Ficus macrophylla , широко известный как инжир залива Мортон или австралийский баньян , — большое вечнозелёное дерево баньяна семейства тутовых ( Moraceae ), произрастающее в восточной Австралии, от региона Уайд-Бей-Бернетт на севере до Иллаварры в Новом Южном Уэльсе , а также на острове Лорд-Хау , где подвид F. m. columnaris представляет собой форму баньяна, покрывающую 2,5 акра (гектар) или более земли. [2] [3] [4] Его общее название происходит от залива Мортон в Квинсленде , Австралия. Он наиболее известен своими внушительными опорными корнями .
Фикус крупнолистный называют фигой-душителем, потому что прорастание семян обычно происходит в кроне дерева- хозяина , где сеянец живет как эпифит , пока его корни не установят контакт с землей, когда он увеличивается и душит своего хозяина, в конечном итоге становясь отдельно стоящим деревом. Особи могут достигать 60 м (200 футов) в высоту, а крона, как сообщается, простирается до 250 футов (76 метров). У него есть облигатный мутуализм с осами-инжирами ; инжир опыляется только осами-инжирами, а осы-инжиры могут размножаться только в цветках инжира. Оса-партнер инжира залива Мортон — Pleistodontes froggattii . Многие виды птиц, включая голубей, попугаев и различных воробьиных, едят его плоды.
Фикус крупнолистный широко используется в качестве декоративного дерева в общественных парках и садах в теплом климате, например, в Калифорнии, Испании, Португалии, Италии, на Мальте, на севере Новой Зеландии (Окленд) и в Австралии. Старые экземпляры могут достигать огромных размеров, а их агрессивная корневая система делает их непригодными для любых садов, кроме самых больших частных.
Фикус крупнолистный — вечнозеленое дерево, которое может достигать высоты 60 м (200 футов). [5] Ствол может быть массивным, с толстыми, выступающими опорами и достигать диаметра 2,4 м (7,9 фута). [6] Грубая кора серо-коричневая, [7] и отмечена различными пятнами. [8] Форма Лорд-Хау фигового дерева Мортон-Бей имеет привычку сбрасывать воздушные корни с ветвей, которые, достигая земли, утолщаются в дополнительные стволы, которые помогают поддерживать вес его кроны. [9] Самый большой экземпляр подвида острова Лорд-Хау, около 1900 года, покрывал семь акров (2,8 гектара) земли. [10] Самый большой экземпляр подвида материка, о котором сообщалось в надежном источнике, был экземпляр, о котором сообщил лесник CE Pemberton, который был 232 фута (70,6 метра) в высоту и 101 фут (30,4 метра) до первой ветви. [11]
Листья и ветви кровоточат млечным соком, если их срезать или сломать. Инжир имеет диаметр 2–2,5 см (0,8–1 дюйм), меняет цвет с зеленого на фиолетовый с более светлыми пятнами по мере созревания; [5] спелые плоды можно найти круглый год, [8] хотя их больше с февраля по май. [6] Это растение тропических лесов и в этой среде чаще растет в форме эпифитной лианы-душителя, чем дерева. Когда его семена попадают на ветку дерева-хозяина, оно посылает воздушные, «душащие» корни вниз по стволу хозяина, в конечном итоге убивая хозяина и оставаясь одиноким. [6] Это однодомное растение : каждое дерево имеет функциональные мужские и женские цветки. [12] Как указано в его видовом эпитете, у него большие, эллиптические, кожистые, темно-зеленые листья длиной 15–30 см (6–12 дюймов), и они расположены поочередно на стеблях. Плод называется сиконий — перевернутое соцветие с цветками, выстилающими внутреннюю полость.
Южноафриканский ботаник Христиан Хендрик Персун опубликовал формальное описание инжира из залива Мортон в своей работе 1807 года Synopsis Plantarum [13] , материал был представлен французским ботаником Рене Луишем Дефонтеном в 1804 году. [14] Типовой образец был утерян, но, возможно, находился во Флоренции. [15] Видовой эпитет macrophylla происходит от древнегреческих слов makros «большой» и phyllon «лист» [16] и относится к размеру листьев. [6] В начале 19 века итальянский ботаник Винченцо Тинео из Orto botanico di Palermo на Сицилии получил растение из французского питомника, которое выросло до поразительных размеров с габитусом баньяна . Эта форма была размножена и выращена в садах по всей Сицилии. Более поздний директор садов, Антонино Борзи , описал его как Ficus magnolioides в 1897 году, отличая его от F. macrophylla из-за его более крупных листьев с более зеленой нижней стороной. Это название широко использовалось в Европе. [1]
Австралийский ботаник Чарльз Мур описал Ficus columnaris в 1870 году по материалам, собранным на острове Лорд-Хау , выбрав название вида из латинского columnaris из-за похожих на колонны корней. [17] Английский ботаник Э. Дж. Х. Корнер свел это к синонимии с F. macrophylla в 1965 году, прежде чем П. С. Грин отметил, что он достаточно отличен для статуса подвида в 1986 году. Австралийский ботаник Дейл Дж. Диксон просмотрел материал и посчитал, что различия слишком незначительны, чтобы гарантировать подвидовой статус, [15] и признал две формы : Ficus macrophylla f. macrophylla , отдельно стоящее дерево, эндемичное для материковой Австралии; и Ficus macrophylla f. columnaris , полуэпифит, не имеющий отчетливого главного ствола и эндемичный для острова Лорд-Хау. [12] Обзор F. magnolioides , проведенный Сильвио Фичи и Франческо Марией Раймондо, показал, что это был F. macrophylla f. columnaris . [1]
Вид широко известен как инжир залива Мортон, [6] в честь залива Мортон в южном Квинсленде, хотя он встречается и в других местах. Альтернативное название — черный инжир — происходит от темного цвета стареющей коры. [18]
С более чем 750 видами, Ficus является одним из крупнейших родов покрытосеменных растений . [19] Основываясь на морфологии , Корнер разделил род на четыре подрода ; [12] позже расширил до шести. [20] В этой классификации инжир из залива Мортон был помещен в подсерию Malvanthereae , серию Malvanthereae , секцию Malvanthera подрода Urostigma . [21] В своей реклассификации австралийской Malvanthera Диксон изменил разграничения серий внутри секции, но оставил этот вид в серии Malvanthereae . [12]
В 2005 году голландский ботаник Корнелис Берг завершил обработку семейства Moraceae Корнера для Flora Malesiana ; завершение этой работы было отложено с 1972 года из-за разногласий между Корнером и CJJG van Steenis, редактором Flora Malesiana . [22] Берг объединил секции Stilpnophyllum и Malvanthera в расширенную секцию Stilpnophyllum . Это оставило фигу из залива Мортон в подсекции Malvanthera , секции Stilpnophyllum . [21]
В исследовании 2008 года по последовательностям ДНК из ядерных рибосомальных внутренних и внешних транскрибируемых спейсеров датский ботаник Нина Рёнстед и коллеги отвергли предыдущие подразделения Malvanthera . Вместо этого они разделили секцию Malvanthera на три подсекции — Malvantherae , Platypodeae и Hesperidiiformes . В этой системе инжир Moreton Bay находится в подсекции Malvantherae вместе с F. pleurocarpa . Malvantherae , по-видимому, являются базальными (ранним ответвлением) по отношению к группе. F. macrophylla форма macrophylla является родной для материковой Австралии, в то время как форма columnaris формы macrophylla колонизировала остров Лорд-Хау. [21] Считается, что сама секция Malvanthera возникла 41 миллион лет назад и распространилась около 35 миллионов лет назад. [20]
Инжир из залива Мортон произрастает на восточном побережье Австралии, от региона Уайд-Бей-Бернетт в центральном Квинсленде [15] до реки Шолхейвен на южном побережье Нового Южного Уэльса [8] . Он встречается в субтропических, умеренно теплых и сухих тропических лесах [23] , где, как надземное дерево, его крона может возвышаться над пологом [8] , особенно вдоль водотоков на аллювиальных почвах. В районе Сиднея F. macrophylla произрастает от уровня моря до высоты 300 м (1000 футов) в районах со средним годовым количеством осадков 1200–1800 мм (47–71 дюйм). [24]
Он часто растет с такими деревьями, как белый буйонг ( Argyrodendron trifoliolatum ), виды Flindersia , гигантское жгучее дерево ( Dendrocnide excelsa ), кружевная кора ( Brachychiton discolor ), красный кедр ( Toona ciliata ), сосна обруча ( Araucaria cunninghamii ), зеленолистный инжир ( Ficus watkinsiana ) и Cryptocarya obovata . [23] Почвы, на которых он растет, богаты питательными веществами и включают в себя Bumbo Latite и Budgong Sandstone . [24] После того, как тропические леса были расчищены, отдельные экземпляры остались стоять на полях в качестве остаточных деревьев, [25] ценимых за их тень и укрытие для скота. [26] Одно из таких деревьев было достопримечательностью и дало свое название пригороду Вуллонгонга Фигтри в Новом Южном Уэльсе. [25]
Огромное количество плодов, которые дает инжир из залива Мортон, делает его ключевым источником пищи в тропических лесах. [26] Это важная пища для зеленой кошачьей птицы ( Ailuroedus crassirostris ) [27] , а также для голубей, питающихся фруктами, таких как пёстрый голубь вомпу ( Ptilinopus magnificus ) и хохлатый голубь ( Lopholaimus antarcticus ), а иногда и для пёстрой голубки ( Ptilinopus regina ). [28] Другие виды птиц, которые едят плоды, включают желтоглазого сорокопута-кукушку ( Coracina lineata ), пеструю ворону-флейтистку ( Strepera graculina ), австралазийскую фиговую птицу ( Sphecotheres vieilloti ), шалашника Регента ( Sericulus chrysocephalus ), атласную шалашницу ( Ptilonorhynchus violaceus ) и медососа Левина ( Meliphaga lewinii ). [6] Плодами также питаются летучие мыши , такие как сероголовая летучая лисица ( Pteropus poliocephalus ). [29] Помимо опыляющей фиговой осы Pleistodontes froggatti , сиконии фигового дерева из залива Мортон являются хозяевами нескольких видов неопыляющих хальцидоидных ос, включая Sycoscapter australis ( Pteromalidae ), Eukobelea hallami (Sycophaginae) и Meselatus sp. (Epichrysomallinae). [30] Виды нематод Schistonchus macrophylla и Schistonchus altermacrophylla встречаются в сикониях , где они паразитируют на P. froggattii . [31]
Вид трипсов Gynaikothrips australis питается нижней стороной новых листьев F. macrophylla , а также F. rubiginosa и F. obliqua . По мере того, как клетки растения умирают, соседние клетки индуцируются в формирование меристемной ткани, в результате чего образуется галл , а листья деформируются и скручиваются. [32] Трипсы начинают питаться, когда на дереве появляются новые ростки, а жизненный цикл составляет около шести недель. В остальное время трипсы обитают на старых листьях без питания. Вид окукливается, укрывшись в коре. Трипсы остаются в галлах ночью и бродят днем, а вечером возвращаются, возможно, в другие галлы на дереве. [33]
Деревья, находящиеся в состоянии стресса, также могут быть атакованы листоблошками вплоть до опадения листьев. Личинки вылупляются из яиц, отложенных по краям листьев, и зарываются в лист, чтобы высосать питательные вещества, а латекс дерева защищает насекомое. [24] Гусеницы вида моли Lactura caminaea ( Lacturidae ) могут лишать деревья листьев. [24] Дерево также является хозяином для усача (Cerambycidae) вида Agrianome spinicollis . [24] Грибковый патоген бурой корневой гнили ( Phellinus noxius ) заразил и убил этот вид. [34]
У инжира есть обязательный мутуализм с инжировыми осами (Agaonidae); инжир опыляется только инжировыми осами, а инжировые осы могут размножаться только в цветках инжира. Как правило, каждый вид инжира зависит от одного вида ос для опыления. Осы также зависят от своего вида инжира для размножения. Материковая и лорд-хау популяции инжира залива Мортон опыляются Pleistodontes froggatti . [15] [35]
Как и в случае со всеми инжирами, плод представляет собой перевернутое соцветие , известное как сиконий , с крошечными цветками, растущими из внутренней поверхности. [8] Ficus macrophylla является однодомным растением — как мужские, так и женские цветки находятся на одном и том же растении и, по сути, в одном и том же плоде, хотя они созревают в разное время. Самки ос проникают в сиконий и откладывают яйца в женские цветки по мере их созревания. Эти яйца позже вылупляются, и потомство спаривается. Самки нового поколения собирают пыльцу с мужских цветков, которые к этому моменту созрели, и уходят, чтобы посетить другие сиконии и повторить процесс. Полевое исследование в Брисбене показало, что деревья F. macrophylla часто несли как мужские, так и женские сиконии одновременно — что может быть полезно для размножения в небольших изолированных популяциях, таких как на островах. То же исследование показало, что развитие мужской фазы сикония сохранялось в течение зимы, показывая, что его опылитель-оса переносил более прохладную погоду, чем у более тропических видов инжира. Сама по себе F. macrophylla может выдерживать более прохладный климат, чем другие виды инжира. [36] Инжирные деревья залива Мортон живут более 100 лет в дикой природе. [24]
Фикус крупнолистный обычно выращивается на Гавайях и в северной части Новой Зеландии . В обоих местах он уже натурализовался , приобретя опылителя-осу ( Pleistodontes froggatti ). На Гавайях оса была намеренно завезена в 1921 году, а в Новой Зеландии она впервые была зарегистрирована в 1993 году, прибыв на большие расстояния из Австралии. Прибытие осы привело к обильному производству плодов, содержащих множество мелких семян, приспособленных для распространения птицами. Инжир из залива Мортон был обнаружен растущим как на местных, так и на интродуцированных деревьях в Новой Зеландии и на Гавайях. Размер и сила этого инжира в Новой Зеландии, а также отсутствие у него естественных врагов, а также его иммунитет к поеданию опоссумами указывают на то, что он может вторгаться в лес и другие местные растительные сообщества. [5] [37] В Турции были зарегистрированы отдельные случаи побега из сада . [38]
Инжир из залива Мортон широко использовался в общественных парках в районах, где не бывает заморозков, и был популярен среди первых поселенцев Австралии. [7] Примерно в начале 20-го века директор Королевского ботанического сада в Сиднее Джозеф Мейден выступал за посадку уличных деревьев, как правило, равномерными рядами одного вида. Он рекомендовал высаживать инжир из залива Мортон с интервалом в 30 м (100 футов) — достаточно далеко, чтобы избежать скученности по мере созревания деревьев, но достаточно близко, чтобы их ветви в конечном итоге сцеплялись. [39] Образцы могут достигать огромных размеров и процветать в более сухом климате; впечатляющие образцы деревьев были выращены в садах Уоринга в Дениликуине и Хее . [40] Они могут выдерживать легкие заморозки и справляться с соляными брызгами в прибрежных ситуациях, а их плоды полезны для городской дикой природы. Однако их огромный размер не позволяет использовать их нигде, кроме самых крупных садов, а их корни очень инвазивны и могут повредить трубы и нарушить работу пешеходных дорожек и дорог; огромное количество раздавленных фруктов может загрязнить землю. [26]
Особенно из-за их тенденции к корневой опоре их часто рассматривают как бонсай , хотя они гораздо больше подходят для более крупных стилей, поскольку их крупные листья не сильно уменьшаются в размере, а их стебли имеют большие интервалы (междоузлия) между последовательными листьями. [41] Его можно использовать как комнатное растение в помещениях со средним или ярким освещением. [42]
Крупные экземпляры фиговых деревьев Moreton Bay можно найти во многих парках и на территориях восточной и северо-восточной Австралии. В ботанических садах Брисбена , Мельбурна и Сиднея хранятся многочисленные экземпляры, посаженные в середине XIX века. Высота этих деревьев достигает 35 метров (115 футов). [26] На горе Кейра , недалеко от Вуллонгонга, растет фиговое дерево Moreton Bay высотой 58 метров (190 футов). [43] Известное дерево в пригороде Сиднея Рэндвик , 150-летнее «Дерево знаний», было спорно срублено в 2016 году, чтобы освободить место для центрального делового района и юго-восточной легкорельсовой дороги . [44] В Новой Зеландии есть много крупных экземпляров. Фиговое дерево Moreton Bay в Пахи в гавани Кайпара , Нортленд , в 1984 году было измерено как 26,5 метров (87 футов) в высоту и 48,5 метров (159 футов) в ширину, а в 2011 году имело обхват 14,8 метров (49 футов). [45]
Инжир из залива Мортон был введен в культуру в Калифорнии в Соединенных Штатах в 1870-х годах, 13 образцов были классифицированы как исключительные деревья Лос-Анджелеса в 1980 году. [47] Самый высокий фикус крупнолистный в Северной Америке находится рядом с Музеем естественной истории Сан-Диего и был посажен в 1914 году. К 1996 году он достигал 23,7 метра (78 футов) в высоту и 37,4 метра (123 фута) в поперечнике. [48] Самый широкий инжир из залива Мортон в Северной Америке — это фиговое дерево из залива Мортон в Санта-Барбаре . Оно было посажено в 1876 году, как сообщается, молодой девушкой, которой австралийский моряк дал саженец. [49] Его ширина составляет 175 футов (53 м). [50] Дерево Аояма стоит между Японско-американским национальным музеем и Временным современным музеем в центре Лос-Анджелеса. Его посадили буддисты японского происхождения в начале 20 века. [51]
Два южноафриканских образца, в садах Ардерн в Клермонте и зоопарке Претории соответственно, имеют самые широкие и вторые по ширине кроны среди всех одноствольных деревьев в стране. Образец из Претории был посажен до 1899 года и достигал высоты 27 метров (89 футов) с шириной кроны 43,1 метра (141 фут) к 2012 году. [52] [53] Есть примечательный образец, раскинувшийся на ступенях в Ботаническом саду Университета Коимбры , Португалия. [54] Ficus macrophylla использовался в общественных местах в Палермо на Сицилии, впечатляющие образцы были найдены в Orto Botanico, садах Виллы Гарибальди, Giardino Inglese и на некоторых площадях. [55]
Мягкая светлая древесина имеет волнистую текстуру и используется для изготовления корпусов. [6] Аборигены традиционно используют волокна для рыболовных сетей. [6] Плоды съедобны и по вкусу напоминают другие сорта инжира. [56] [6]