ос охотятся на других жуков-драгоценностей и златку изумрудную, если она присутствует. Осы оглушают жуков и переносят их обратно в свои норы в земле, где они хранятся до тех пор, пока яйца ос не вылупятся, а личинки ос не начнут питаться жуками. Добровольцы ловят ос, когда они возвращаются в свои норы, неся жуков, чтобы определить, присутствует ли златка изумрудная. Эта методология известна как биологическое наблюдение, в отличие от биологического контроля, потому что, по-видимому, осы не оказывают существенного негативного воздействия на популяции златки изумрудной. [42]
В районах, где ясеневая изумрудная узкотелая златка является инвазивным видом, для снижения ущерба ясеням применяются карантины, удаление зараженных деревьев, инсектициды и биологические методы борьбы.
После обнаружения заражения карантин обычно вводится государством или ранее национальными правительственными агентствами, запрещающими транспортировку дров из ясеня или живых растений за пределы этих территорий без разрешений, указывающих на то, что материал был проверен или обработан (например, термическая обработка или измельчение древесины), чтобы гарантировать отсутствие живых златок изумрудного ясеня в коре и флоэме. [29] [43] В городских районах деревья часто удаляют после обнаружения заражения, чтобы снизить плотность популяции златок изумрудного ясеня и вероятность дальнейшего распространения. Городской ясень обычно заменяют неясеневыми видами, такими как клен, дуб или липа, чтобы ограничить источники пищи. [44] В сельской местности деревья можно заготавливать на пиломатериалы или дрова, чтобы уменьшить плотность ясеня, но карантин может применяться к этому материалу, особенно в районах, где материал может быть заражен. [45]
Специалисты Kentucky Extension предлагают выбирать редкие виды для замены удаленного пепла в ландшафте. [46] Предыдущие поколения создавали монокультуры , высаживая ясени в избыточном количестве, что является фактором масштаба опустошения, вызванного изумрудной ясеневой златкой. Вместо этого предпочтение разнообразию видов помогает поддерживать здоровье городских лесов. Ученые Университета Кентукки предлагают выбирать монотипные виды, такие как папайя , желтое дерево , дерево Франклина , кентуккийское кофейное дерево , осейджский апельсин , кислое дерево и лысый кипарис .
В настоящее время используются инсектициды с активными ингредиентами, такими как азадирахтин , имидаклоприд , эмамектин бензоат и динотефуран . Динотефуран и имидаклоприд являются системными (т. е. вводятся в дерево) и остаются эффективными в течение одного-трех лет в зависимости от продукта. [8] [47] [48] Инсектициды обычно считаются приемлемым вариантом только в городских районах с ценными деревьями вблизи заражения. [47] Ясени в основном обрабатываются путем прямой инъекции в дерево или пропитки почвы. Некоторые инсектициды не могут применяться домовладельцами и должны применяться лицензированными аппликаторами. Ущерб от изумрудной ясеневой златки может продолжать увеличиваться с течением времени даже при применении инсектицидов. [8] Обработка инсектицидами нецелесообразна для больших лесных площадей за пределами городских районов. [8]
Ареал обитания ясеневой изумрудной златки в Азии был обследован на предмет наличия паразитоидных видов, которые паразитируют на ясеневой изумрудной златке и не нападают на другие виды насекомых в надежде, что они подавят популяцию при выпуске в Северную Америку. [49] Три вида, импортированные из Китая, были одобрены для выпуска Министерством сельского хозяйства США в 2007 году, а в Канаде — в 2013 году: Spathius agrili , Tetrastichus planipennisi и Oobius agrili , в то время как Spathius galinae был одобрен для выпуска в 2015 году. [50] [51] За исключением Spathius galinae , который был выпущен совсем недавно, было зафиксировано, что остальные три вида паразитируют на личинках ясеневой изумрудной златки через год после выпуска, что указывает на то, что они пережили зиму, но укоренение различается в зависимости от вида и местоположения. [51] Tetrastichus planipennisi и Oobius agrili обосновались и имеют растущие популяции в Мичигане с 2008 года; Spathius agrili имел меньший успех в укоренении в Северной Америке, что может быть вызвано нехваткой доступных личинок ясеневой изумрудной златки во время появления взрослых особей весной, ограниченной устойчивостью к холоду и лучшей пригодностью для регионов Северной Америки ниже 40-й параллели. [51]
Министерство сельского хозяйства США также оценивает применение Beauveria bassiana , патогенного насекомого-гриба , для борьбы с ясеневой изумрудной златкой в сочетании с паразитоидными осами. [52]
