stringtranslate.com

Иммунология

Иммунология — раздел биологии и медицины [1] , занимающийся изучением иммунных систем [2] всех организмов .

Иммунология картирует, измеряет и контекстуализирует физиологическое функционирование иммунной системы в состояниях как здоровья, так и болезней; нарушения иммунной системы при иммунологических расстройствах (таких как аутоиммунные заболевания , гиперчувствительность [3] , иммунодефицит [ 4] и отторжение трансплантата [5] ); а также физические, химические и физиологические характеристики компонентов иммунной системы in vitro , [6] in situ и in vivo . [7] Иммунология применяется во многих дисциплинах медицины, особенно в области трансплантации органов, онкологии, ревматологии, вирусологии, бактериологии, паразитологии, психиатрии и дерматологии.

Термин был придуман русским биологом Ильей Ильичом Мечниковым [8] , который продвинул исследования в области иммунологии и получил Нобелевскую премию за свою работу в 1908 году вместе с Паулем Эрлихом «в знак признания их работы по иммунитету». Он прикалывал небольшие шипы к личинкам морских звезд и заметил необычные клетки, окружающие шипы. Это была активная реакция организма, пытающегося сохранить свою целостность. Именно Мечников первым наблюдал явление фагоцитоза [9] , при котором организм защищает себя от инородного тела. Эрлих приучил мышей к ядовитым рицину и абрину. После кормления их небольшими, но увеличивающимися дозами рицина он убедился, что они стали «устойчивыми к рицину». Эрлих интерпретировал это как иммунизацию и заметил, что она резко начиналась через несколько дней и все еще существовала через несколько месяцев.

До обозначения иммунитета [ 10] от этимологического корня immunis , что на латыни означает «освобожденный», ранние врачи характеризовали органы, которые позже были доказаны как существенные компоненты иммунной системы. Важными лимфоидными органами иммунной системы являются тимус [ 11] , костный мозг и главные лимфатические ткани, такие как селезенка , миндалины , лимфатические сосуды , лимфатические узлы , аденоиды и печень . Однако многие компоненты иммунной системы имеют клеточную природу и не связаны с конкретными органами, а скорее встроены или циркулируют в различных тканях, расположенных по всему телу.

Классическая иммунология

Классическая иммунология связана с областями эпидемиологии и медицины . Она изучает взаимосвязь между системами организма, патогенами и иммунитетом. Самое раннее письменное упоминание об иммунитете можно проследить до чумы в Афинах в 430 г. до н. э. Фукидид отмечал, что люди, выздоровевшие от предыдущего приступа болезни, могли ухаживать за больными, не заражаясь болезнью повторно. [12] Во многих других древних обществах есть ссылки на это явление, но только в 19 и 20 веках эта концепция превратилась в научную теорию.

Изучение молекулярных и клеточных компонентов, составляющих иммунную систему, включая их функции и взаимодействие, является центральной наукой иммунологии. Иммунная система была разделена на более примитивную врожденную иммунную систему и, у позвоночных , приобретенную или адаптивную иммунную систему . Последняя далее делится на гуморальные (или антитела ) и клеточно-опосредованные компоненты. [ необходима цитата ]

Иммунная система обладает способностью к само- и несамораспознаванию. [13] Антиген — это вещество, которое запускает иммунный ответ. Клетки, участвующие в распознавании антигена, — это лимфоциты. После распознавания они выделяют антитела. Антитела — это белки, которые нейтрализуют болезнетворные микроорганизмы. Антитела не убивают патогены напрямую, а вместо этого идентифицируют антигены как цели для уничтожения другими иммунными клетками, такими как фагоциты или NK-клетки.

(Антительный) ответ определяется как взаимодействие между антителами и антигенами . [14] Антитела — это специфические белки, высвобождаемые определенным классом иммунных клеток, известных как В-лимфоциты , в то время как антигены определяются как все, что вызывает выработку антител ( генераторов антител ) . Иммунология основывается на понимании свойств этих двух биологических сущностей и клеточного ответа на них обоих.

В настоящее время становится ясно, что иммунные реакции способствуют развитию многих распространенных расстройств, которые традиционно не рассматриваются как иммунологические, [15] включая метаболические, сердечно-сосудистые, онкологические и нейродегенеративные состояния, такие как болезнь Альцгеймера. Кроме того, существуют прямые последствия иммунной системы при инфекционных заболеваниях (туберкулез, малярия, гепатит, пневмония, дизентерия и глистные инвазии). Следовательно, исследования в области иммунологии имеют первостепенное значение для достижений в областях современной медицины, биомедицинских исследований и биотехнологии.

Иммунологические исследования продолжают становиться все более специализированными, изучая неклассические модели иммунитета и функции клеток, органов и систем, ранее не связанных с иммунной системой (Yemeserach 2010).

Диагностическая иммунология

Специфичность связи между антителом и антигеном сделала антитело прекрасным инструментом для обнаружения веществ с помощью различных диагностических методов. Антитела, специфичные для нужного антигена, могут быть конъюгированы с изотопной (радио) или флуоресцентной меткой или с цветообразующим ферментом для его обнаружения. Однако сходство между некоторыми антигенами может привести к ложноположительным результатам и другим ошибкам в таких тестах из-за перекрестной реакции антител с антигенами, которые не являются точными совпадениями. [16]

Иммунотерапия

Использование компонентов иммунной системы или антигенов для лечения заболевания или расстройства известно как иммунотерапия . Иммунотерапия чаще всего используется для лечения аллергии, аутоиммунных заболеваний, таких как болезнь Крона , тиреоидит Хашимото и ревматоидный артрит , а также некоторых видов рака . Иммунотерапия также часто используется для пациентов с иммунодефицитом (например, больных ВИЧ ) и людей с другими иммунодефицитами. Сюда входят регулирующие факторы, такие как IL-2, IL-10, GM-CSF B, IFN-α.

Клиническая иммунология

Клиническая иммунология — это изучение заболеваний, вызванных нарушениями иммунной системы (недостаточность, аберрантное действие и злокачественный рост клеточных элементов системы). Она также охватывает заболевания других систем, где иммунные реакции играют роль в патологии и клинических проявлениях.

Заболевания, вызванные нарушениями иммунной системы, делятся на две большие категории:

К другим нарушениям иммунной системы относятся различные виды гиперчувствительности (например, при астме и других видах аллергии ), которые неадекватно реагируют на безвредные соединения .

Наиболее известным заболеванием, которое поражает непосредственно иммунную систему, является СПИД — иммунодефицит, характеризующийся подавлением CD4+ («хелперных») Т-клеток , дендритных клеток и макрофагов вирусом иммунодефицита человека (ВИЧ).

Клинические иммунологи также изучают способы предотвращения попыток иммунной системы разрушить аллотрансплантаты ( отторжение трансплантата ). [17]

Клиническая иммунология и аллергия обычно являются подспециализацией внутренней медицины или педиатрии . Стипендиаты по клинической иммунологии обычно сталкиваются со многими различными аспектами специальности и лечат аллергические состояния, первичные иммунодефициты и системные аутоиммунные и аутовоспалительные состояния. В рамках своего обучения стипендиаты могут проходить дополнительные ротации в ревматологии , пульмонологии , оториноларингологии , дерматологии и иммунологической лаборатории. [18]

Клиническая и патологическая иммунология

Когда состояние здоровья ухудшается до состояния чрезвычайной ситуации, части органов иммунной системы, включая тимус, селезенку, костный мозг, лимфатические узлы и другие лимфатические ткани, могут быть хирургически удалены для исследования, пока пациент еще жив.

Теоретическая иммунология

Иммунология в значительной степени экспериментальна в повседневной практике, но также характеризуется постоянным теоретическим подходом. Многие теории были предложены в иммунологии с конца девятнадцатого века до настоящего времени. Конец девятнадцатого века и начало двадцатого века стали свидетелями битвы между «клеточной» и «гуморальной» теориями иммунитета. Согласно клеточной теории иммунитета, представленной, в частности, Эли Мечниковым , именно клетки — точнее, фагоциты — были ответственны за иммунные реакции. Напротив, гуморальная теория иммунитета, которой придерживались Роберт Кох [19] и Эмиль фон Беринг [20] среди других , утверждала, что активные иммунные агенты были растворимыми компонентами (молекулами), обнаруженными в «гуморах» организма, а не в его клетках. [21] [22] [23]

В середине 1950-х годов Макфарлейн Бернет , вдохновленный предложением Нильса Джерне , [24] сформулировал теорию клонального отбора (CST) иммунитета. [25] На основе CST Бернет разработал теорию того, как иммунный ответ запускается в соответствии с различием «свой»/«чужой»: «свой» компонент (компоненты тела) не запускают деструктивный иммунный ответ, в то время как «чужие» сущности (например, патогены, аллотрансплантат) запускают деструктивный иммунный ответ. [26] Позднее теория была изменена, чтобы отразить новые открытия, касающиеся гистосовместимости или сложной «двухсигнальной» активации Т-клеток. [27] Свой/чужой теория иммунитета и словарь «свой/чужой» подвергались критике, [23] [28] [29] но остаются очень влиятельными. [30] [31]

Совсем недавно в иммунологии было предложено несколько теоретических основ, включая « аутопоэтические » взгляды, [32] «когнитивно-иммунные» взгляды, [33] « модель опасности » (или «теорию опасности»), [28] и теорию «прерывности». [34] [35] Модель опасности, предложенная Полли Матцингер и коллегами, оказалась очень влиятельной, вызвав множество комментариев и дискуссий. [36] [37] [38] [39]

Иммунология развития

Способность организма реагировать на антигены зависит от возраста человека, типа антигена, материнских факторов и области, где представлен антиген. [40] Говорят, что новорожденные находятся в состоянии физиологического иммунодефицита, потому что как их врожденные, так и адаптивные иммунологические реакции значительно подавлены. После рождения иммунная система ребенка положительно реагирует на белковые антигены, но не так хорошо на гликопротеины и полисахариды . Фактически, многие инфекции, приобретенные новорожденными, вызваны низковирулентными организмами, такими как Staphylococcus и Pseudomonas . У новорожденных опсоническая активность и способность активировать каскад комплемента очень ограничены. Например, средний уровень C3 у новорожденного составляет приблизительно 65% от того, что обнаруживается у взрослого. Фагоцитарная активность также значительно нарушена у новорожденных. Это связано с более низкой опсонической активностью, а также с уменьшением регуляции рецепторов интегрина и селектина , что ограничивает способность нейтрофилов взаимодействовать с молекулами адгезии в эндотелии . Их моноциты медленные и имеют сниженную продукцию АТФ , что также ограничивает фагоцитарную активность новорожденного. Хотя общее количество лимфоцитов значительно выше, чем у взрослых, клеточный и гуморальный иммунитет также нарушен. Антигенпрезентирующие клетки у новорожденных имеют сниженную способность активировать Т-клетки. Кроме того, Т-клетки новорожденного плохо пролиферируют и продуцируют очень небольшое количество цитокинов, таких как ИЛ-2, ИЛ-4, ИЛ-5, ИЛ-12 и ИФН-g, что ограничивает их способность активировать гуморальный ответ, а также фагоцитарную активность макрофагов. В-клетки развиваются на ранних стадиях беременности , но не полностью активны. [41]

Художественное представление моноцитов

Материнские факторы также играют роль в иммунном ответе организма. При рождении большая часть присутствующего иммуноглобулина — это материнский IgG. Эти антитела передаются от плаценты к плоду с помощью FcRn (неонатальный Fc-рецептор). [42] Поскольку IgM, IgD, IgE и IgA не пересекают плаценту, они практически не обнаруживаются при рождении. Некоторое количество IgA поступает с грудным молоком . Эти пассивно приобретенные антитела могут защищать новорожденного до 18 месяцев, но их реакция обычно кратковременна и имеет низкое сродство . [41] Эти антитела также могут вызывать отрицательный ответ. Если ребенок подвергается воздействию антитела к определенному антигену до того, как подвергнется воздействию самого антигена, то у ребенка будет ослабленный ответ. Пассивно приобретенные материнские антитела могут подавлять реакцию антител на активную иммунизацию. Аналогично, реакция Т-клеток на вакцинацию отличается у детей по сравнению со взрослыми, и вакцины, которые вызывают реакции Th1 у взрослых, не всегда вызывают те же реакции у новорожденных. [41] Между шестью и девятью месяцами после рождения иммунная система ребенка начинает сильнее реагировать на гликопротеины , но обычно не наблюдается заметного улучшения в их реакции на полисахариды , пока им не исполнится по крайней мере один год. Это может быть причиной различных временных рамок, обнаруженных в графиках вакцинации . [43] [44]

В подростковом возрасте организм человека претерпевает различные физические, физиологические и иммунологические изменения, вызванные и опосредованные гормонами , из которых наиболее значимым у женщин является 17-β-эстрадиол ( эстроген ), а у мужчин — тестостерон . Эстрадиол обычно начинает действовать примерно в возрасте 10 лет, а тестостерон — несколько месяцев спустя. [45] Имеются данные о том, что эти стероиды не только действуют непосредственно на первичные и вторичные половые признаки , но и оказывают влияние на развитие и регуляцию иммунной системы, [46] включая повышенный риск развития аутоиммунитета в пубертатном и постпубертатном периодах. [47] Имеются также некоторые данные о том, что рецепторы клеточной поверхности на В-клетках и макрофагах могут обнаруживать половые гормоны в системе. [48]

Было показано, что женский половой гормон 17-β-эстрадиол регулирует уровень иммунологического ответа, [49] в то время как некоторые мужские андрогены, такие как тестостерон, по-видимому, подавляют реакцию на стресс при инфекции. Однако другие андрогены, такие как ДГЭА , усиливают иммунный ответ. [50] Как и у женщин, мужские половые гормоны, по-видимому, в большей степени контролируют иммунную систему во время полового созревания и после полового созревания, чем в течение остальной части взрослой жизни мужчины.

Физические изменения в период полового созревания, такие как инволюция тимуса, также влияют на иммунологический ответ. [51]

Экоиммунология и поведенческий иммунитет

Экоиммунология, или экологическая иммунология, изучает взаимосвязь между иммунной системой организма и его социальной, биотической и абиотической средой.

Более поздние экоиммунологические исследования были сосредоточены на защите патогенов хозяина, традиционно считающейся «неиммунологической», такой как избегание патогенов , самолечение, симбионт -опосредованная защита и компромиссы плодовитости. [52] Поведенческий иммунитет, фраза, придуманная Марком Шаллером , конкретно относится к психологическим факторам избегания патогенов, таким как отвращение , вызванное стимулами, встречающимися вокруг инфицированных патогенами особей, такими как запах рвоты . [ 53] В более широком смысле, «поведенческий» экологический иммунитет был продемонстрирован у нескольких видов. Например, бабочка Монарх часто откладывает яйца на определенные токсичные виды молочая при заражении паразитами. Эти токсины снижают рост паразитов у потомства инфицированной бабочки Монарх. Однако, когда неинфицированные бабочки Монарх вынуждены питаться только этими токсичными растениями, они страдают от потери приспособленности, поскольку продолжительность их жизни сокращается по сравнению с другими неинфицированными бабочками Монарх. [54] Это указывает на то, что откладывание яиц на токсичных растениях является дорогостоящим поведением у монархов, которое, вероятно, развилось в ходе эволюции для снижения тяжести заражения паразитами. [52]

Симбионт-опосредованная защита также наследуется между поколениями хозяев, несмотря на негенетическую прямую основу для передачи. Тли , например, полагаются на несколько различных симбионтов для защиты от ключевых паразитов и могут вертикально передавать своих симбионтов от родителя к потомству. [55] Таким образом, симбионт, который успешно обеспечивает защиту от паразита, с большей вероятностью будет передан потомству хозяина, допуская коэволюцию с паразитами, атакующими хозяина способом, аналогичным традиционному иммунитету.

Сохранившиеся иммунные ткани вымерших видов, таких как тилацин ( Thylacine cynocephalus ), также могут дать представление об их биологии. [56]

Иммунология рака

Изучение взаимодействия иммунной системы с раковыми клетками может привести к диагностическим тестам и методам лечения, с помощью которых можно обнаружить и бороться с раком. Иммунология занимается физиологической реакцией, характерной для иммунного состояния. Воспаление — это иммунный ответ, который наблюдается при многих типах рака. [57]

Репродуктивная иммунология

Эта область иммунологии посвящена изучению иммунологических аспектов репродуктивного процесса, включая принятие плода . Термин также использовался клиниками по лечению бесплодия для решения проблем с фертильностью, повторных выкидышей, преждевременных родов и опасных осложнений, таких как преэклампсия .

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Фоссен К. «Что такое биология?». www.ntnu.edu . Получено 25 июля 2018 г.
  2. ^ Villani AC, Sarkizova S, Hacohen N (апрель 2018 г.). «Системная иммунология: изучение правил иммунной системы». Annual Review of Immunology . 36 (1): 813–42. doi :10.1146/annurev-immunol-042617-053035. PMC 6597491. PMID  29677477 . 
  3. ^ "Гиперчувствительность | Микробиология". courses.lumenlearning.com . Получено 2018-07-25 .
  4. ^ "Конкретные типы заболеваний | Фонд иммунодефицита". primaryimmune.org . Получено 25.07.2018 .
  5. ^ "Отторжение трансплантата: Медицинская энциклопедия MedlinePlus". medlineplus.gov . Получено 25.07.2018 .
  6. ^ Pierce CW, Solliday SM, Asofsky R (март 1972 г.). «Иммунные реакции in vitro. IV. Подавление первичных клеточных реакций, формирующих бляшки M, G и A, в культурах клеток селезенки мышей с помощью класс-специфических антител к иммуноглобулинам мышей». Журнал экспериментальной медицины . 135 (3): 675–97. doi :10.1084/jem.135.3.675. PMC 2139142. PMID  4536706 . 
  7. ^ Мияхара С., Йокомуро К., Такахаши Х., Кимура И. (ноябрь 1983 г.). «Регенерация и иммунная система. I. Активация лимфоцитов in vitro и in vivo регенерацией печени и роль клеток Купфера в стимуляции». Европейский журнал иммунологии . 13 (11): 878–83. doi :10.1002/eji.1830131104. PMID  6227489. S2CID  22400759.
  8. ^ "Илья Ильич Мечников (Elie Metchnikoff) (1845–1916)". Проект Эмбрион . Университет штата Аризона.
  9. ^ "Фагоцитоз: определение, процесс и примеры". Encyclopedia Britannica . Получено 25 июля 2018 г.
  10. ^ "Определение иммунитета на английском языке". Oxford Dictionaries . Архивировано из оригинала 25 июля 2018 г.
  11. ^ Lee DK, Hakim FT, Gress RE (октябрь 2010 г.). «Тимус и иммунная система: многоуровневые уровни контроля». Журнал торакальной онкологии . 5 (10 Suppl 4): S273–76. doi : 10.1097/JTO.0b013e3181f20474. PMC 2951290. PMID  20859118. 
  12. ^ Герарди, Э. (2007-01-02). «Концепция иммунитета. История и применение». Курс иммунологии Медицинской школы, Университет Павии . Архивировано из оригинала 2007-01-02 . Получено 2018-07-27 .
  13. ^ Рич, Роберт Р.; Чаплин, Дэвид Д. (2019). «Иммунный ответ человека». Клиническая иммунология . Принципы и практика (5-е изд.). С. 3–17.e1. doi :10.1016/B978-0-7020-6896-6.00001-6. ISBN 9780702068966. S2CID  88829315.
  14. ^ Janeway CA, Travers P, Walport M, Shlomchik MJ (2001). "Глава 9: Гуморальный иммунный ответ". Иммунобиология иммунной системы, здоровье и болезни (5-е изд.). Нью-Йорк: Garland. ISBN 978-0-8153-3642-6.
  15. ^ "Что такое иммунология? | Британское общество иммунологии". www.immunology.org . Архивировано из оригинала 2018-07-21 . Получено 2018-07-21 .
  16. ^ Miller JJ, Valdes R (февраль 1991 г.). «Подходы к минимизации помех, вызванных перекрестно реагирующими молекулами в иммуноанализах». Клиническая химия . 37 (2): 144–53. doi : 10.1093/clinchem/37.2.144 . PMID  1993317.
  17. ^ "Отторжение трансплантата: парадигма Т-хелперных клеток | Британское общество иммунологии". www.immunology.org . Архивировано из оригинала 23 апреля 2019 г. Получено 23 апреля 2019 г.
  18. ^ "Clinical Immunology and Allergy Competencies" (PDF) . Королевский колледж врачей и хирургов Канады. Архивировано из оригинала (PDF) 2021-09-26 . Получено 2021-09-26 .
  19. ^ "Роберт Кох | Немецкий бактериолог". Encyclopedia Britannica . Получено 25.07.2018 .
  20. ^ "Эмиль фон Беринг: Основатель сывороточной терапии". www.nobelprize.org . Получено 25 июля 2018 г.
  21. ^ Silverstein AM (1989). История иммунологии . Сан-Диего: Academic Press. ISBN 978-0-12-643770-6. OCLC  909269335.
  22. ^ Таубер AI, Черняк L (1991). Мечников и истоки иммунологии . Нью-Йорк: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-506447-6. OCLC  22906314.
  23. ^ ab Tauber AI (1994). «Иммунное Я: теория или метафора?». Immunology Today . 15 (3). Кембридж: Cambridge University Press: 134–6. doi :10.1016/0167-5699(94)90157-0. OCLC  4930079483. PMID  8172646.
  24. ^ Jerne NK (ноябрь 1955 г.). «Теория естественного отбора антител». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 41 (11): 849–57. Bibcode :1955PNAS...41..849J. doi : 10.1073/pnas.41.11.849 . PMC 534292 . PMID  16589759. 
  25. ^ Бернет Ф. М. (1959). Теория клонального отбора приобретенного иммунитета. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
  26. ^ Бернет Ф. М. (1969). Клеточная иммунология: Я и не я . Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
  27. ^ Bretscher P, Cohn M (сентябрь 1970 г.). «Теория само-несаморазличения». Science . 169 (3950): 1042–49. Bibcode :1970Sci...169.1042B. doi :10.1126/science.169.3950.1042. PMID  4194660. S2CID  26916828.
  28. ^ ab Matzinger P (апрель 2002 г.). «Модель опасности: обновленное чувство себя» (PDF) . Science . 296 (5566): 301–05. Bibcode :2002Sci...296..301M. CiteSeerX 10.1.1.127.558 . doi :10.1126/science.1071059. PMID  11951032. S2CID  13615808. 
  29. ^ Прадеу Т, Витанза Э (2012). Пределы личности: иммунология и биологическая идентичность . Оксфорд: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-977528-6. OCLC  793571104.
  30. ^ Langman RE, Cohn M (июнь 2000 г.). «Минимальная модель для само-несаморазличения: возвращение к основам». Семинары по иммунологии . 12 (3): 189–95, обсуждение 257–344. doi :10.1006/smim.2000.0231. PMID  10910739.
  31. ^ Кларк WR (2008). В защиту себя: как на самом деле работает иммунная система . Нью-Йорк: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-533663-4. OCLC  917294223.
  32. ^ Coutinho A, Forni L, Holmberg D, Ivars F, Vaz N (1984). «От антиген-центрированной, клональной перспективы иммунных реакций к организменно-центрированной сетевой перспективе автономной реактивности самореферентных иммунных систем». Immunological Reviews . 79 : 151–68. doi :10.1111/j.1600-065x.1984.tb00492.x. PMID  6235170. S2CID  46481630.
  33. ^ Ирун С. (2000). Уход за садом Адама: Развитие когнитивного иммунного «я» . Сан-Диего: Academic Press.
  34. ^ Pradeu T, Carosella ED (ноябрь 2006 г.). «Об определении критерия иммуногенности». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (47): 17858–61. Bibcode : 2006PNAS..10317858P . doi : 10.1073/pnas.0608683103 . PMC 1693837. PMID  17101995. 
  35. ^ Pradeu T, Jaeger S, Vivier E (октябрь 2013 г.). «Скорость изменений: к теории разрыва иммунитета?» (PDF) . Nature Reviews. Иммунология . 13 (10): 764–69. doi :10.1038/nri3521. PMID  23995627. S2CID  11366176.
  36. ^ Janeway CA, Goodnow CC, Medzhitov R (май 1996). «Опасность – патоген на территории! Иммунологическая толерантность». Current Biology . 6 (5): 519–22. doi : 10.1016/S0960-9822(02)00531-6 . PMID  8805259. S2CID  14347980.
  37. ^ Vance RE (2000). «Комментарий на переднем крае: революция Коперника? Сомнения относительно теории опасности». Журнал иммунологии . 165 (4): 1725–28. doi : 10.4049/jimmunol.165.4.1725 . PMID  10925247.
  38. ^ Matzinger P (май 2012 г.). «Эволюция теории опасности. Интервью с Лорен Констебл, выпускающим редактором». Expert Review of Clinical Immunology . 8 (4): 311–17. doi :10.1586/eci.12.21. PMC 4803042. PMID 22607177  . 
  39. ^ Pradeu T, Cooper EL (2012). «Теория опасности: 20 лет спустя». Frontiers in Immunology . 3 : 287. doi : 10.3389/fimmu.2012.00287 . PMC 3443751. PMID  23060876 . 
  40. ^ Goldsby RA, Kindt TK (2003). Иммунология (5-е изд.). Сан-Франциско: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-4947-9.
  41. ^ abc Jaspan HB, Lawn SD, Safrit JT, Bekker LG (февраль 2006 г.). «Созревающая иммунная система: последствия для разработки и тестирования вакцин против ВИЧ-1 для детей и подростков». AIDS . 20 (4): 483–94. doi : 10.1097/01.aids.0000210602.40267.60 . PMID  16470112. S2CID  20277590.
  42. ^ "Неонатальная иммунология | Британское общество иммунологии". www.immunology.org .
  43. ^ Глезен WP (декабрь 2001 г.). «Материнские вакцины». Первичный уход . 28 (4): 791–806, vi–vii. дои : 10.1016/S0095-4543(05)70041-5. ПМИД  11739030.
  44. ^ Холт ПГ, Макаубас К, Купер Д, Нельсон ДЖ, МакВильям АС (1997). "Регулирование переключения Th-1/Th-2 в иммунных ответах на вдыхаемые антигены". Дендритные клетки в фундаментальной и клинической иммунологии . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Т. 417. С. 301–06. doi :10.1007/978-1-4757-9966-8_49. ISBN 978-1-4757-9968-2. PMID  9286377.
  45. ^ Сизоненко PC, Понье L (ноябрь 1975). «Гормональные изменения в период полового созревания III: корреляция плазменного дегидроэпиандростерона, тестостерона, ФСГ и ЛГ со стадиями полового созревания и костным возрастом у нормальных мальчиков и девочек и у пациентов с болезнью Аддисона или гипогонадизмом или с преждевременным или поздним адренархе». Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 41 (5): 894–904. doi :10.1210/jcem-41-5-894. PMID  127002.
  46. ^ Verthelyi D (июнь 2001 г.). «Половые гормоны как иммуномодуляторы в здоровье и патологии». Международная иммунофармакология . 1 (6): 983–93. doi :10.1016/S1567-5769(01)00044-3. PMID  11407317.
  47. ^ Stimson WH (сентябрь 1988 г.). «Эстроген и человеческие Т-лимфоциты: наличие специфических рецепторов в подмножестве Т-супрессоров/цитотоксических клеток». Scandinavian Journal of Immunology . 28 (3): 345–50. doi :10.1111/j.1365-3083.1988.tb01459.x. PMID  2973658. S2CID  38920551.
  48. ^ Benten WP, Stephan C, Wunderlich F (июнь 2002 г.). «В-клетки экспрессируют внутриклеточные, но не поверхностные рецепторы для тестостерона и эстрадиола». Steroids . 67 (7): 647–54. doi :10.1016/S0039-128X(02)00013-2. PMID  11996938. S2CID  1056135.
  49. ^ Beagley KW, Gockel CM (август 2003 г.). «Регуляция врожденного и адаптивного иммунитета женскими половыми гормонами эстрадиолом и прогестероном». FEMS Immunology and Medical Microbiology . 38 (1): 13–22. doi : 10.1016/S0928-8244(03)00202-5 . PMID  12900050.
  50. ^ Канда Н, Тамаки К (февраль 1999). «Эстроген усиливает выработку иммуноглобулина человеческими PBMC». Журнал аллергии и клинической иммунологии . 103 (2 Pt 1): 282–88. doi :10.1016/S0091-6749(99)70503-8. PMID  9949320.
  51. ^ McFarland RD, Douek DC, Koup RA, Picker LJ (апрель 2000 г.). «Идентификация фенотипа недавнего эмигранта из тимуса человека». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (8): 4215–20. Bibcode : 2000PNAS ...97.4215M. doi : 10.1073/pnas.070061597 . PMC 18202. PMID  10737767. 
  52. ^ ab Parker BJ, Barribeau SM, Laughton AM, de Roode JC, Gerardo NM (май 2011 г.). «Неиммунологическая защита в эволюционной структуре». Trends in Ecology & Evolution . 26 (5): 242–48. doi :10.1016/j.tree.2011.02.005. PMID  21435735.
  53. ^ «Комментарии к эволюционным основам культурной изменчивости: вызванная культура и предпочтения в выборе партнера». Psychological Inquiry . 17 (2): 96–137. 2006. doi :10.1207/s15327965pli1702_2. S2CID  219729311.
  54. ^ Lefèvre T, Oliver L, Hunter MD, De Roode JC (декабрь 2010 г.). «Доказательства трансгенерационной медицины в природе» (PDF) . Ecology Letters . 13 (12): 1485–93. doi :10.1111/j.1461-0248.2010.01537.x. hdl : 2027.42/79381 . PMID  21040353.
  55. ^ Koga R, Meng XY, Tsuchida T, Fukatsu T (май 2012 г.). «Клеточный механизм селективной вертикальной передачи облигатного симбионта насекомых на границе бактериоцитов и эмбрионов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (20): E1230–37. doi : 10.1073/pnas.1119212109 . PMC 3356617. PMID  22517738 . 
  56. ^ Old J (2015). «Иммунологические взгляды на жизнь и времена вымершего тасманийского тигра (Thylacinus cynocephalus)». PLOS ONE . 10 (12): e0144091. Bibcode : 2015PLoSO..1044091O. doi : 10.1371/journal.pone.0144091 . PMC 4684372. PMID  26655868 . 
  57. ^ Танигучи, Кодзи; Карин, Майкл (январь 2018 г.). «NF-κB, воспаление, иммунитет и рак: взросление». Nature Reviews Immunology . 18 (5): 309–324. doi :10.1038/nri.2017.142. ISSN  1474-1741.

Внешние ссылки

В Викиверситете вы можете узнать больше и научить других иммунологии на кафедре иммунологии.