stringtranslate.com

Моногамия у животных

Моногамное спаривание у животных относится к естественной истории систем спаривания , в которых виды образуют пары для выращивания потомства. Это обычно неявно связано с половой моногамией . [ необходима цитата ]

Моногамное спаривание

Моногамия определяется как парная связь между двумя взрослыми животными одного вида. Эта пара может сожительствовать на определенной территории или в определенном районе в течение некоторого периода времени, а в некоторых случаях может совокупляться и размножаться только друг с другом. Моногамия может быть краткосрочной, длящейся от одного до нескольких сезонов, или долгосрочной, длящейся много сезонов и в крайних случаях пожизненной. Моногамию можно разделить на две категории: социальную моногамию и генетическую моногамию, которые могут происходить вместе в некоторой комбинации или совершенно независимо друг от друга. [1] Например, у цихлид вида Variabilichromis moorii моногамная пара будет заботиться об икре и детенышах вместе, но не все икры могут быть оплодотворены самцом, осуществляющим уход. [2] Моногамия у млекопитающих встречается довольно редко, только у 3–9% этих видов. [3] [4] [5] Известно, что у большего процента видов птиц моногамные отношения (около 90%), [6] но большинство видов птиц практикуют социальную, а не генетическую моногамию, в отличие от того, что ранее предполагали исследователи. [7] Моногамия довольно редка среди рыб и земноводных, но не является чем-то неслыханным, так как встречается у некоторых избранных видов. [8] [9] [10]

Социальная моногамия

Социальная моногамия относится к сожительству одного самца и одной самки. Две особи могут сотрудничать в поисках ресурсов, таких как еда и убежище и/или в уходе за детенышами. [1] [11] Отцовская забота у моногамных видов обычно проявляется через вынашивание, кормление, защиту и социализацию потомства. [3] [12] При социальной моногамии может не быть ожидаемой сексуальной верности между самцами и самками. [1] [13] Существование чисто социальной моногамии представляет собой полигамную или полиандрическую социальную пару с дополнительным парным сопряжением . [14] Было показано, что социальная моногамия повышает приспособленность у степных полевок. Было показано, что самки степных полевок живут дольше, когда находятся в паре с самцами в социальных моногамных отношениях. Это может быть связано с тем, что общие затраты энергии самцами и самками снижают вклад каждой особи. [1] У большеротого окуня самки иногда демонстрируют поведение кукушки , откладывая часть своих яиц в гнездо другой самки, таким образом «крадя» оплодотворения у других самок. [15] Сексуальные конфликты, которые, как предполагается, возникают из-за социальной моногамии, включают неверность и родительские инвестиции. Предложенный конфликт вытекает из гипотезы дифференциального распределения, ориентированной на конфликт, которая утверждает, что существует компромисс между инвестициями и привлекательностью. [13]

Генетическая моногамия

Генетическая моногамия относится к системе спаривания, в которой проявляется верность связанной пары. [1] Хотя отдельные пары могут быть генетически моногамными, ни один вид не был идентифицирован как полностью генетически моногамный.

У некоторых видов генетическая моногамия была принудительной. [16] Самки полевок не показали никакой разницы в плодовитости при генетической моногамии, но она может быть принудительной самцами в некоторых случаях. [1] Охрана партнера является типичной тактикой у моногамных видов. [13] [15] [17] Она присутствует у многих видов животных и иногда может выражаться вместо родительской заботы со стороны самцов. Это может быть по многим причинам, включая гарантию отцовства. [16] [17]

Эволюция моногамии у животных

Хотя эволюцию моногамии у животных невозможно в целом оценить, существует несколько теорий относительно того, как могла развиться моногамия.

Анизогамия

Анизогамия — это форма полового размножения, которая включает слияние двух гамет неравного размера. У многих животных есть два пола: мужской, у которого гамета маленькая, подвижная, обычно обильная и менее энергетически затратная, и женский, у которого гамета крупнее, более энергетически затратная, производится с меньшей скоростью и в основном неподвижна. Считается, что анизогамия произошла от изогамии , слияния похожих гамет, многократного у многих разных видов. [18]

Введение анизогамии привело к тому, что самцы и самки стали склонны иметь разные оптимальные стратегии спаривания. [14] Это связано с тем, что самцы могут повышать свою приспособленность, спариваясь со многими самками, тогда как самки ограничены собственной плодовитостью. Поэтому самки, как правило, более склонны быть избирательными в выборе партнеров. [19] Предполагается, что моногамия ограничивает различия в приспособленности, поскольку самцы и самки будут спариваться парами. [15] Это, по-видимому, невыгодно для самцов, но может быть не во всех случаях. Несколько поведенческих и экологических проблем могли привести к эволюции моногамии как соответствующей стратегии спаривания. Доступность партнера и ресурсов, принуждение, помощь партнеру и защита территории могут быть одними из наиболее распространенных факторов, влияющих на поведение животных.

Факультативная моногамия

Впервые введенная Клейманом [3] , факультативная моногамия возникает, когда самки широко рассредоточены. Это может происходить либо потому, что самки в виде, как правило, ведут одиночный образ жизни, либо потому, что распределение доступных ресурсов заставляет самок процветать, когда они разделены на отдельные территории. В этих случаях у данного самца меньше шансов найти несколько самок для спаривания. В таком случае для самца становится более выгодным оставаться с самкой, чем искать другую и рисковать (a) не найти другую самку и или (b) не иметь возможности отбить другого самца от вмешательства в его потомство путем спаривания с самкой или посредством инфантицида . В этих ситуациях конкуренция между самцами снижается, а выбор самок ограничен. Конечным результатом является то, что выбор партнера более случаен, чем в более плотной популяции, что имеет ряд эффектов, включая ограничение диморфизма и полового отбора . [16] [17]

При ограниченной доступности ресурсов спаривание с несколькими партнерами может быть сложнее, поскольку плотность особей снижается. Среда обитания не может поддерживать нескольких партнеров, поэтому моногамия может быть более распространенной. Это происходит потому, что ресурсы могут быть найдены легче для пары, чем для отдельного человека. Аргумент в пользу доступности ресурсов был продемонстрирован для многих видов, но у нескольких видов, как только доступность ресурсов увеличивается, моногамия все еще очевидна. [14] [16] [17]

При увеличении доступности ресурсов самцы могут компенсировать ограничение своей приспособленности несколькими способами. В случаях социальной моногамии самцы могут компенсировать любую пониженную приспособленность посредством дополнительного парного спаривания . Дополнительное парное спаривание относится к самцу и самке, спаривающимся с несколькими самцами, но воспитывающим потомство только с одним самцом. Самец может быть не связан со всем потомством своего основного самца, но некоторое потомство воспитывается в других выводках другими самцами и самками, тем самым компенсируя любое ограничение моногамии. [14] Самцы являются рогоносцами, но поскольку у них есть другие сексуальные партнерши, они наставляют рога другим самцам и повышают свою собственную приспособленность. Самцы проявляют привычки родительской заботы, чтобы быть приемлемым партнером для самки. Любые самцы, которые не проявляют родительской заботы, не будут приняты в качестве сексуального партнера для социально моногамных самок в принудительной модели. [14]

Обязательная моногамия

Клейман также предложил вторую теорию. В обязательной моногамии движущей силой моногамии является большая потребность в отцовских инвестициях. Эта теория предполагает, что без заботы обоих родителей уровень приспособленности потомства будет значительно снижен. Эта отцовская забота может быть равна или не равна материнской заботе.

Что касается отцовской заботы, некоторые исследователи утверждают, что детоубийство является истинной причиной моногамии. [20] [21] Однако эта теория не получила большой поддержки и была подвергнута критике несколькими авторами, включая Лукаса, Клаттона-Брока и Диксона. [22]

Исполнение

Моногамное спаривание может также быть вызвано просто принуждением с помощью тактики, такой как охрана самки. [13] [15] У этих видов самцы будут препятствовать другим самцам совокупляться с выбранной ими самкой и наоборот. [16] Самцы будут помогать отбиваться от других агрессивных самцов и оставлять свою самку для себя. Это наблюдается не у всех видов, например, у некоторых приматов, у которых самка может быть более доминирующей, чем самец, и может не нуждаться в помощи, чтобы избежать нежелательного спаривания; однако пара может по-прежнему получать выгоду от некоторой формы помощи самца, и поэтому моногамия может быть принудительной, чтобы гарантировать помощь самцов. Однако двуродительская забота наблюдается не у всех моногамных видов, поэтому это может быть не единственной причиной принудительного поведения самок. [14]

Помощь партнеру и защита территории

У видов, где охрана партнера не нужна, все равно может быть необходимость в защите друг друга парой. Примером этого может служить поведение дозорных у видов птиц. [13] Главное преимущество поведения дозорных заключается в том, что многие тактики выживания улучшаются. Как уже говорилось, самец или самка будут действовать как дозорные и подавать сигнал своему партнеру, если рядом находится хищник. Это может привести к повышению выживаемости, добычи пищи и инкубации яиц. [13]

Забота самцов о потомстве встречается довольно редко в некоторых таксонах видов. Это связано с тем, что самцы могут повышать свою приспособленность, ища нескольких партнеров. [16] [23] Приспособленность самок ограничена их плодовитостью, поэтому многократное спаривание не влияет на их приспособленность в той же степени. [19] У самцов есть возможность найти нового партнера раньше, чем у самок, когда происходит внутреннее оплодотворение или самки проявляют большую часть заботы о потомстве. [23] Когда показано, что самцы заботятся о потомстве так же, как и самки, это называется двусторонней заботой.

Двуродительская забота может иметь место, когда вероятность выживания потомства без самцовой заботы ниже. Эволюция этой заботы была связана с энергетически затратным потомством. [16] Двуродительская забота проявляется у многих видов птиц. [13] В этих случаях самец имеет больше шансов повысить собственную приспособленность, следя за тем, чтобы его потомство жило достаточно долго, чтобы размножаться. Если самец отсутствует в этих популяциях, выживаемость потомства резко снижается, и наблюдается снижение приспособленности самцов. [13] [23] Без моногамии двуродительская забота встречается реже, и увеличивается вероятность инфантицида . [1] Инфантицид при моногамном спаривании привел бы к снижению приспособленности для социально моногамных самцов и не наблюдается в широкой степени. [16]

Последствия моногамного спаривания

Моногамия как система спаривания у животных, как считалось, снижает уровень некоторых методов пред- и посткопулятивной конкуренции. [15] [17] [24] Из-за этого снижения конкуренции в некоторых случаях может быть снижена регуляция определенных морфологических характеристик. Это приведет к огромному разнообразию морфологических и физиологических различий, таких как половой диморфизм и качество спермы.

Половой диморфизм

Половой диморфизм обозначает различия между самцами и самками одного вида. Даже у животных, у которых, казалось бы, нет видимого морфологического полового диморфизма, все равно есть диморфизм в гаметах. Среди млекопитающих у самцов гаметы меньше, а у самок — больше. Как только появляются два пола, диморфизм в структуре и размерах гамет может привести к дальнейшему диморфизму у вида. [25] Половой диморфизм часто возникает в результате эволюции в ответ на конкуренцию самцов и выбор самок. [15] У полигамных видов наблюдается отмеченный половой диморфизм. Половой диморфизм обычно наблюдается в аспектах половой сигнализации морфологии. Самцы обычно проявляют эти диморфные черты, и они, как правило, являются чертами, которые помогают подавать сигналы самкам или конкуренции самцов. [17] [26] У моногамных видов считается, что половой конфликт уменьшается, и, как правило, половой диморфизм практически не отмечается, поскольку орнаментации и брони меньше. Это происходит из-за ослабления полового отбора. [17] Это может быть связано с обратной связью, вызванной низкой плотностью популяции. Если половой отбор слишком интенсивен в популяции с низкой плотностью, популяция сократится. В последующих поколениях половой отбор будет становиться все менее и менее значимым, поскольку спаривание становится более случайным. [17] Подобная обратная связь, как полагают, имеет место для качества спермы в генетически моногамных парах.

Качество спермы

Как только у вида появляется анизогамия из-за диморфизма гамет, появляется неотъемлемый уровень конкуренции. Это можно рассматривать как конкуренцию сперматозоидов в самом крайнем случае. Конкуренция сперматозоидов определяется как посткопуляционный режим полового отбора, который вызывает разнообразие сперматозоидов у разных видов. [24] Как только сперма и яйцеклетка становятся преобладающими типами спаривания, увеличивается потребность в мужских гаметах. Это происходит потому, что будет большое количество неудачных сперматозоидов, которые будут стоить определенного уровня затрат энергии без выгоды от отдельного сперматозоида. Сперма в полигамных половых контактах эволюционировала по размеру, скорости, структуре и количеству. [24] Эта конкуренция вызывает отбор конкурентных признаков, которые могут быть предкопуляционными или посткопуляционными. [25] У видов, где скрытый выбор самки является одним из основных источников конкуренции, самки могут выбирать сперму среди различных самцов-женихов. [24] [27] [28] Обычно отбираются сперматозоиды самого высокого качества. [24]

У генетически моногамных видов можно ожидать, что конкуренция спермы отсутствует или иным образом сильно ограничена. Отбор спермы самого высокого качества среди спермы нескольких самцов отсутствует, а копуляция более случайна, чем в полигамных ситуациях. Поэтому качество спермы у моногамных видов имеет более высокую вариабельность, а у нескольких видов отмечено более низкое качество спермы. Отсутствие конкуренции спермы невыгодно для качества спермы. Примером этого является евразийский снегирь, который демонстрирует ослабленный отбор и конкуренцию спермы. Сперма этих самцов имеет более низкую скорость, чем у других близкородственных, но полигамных видов воробьиных птиц, а количество аномалий в структуре, длине и количестве спермы по сравнению с аналогичными семействами птиц увеличивается. [24]

Животные

Эволюция систем спаривания у животных привлекла огромное внимание биологов. В этом разделе кратко рассматриваются три основных вывода об эволюции моногамии у животных.

Степень социальной моногамии у животных варьируется в зависимости от таксонов: более 90% птиц придерживаются социальной моногамии, тогда как среди млекопитающих ее придерживаются лишь 3–9%. [6] [29] [30]

Этот список не полон. Другие факторы также могут способствовать эволюции социальной моногамии. Более того, различные наборы факторов могут объяснять эволюцию социальной моногамии у разных видов. Не существует универсального объяснения того, почему у разных видов развились моногамные системы спаривания.

Половой диморфизм

Половой диморфизм относится к различиям в характеристиках тела между самками и самцами. Часто изучаемым типом полового диморфизма является размер тела. Например, среди млекопитающих самцы обычно имеют более крупные тела, чем самки. Однако в других отрядах самки имеют более крупные тела, чем самцы. Половой диморфизм в размере тела был связан с брачным поведением. [31] [32] [33] [34]

У полигамных видов самцы конкурируют за контроль над сексуальным доступом к самкам. Крупные самцы имеют преимущество в конкуренции за доступ к самкам, и они, следовательно, передают свои гены большему количеству потомков. Это в конечном итоге приводит к большим различиям в размерах тела между самками и самцами. Полигамные самцы часто в 1,5–2,0 раза больше самок. У моногамных видов, с другой стороны, самки и самцы имеют более равный доступ к партнерам, поэтому половой диморфизм в размерах тела незначителен или отсутствует. С новой биологической точки зрения моногамия может быть результатом охраны партнера и возникает в результате сексуального конфликта . [35]

Некоторые исследователи пытались вывести эволюцию человеческих систем спаривания из эволюции полового диморфизма. Несколько исследований сообщили о большом количестве полового диморфизма у австралопитека , эволюционного предка людей, который жил между 2 и 5 миллионами лет назад. [32] [33] [36] [37]

Эти исследования предполагают, что у австралопитеков была полигамная система спаривания. Затем половой диморфизм начал уменьшаться. Исследования показывают, что половой диморфизм достиг уровня современного человека примерно во времена Homo erectus от 0,5 до 2 миллионов лет назад. [32] [33] [36] [38] Эта линия рассуждений предполагает, что предки человека изначально были полигамными и начали переход к моногамии где-то между 0,5 и 2 миллионами лет назад.

Попытки сделать вывод об эволюции моногамии на основе полового диморфизма остаются спорными по трем причинам:

Исследования полового диморфизма повышают вероятность того, что ранние предки человека были полигамными, а не моногамными. Но это направление исследований остается крайне спорным. Возможно, ранние предки человека демонстрировали незначительный половой диморфизм, и возможно, что половой диморфизм у ранних предков человека не имел никакого отношения к их системам спаривания.

Размер яичек

Шимпанзе
Самец и самка гориллы

Относительные размеры мужских яичек часто отражают системы спаривания. [41] [42] [43] [44] У видов с беспорядочными системами спаривания, где много самцов спариваются со многими самками, яички, как правило, относительно большие. По-видимому, это является результатом конкуренции спермы. Самцы с большими яичками производят больше спермы и, таким образом, получают преимущество при оплодотворении самок. У полигинных видов, где один самец контролирует половой доступ к самкам, яички, как правило, маленькие. Один самец защищает исключительный половой доступ к группе самок и, таким образом, устраняет конкуренцию за сперму.

Исследования приматов подтверждают связь между размером яичек и системой спаривания. [43] [44] [45] [ устаревший источник ] Шимпанзе , которые имеют беспорядочную систему спаривания, имеют большие яички по сравнению с другими приматами. Гориллы , которые имеют полигинную систему спаривания, имеют меньшие яички, чем другие приматы. Люди , которые имеют социально моногамную систему спаривания , имеют яички среднего размера. [ необходима цитата ] Умеренное количество сексуальной немоногамии у людей может привести к низкому или умеренному количеству конкуренции спермы. [ необходима цитата ]

Моногамия как лучший ответ

У видов, где молодняк особенно уязвим и может получать защиту от обоих родителей, моногамия может быть оптимальной стратегией. Моногамия также имеет тенденцию возникать, когда популяции небольшие и разбросанные. Это не способствует полигамному поведению, поскольку самец будет тратить гораздо больше времени на поиски другой пары. Моногамное поведение позволяет самцу постоянно иметь пару, не тратя энергию на поиски других самок. Кроме того, существует очевидная связь между временем, которое самец вкладывает в свое потомство, и его моногамным поведением. Самец, который должен заботиться о потомстве, чтобы обеспечить его выживание, с гораздо большей вероятностью будет демонстрировать моногамное поведение, чем тот, который этого не делает.

Факторы отбора в пользу различных стратегий спаривания для вида животных, однако, могут потенциально работать на большом количестве факторов на протяжении жизненного цикла этого животного. Например, у многих видов медведей самка часто прогоняет самца вскоре после спаривания, а затем охраняет от него своих детенышей. Считается, что это может быть связано с тем, что слишком много медведей, находящихся близко друг к другу, могут истощить доступную пищу для относительно небольших, но растущих детенышей. Моногамия может быть социальной, но редко генетической. [ необходима цитата ] Например, у вида цихлид Variabilichromis moorii моногамная пара будет заботиться о своей икре и детенышах, но не все икры оплодотворяются одним и тем же самцом. [46] Тьерри Лоде [47] утверждал, что моногамия должна быть результатом конфликта интересов между полами, называемого сексуальным конфликтом .

Моногамные виды

Есть виды, которые с большим успехом приняли моногамию. Например, самец прерийной полевки будет спариваться исключительно с первой самкой, с которой он когда-либо спаривался. Полевка чрезвычайно преданна и заходит так далеко, что даже нападает на других самок, которые могут приблизиться к нему. Этот тип поведения был связан с гормоном вазопрессином . Этот гормон выделяется, когда самец спаривается и заботится о детенышах. Благодаря поощрительным эффектам этого гормона самец испытывает положительные чувства, когда они поддерживают моногамные отношения. Для дальнейшей проверки этой теории рецепторы, которые контролируют вазопрессин, были помещены в другой вид полевок, который ведет беспорядочную половую жизнь. После этого добавления изначально неверные полевки стали моногамными со своим выбранным партнером. Эти же самые рецепторы можно найти в человеческом мозге, и было обнаружено, что они различаются на индивидуальном уровне, что может объяснить, почему некоторые человеческие самцы склонны быть более преданными, чем другие. [48] [49] [50]

Черные стервятники остаются вместе, так как для их детенышей более выгодно, чтобы о них заботились оба родителя. Они по очереди высиживают яйца, а затем снабжают птенцов едой. Черные стервятники также нападают на других стервятников, которые участвуют в дополнительном парном спаривании , это попытка увеличить моногамию и уменьшить беспорядочное поведение. [ необходима цитата ] Аналогично, императорские пингвины также остаются вместе, чтобы заботиться о своих детенышах. Это связано с суровой антарктической погодой, хищниками и нехваткой пищи. Один родитель будет защищать птенца, а другой найдет еду. Однако эти пингвины остаются моногамными только до тех пор, пока птенец не сможет уйти самостоятельно. После того, как птенец больше не нуждается в их заботе, примерно 85% родителей расстаются и, как правило, находят нового партнера каждый сезон размножения.

Птицы-носороги являются социально моногамным видом птиц, которые обычно имеют только одного партнера на протяжении всей своей жизни, во многом как степная полевка. Самка запирается в гнездовой полости, запечатанной гнездовой пробкой, на два месяца. В это время она откладывает яйца и о ней заботится ее партнер. Самцы готовы работать, чтобы прокормить себя, свою партнершу и свое потомство, чтобы выжить; однако, в отличие от императорского пингвина, птицы-носороги не находят новых партнеров каждый сезон. [51]

Сравнительно редко можно встретить моногамные отношения у рыб, амфибий и рептилий; однако красноспинная саламандра , а также карибский бычок- чистильщик также практикуют моногамию. Однако было обнаружено, что самец карибского бычка-чистильщика внезапно отделяется от самки, оставляя ее брошенной. В исследовании, проведенном Университетом штата Орегон, было обнаружено, что эта рыба практикует не настоящую моногамию, а серийную моногамию. По сути, это означает, что у бычка будет несколько моногамных отношений на протяжении всей его жизни, но только в одних отношениях за раз. [52] Красноспинная саламандра продемонстрировала признаки социальной моногамии, которая заключается в том, что животные образуют пары для спаривания и выращивания потомства, но все равно будут участвовать в дополнительных парных спариваниях с различными самцами или самками, чтобы повысить свою биологическую приспособленность. Это относительно новая концепция для саламандр, и она нечасто встречается — также вызывает беспокойство то, что акт моногамии может подавлять репродуктивные показатели саламандр и биологический успех. Однако исследование, проведенное совместно Университетом Луизианы, Лафайеттом и Университетом Вирджинии, показало, что саламандры не сдерживаются этой моногамией, если они демонстрируют альтернативные стратегии с другими партнерами. [53]

Ночные обезьяны Азары — еще один вид, который оказался моногамным. В 18-летнем исследовании, проведенном Университетом Пенсильвании, эти обезьяны оказались полностью моногамными, не демонстрируя никакой генетической информации или визуальной информации, которая могла бы привести к предположению о том, что происходит дополнительное парное копулятивное размножение. Это объяснило вопрос о том, почему самец совиной обезьяны тратит так много времени на защиту и воспитание собственного потомства. Поскольку моногамию часто называют «кладением всех яиц в одну корзину», самец хочет обеспечить выживание своего потомства и, таким образом, передать свои гены. [54]

Паук-пустынник Agelenopsis aperta также в основном моногамен. Размер самца является определяющим фактором в драках за самку, причем более крупный самец оказывается победителем, поскольку его размер означает успех в будущем потомстве. [55]

Другие моногамные виды включают волков , [56] некоторые виды лис , [57] [58] выдр , несколько копытных, некоторые летучие мыши и евразийский бобр . Этот бобр особенно интересен, так как он практикует моногамию при своей реинтродукции в определенные части Европы; однако его американский аналог вообще не моногамен и часто участвует в беспорядочных связях. Эти два вида довольно похожи по экологии, но американские бобры, как правило, менее агрессивны, чем европейские бобры. В этом случае, скудность популяции европейских бобров может подтолкнуть их к моногамному поведению; более того, это снижает риск передачи паразитов, что коррелирует с биологической приспособленностью. Моногамия оказывается очень эффективной для этого бобра, так как их популяция растет. [59]

Смотрите также

Темы моногамии

Эволюционные темы

Ссылки

  1. ^ abcdefg Ophir, Alexander G., Phelps, Steven M., Sorin, Anna Bess & O. Wolff, J. (2008). Социальная, но не генетическая моногамия связана с большим успехом размножения у степных полевок [ мертвая ссылка ]
  2. ^ Sefc, Kristina M.; Mattersdorfer, Karin; Sturmbauer, Christian; Koblmüller, Stephan (2008). «Высокая частота множественного отцовства в выводках социально моногамной цихлидовой рыбы с двуродительской защитой гнезда». Молекулярная экология . 17 (10): 2531–2543. Bibcode : 2008MolEc..17.2531S. doi : 10.1111/j.1365-294x.2008.03763.x. PMID  18430146. S2CID  45766526.
  3. ^ abc Клейман, Д (1977). "Моногамия у млекопитающих" (PDF) . Quarterly Review of Biology . 52 (1): 39–69. doi :10.1086/409721. PMID  857268. S2CID  25675086.
  4. ^ Lukas, D; Clutton-Brock, TH (2013). «Эволюция социальной моногамии у млекопитающих» (PDF) . Science . 341 (6145): 526–530. Bibcode :2013Sci...341..526L. doi :10.1126/science.1238677. PMID  23896459. S2CID  13965568.
  5. ^ "Эксперт: Моногамия среди животных встречается довольно редко". Наука в Польше . Получено 29.09.2018 .
  6. ^ ab Lack, D (1968). «Экологические адаптации для размножения у птиц». Science . 163 : 1185–1187.
  7. ^ Блэк, Джеффри (1996). Партнерства у птиц: изучение моногамии . Оксфорд: Oxford University Press. стр. 323.
  8. ^ Барлоу, GW (1984). «Особенности моногамии среди костистых рыб». Архив для Fischereiwissenschaf . 35 : 75–123.
  9. ^ Уитмен, Э.; Кот, И. (2004). «Моногамия у морских рыб». Biology Review . 79 (2): 351–375. doi :10.1017/S1464793103006304. PMID  15191228. S2CID  22149575.
  10. ^ Браун, Дж.; Моралес, В.; Саммерс, К. (2010). «Ключевая экологическая черта обусловила эволюцию двуродительской заботы и моногамии у амфибий» (PDF) . American Naturalist . 175 (4): 436–446. doi :10.1086/650727. PMID  20180700. S2CID  20270737.
  11. ^ Winslow, JT; Hastings, N; Carter, CS; Harbaugh, CR; Insel, TR (1993). «Роль центрального вазопрессина в образовании пар у моногамных степных полевок». Nature . 365 (6446): 545–548. Bibcode :1993Natur.365..545W. doi :10.1038/365545a0. PMID  8413608. S2CID  4333114.
  12. ^ Syruckova, A (2015). «Генетические отношения внутри колоний предполагают генетическую моногамию у евразийского бобра (Castor fiber)». Mammal Research . 60 (2): 137–147. CiteSeerX 10.1.1.720.8645 . doi :10.1007/s13364-015-0219-z. S2CID  1029457. 
  13. ^ abcdefgh Мэйнваринг, MC; Гриффит, SC (2013). «Забота о партнере: поведение дозорного у социально моногамной птицы». PeerJ . 1 : e83. doi : 10.7717/peerj.83 . PMC 3678116 . PMID  23761856. 
  14. ^ abcdef Сундин, Жозефин. Эволюция систем спаривания животных. Кафедра экологии животных, Центр эволюционной биологии, Университет Уппсалы, 2009.
  15. ^ abcdef Dewoody, JA; Fletcher, DE; Wilkins, SD; Nelson, WS; Avise, JC (2000). «Генетическая моногамия и двуродительская забота у внешне оплодотворяющейся рыбы, большеротого окуня (Micropterus salmoides)». Труды: Биологические науки . 267 (1460): 2431–2437. doi :10.1098/rspb.2000.1302. PMC 1690830. PMID  11133034 . 
  16. ^ abcdefgh Шахт, Р.; Белл, А.В. (2016). «Эволюция моногамии в ответ на дефицит партнёров». Scientific Reports . 6 : 32472. Bibcode : 2016NatSR...632472S. doi : 10.1038/srep32472. PMC 5013280. PMID  27600189 . 
  17. ^ abcdefgh Кокко, Х.; Ранкин, DJ (2006). «Одинокие сердца или секс в городе? Эффекты, зависящие от плотности в системах спаривания». Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 361 (1466): 319–34. doi :10.1098/rstb.2005.1784. PMC 1569612 . PMID  16612890. 
  18. ^ Лехтонен, Дж.; Паркер, ГА (2014). «Конкуренция гамет, ограничение гамет и эволюция двух полов». Молекулярная репродукция человека . 20 (12): 1161–8. doi : 10.1093/molehr/gau068 . PMID  25323972.
  19. ^ ab Avise, JC, Liu, J.-X., & Avise1, JC (2010). Множественное спаривание и его связь с альтернативными режимами беременности у видов рыб с мужской беременностью и у видов с женской беременностью. Источник: Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки , 107(44), 18915–18920. https://www.jstor.org/stable/25748596
  20. ^ Опи, К.; Аткинсон, К.Д.; Данбар, Р.И.М.; Шульц, С. (2013). «Инфантицид самцов приводит к социальной моногамии у приматов» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (33): 133328–13332. Bibcode : 2013PNAS..11013328O. doi : 10.1073/pnas.1307903110 . PMC 3746880. PMID  23898180 . 
  21. ^ Palombit, RA (1999). «Детоубийство и эволюция парных связей у нечеловеческих приматов» (PDF) . Эволюционная антропология . 7 (4): 117–129. doi :10.1002/(SICI)1520-6505(1999)7:4<117::AID-EVAN2>3.0.CO;2-O. S2CID  14879888. Архивировано из оригинала (PDF) 2018-03-05 . Получено 2019-01-01 .
  22. ^ Диксон, А. Ф. (2013). «Детоубийство самцов и моногамия приматов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (51): E4936–E4937. Bibcode : 2013PNAS..110E4937D. doi : 10.1073/pnas.1318645110 . PMC 3870755. PMID  24309380 . 
  23. ^ abc Gubernick, DJ; Teferi, T. (2000). «Адаптивное значение родительской заботы самцов у моногамных млекопитающих». Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 267 (1439): 147–150. doi : 10.1098/rspb.2000.0979. PMC 1690505. PMID  10687819. 
  24. ^ abcdef van der Horst, G.; Maree, L. (2014). «Форма и функция сперматозоидов при отсутствии конкуренции сперматозоидов». Molecular Reproduction and Development . 81 (3): 204–216. doi : 10.1002/mrd.22277 . PMID  24273026. S2CID  43821455.
  25. ^ ab Lehtonen, J.; Kokko, H.; Parker, GA (2016). «Чему изогамные организмы учат нас о сексе и двух полах?». Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 371 (1706): 1706. doi :10.1098/rstb.2015.0532. PMC 5031617. PMID  27619696 . 
  26. ^ Seddon, N.; Botero, CA; Tobias, JA; Dunn, PO; MacGregor, HEA; Rubenstein, DR; Safran, RJ (2013). «Половой отбор ускоряет эволюцию сигнала во время видообразования у птиц». Труды Королевского общества Лондона B: Биологические науки . 280 (1766): 20131065. doi :10.1098/rspb.2013.1065. PMC 3730587. PMID  23864596 . 
  27. ^ Løvlie, H.; Gillingham, MA; Worley, K.; Pizzari, T.; Richardson, DS (2013). «Скрытый женский выбор благоприятствует сперме от несходных по главному комплексу гистосовместимости самцов». Труды Королевского общества Лондона B: Биологические науки . 280 (1769): 20131296. doi :10.1098/rspb.2013.1296. PMC 3768299. PMID  24004935 . 
  28. ^ Альбо, М. Дж.; Бильде, Т.; Уль, Г. (2013). «Хранение спермы, опосредованное скрытым выбором самки для брачных подарков». Труды Королевского общества Лондона B: Биологические науки . 280 (1772): 20131735. doi :10.1098/rspb.2013.1735. PMC 3813325. PMID  24266042 . 
  29. ^ Reichard, UH (2002). «Моногамия — переменные отношения» (PDF) . Max Planck Research . 3 : 62–7. Архивировано из оригинала (PDF) 14 мая 2011 г. . Получено 24 апреля 2013 г. .
  30. ^ Бараш, Д. П. и Липтон, Дж. Э. (2001). Миф о моногамии. Нью-Йорк, Нью-Йорк: WH Freeman and Company.
  31. ^ ab Owens, IPF & Hartley, IR (1998). «Половой диморфизм у птиц: почему существует так много различных форм диморфизма?» Труды Королевского общества Лондона B, 265, 397-407.
  32. ^ abcd Frayer, DW; Wolpoff, MH (1985). «Половой диморфизм». Annual Review of Anthropology . 14 : 429–473. doi :10.1146/annurev.anthro.14.1.429.
  33. ^ abc Geary, DC; Flinn, MV (2001). «Эволюция родительского поведения человека и человеческая семья». Parenting: Science and Practice . 1 (1–2): 5–61. CiteSeerX 10.1.1.333.989 . doi :10.1080/15295192.2001.9681209. S2CID  15440367. 
  34. ^ Данн, PO; Уиттингем, LA; Питчер, TE (2001). «Системы спаривания, конкуренция спермы и эволюция полового диморфизма у птиц». Эволюция . 55 (1): 161–175. doi :10.1554/0014-3820(2001)055[0161:msscat]2.0.co;2. PMID  11263736. S2CID  198154316.
  35. ^ Т Лоде «la guerre des sexes chez les animaux» Eds O Jacob, Париж, 2006, ISBN 2-7381-1901-8 
  36. ^ ab Flinn, MV & Ward, CV (2004). "Онтогенез и эволюция социального ребенка". В: Истоки социального разума: эволюционная психология и развитие ребенка , B. Ellis & D. Bjorklund (ред.), глава 2, стр. 19-44. Лондон: Guilford Press.
  37. ^ Локвуд, Калифорния; Ричмонд, Британская Колумбия; Юнгерс, В.Л.; Кимбел, WH (1996). «Процедуры рандомизации и половой диморфизм у австралопитека афарского». Журнал эволюции человека . 31 (6): 537–548. Бибкод : 1996JHumE..31..537L. дои : 10.1006/jhev.1996.0078.
  38. ^ Арсуага, JL; Карретеро, Дж. М.; Лоренцо, К.; Грасия, А.; Мартинес, И.; де Кастро, Бермудес; Карбонелл, Э. (1997). «Изменение размеров у людей среднего плейстоцена». Наука . 277 (5329): 1086–1088. дои : 10.1126/science.277.5329.1086. ПМИД  9262474.
  39. ^ Reno, PL; Meindl, RS; McCollum, MA; Lovejoy, CO (2003). «Половой диморфизм у Australopithecus afarensis был похож на таковой у современных людей». Труды Национальной академии наук . 100 (16): 9404–9409. Bibcode : 2003PNAS..100.9404R. doi : 10.1073/pnas.1133180100 . PMC 170931. PMID  12878734 . 
  40. ^ Larsen, CS (2003). «Равенство полов в эволюции человека? Ранний половой диморфизм гоминидов и его значение для систем спаривания и социального поведения». Труды Национальной академии наук . 100 (16): 9103–9104. Bibcode : 2003PNAS..100.9103L. doi : 10.1073 /pnas.1633678100 . PMC 170877. PMID  12886010. 
  41. ^ Питчер, TE; Данн, PO; Уиттингем, LA (2005). «Конкуренция сперматозоидов и эволюция размера яичек у птиц». Журнал эволюционной биологии . 18 (3): 557–567. doi : 10.1111/j.1420-9101.2004.00874.x . PMID  15842485. S2CID  18331398.
  42. ^ Симмонс, Л. В.; Фирман, REC; Родс, Г.; Питерс, М. (2004). «Конкуренция спермы человека: размер яичек, выработка спермы и частота внепарных копуляций». Animal Behaviour . 68 (2): 297–302. doi :10.1016/j.anbehav.2003.11.013. S2CID  52483925.
  43. ^ ab Dixson, A.; Anderson, M. (2001). «Половой отбор и сравнительная анатомия размножения у обезьян, человекообразных обезьян и людей». Annual Review of Sex Research . 12 : 121–144. doi :10.1080/10532528.2001.10559796. PMID  12666739.
  44. ^ ab Harcourt, AH; Harvey, PH; Larson, SG; Short, RV (1981). «Вес яичек, вес тела и система размножения у приматов». Nature . 293 (5827): 55–57. Bibcode :1981Natur.293...55H. doi :10.1038/293055a0. PMID  7266658. S2CID  22902112.
  45. ^ TR Birkhead (2000), Промискуитет: эволюционная история конкуренции сперматозоидов . Издательство Гарвардского университета, Кембридж, Массачусетс.
  46. ^ Sefc, Kristina M.; Karin Mattersdorfer; Christian Sturmbauer; Stephan Koblmüller (2008). «Высокая частота множественного отцовства в выводках социально моногамной цихлидовой рыбы с двуродительской защитой гнезда». Молекулярная экология . 17 (10): 2531–2543. Bibcode : 2008MolEc..17.2531S. doi : 10.1111/j.1365-294x.2008.03763.x. PMID  18430146. S2CID  45766526.
  47. ^ Тьерри Лоде "La Guerre des sexes chez les animaux" Eds O Jacob, Париж, 2006 г.
  48. ^ "Животное влечение: многочисленные формы моногамии в животном мире | NSF - Национальный научный фонд". 13 февраля 2013 г.
  49. ^ Alcock, J. (2009). Поведение животных: эволюционный подход (9-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates.
  50. ^ Офир, АГ; Фелпс, СМ; Сорин, АБ; Вольф, ДЖО (2008). «Социальная, но не генетическая моногамия связана с большим успехом размножения у степных полевок» (PDF) . Поведение животных . 75 (3): 1143–1154. doi :10.1016/j.anbehav.2007.09.022. S2CID  18809169.[ мертвая ссылка ]
  51. ^ Стэнбек, М.; Ричардсон, Д.С.; Буа-Хинзен, К.; Мендельсон, Дж. (2002). «Обычные статьи: Генетическая моногамия у птицы-носорога Монтейру, Tockus monteiri». Animal Behaviour . 63 (4): 787–793. doi :10.1006/anbe.2001.1975. S2CID  53203143.
  52. ^ Хардинг, JA; Олмани, GR; Хоук, LD; Хиксон, MA (2003). «Обычные статьи: Экспериментальный анализ моногамии у карибского бычка-чистильщика Gobiosoma evelynae». Animal Behaviour . 65 (5): 865–874. doi :10.1006/anbe.2003.2144. S2CID  54266190.
  53. ^ Gillette, JR; Jaeger, RG; Peterson, MG (2000). «Обычная статья: Социальная моногамия у территориальной саламандры». Animal Behaviour . 59 (6): 1241–1250. doi :10.1006/anbe.2000.1437. PMID  10877904. S2CID  29597055.
  54. ^ Хак, М.; Фернандес-Дуке, Э.; Бабб, П.; Шурр, Т. (2014). «Корреляты генетической моногамии у социально моногамных млекопитающих: выводы из совиных обезьян Азары». Труды Королевского общества B. 281 ( 1782): 20140195. doi :10.1098/rspb.2014.0195. PMC 3973279. PMID  24648230 . 
  55. ^ Сингер, Фред; Рихерт, Сьюзен Э. (май 1995 г.). «Система спаривания и успешность спаривания пустынного паука Agelenopsis aperta». Поведенческая экология и социобиология . 36 (5): 313–322. Bibcode : 1995BEcoS..36..313S. doi : 10.1007/bf00167792. ISSN  0340-5443. S2CID  2583913.
  56. ^ Аса, Шерил С.; Вальдеспино, Каролина (1998). «Репродуктивная биология собачьих: интеграция приблизительных механизмов и конечных причин» (PDF) . American Zoologist . 38 (1): 251–259. doi :10.1093/icb/38.1.251.
  57. ^ academic.oup.com https://academic.oup.com/jmammal/article-abstract/91/2/437/901300 . Получено 24.04.2024 . {{cite web}}: Отсутствует или пусто |title=( помощь )
  58. ^ academic.oup.com https://academic.oup.com/jmammal/article-pdf/91/2/437/2676231/91-2-437.pdf . Получено 24.04.2024 . {{cite web}}: Отсутствует или пусто |title=( помощь )
  59. ^ Herr, J.; Rosell, F. (2004). «Использование пространства и моделей движения у моногамных взрослых евразийских бобров». Журнал зоологии . 262 (3): 257–264. CiteSeerX 10.1.1.588.2907 . doi :10.1017/s0952836903004606. 

Библиография