Инклюзивный фитнес

Мера эволюционного успеха, основанная на количестве потомства, которое поддерживает особь.

В эволюционной биологии инклюзивная приспособленность является одним из двух показателей эволюционного успеха, как это было определено У. Д. Гамильтоном в 1964 году:

• Персональная приспособленность — это количество потомков, которое производит на свет особь (независимо от того, кто их спасает/выращивает/поддерживает).
• Инклюзивная приспособленность — это число эквивалентов потомства, которых особь выращивает, спасает или иным образом поддерживает посредством своего поведения (независимо от того, кто их порождает).

Собственный ребенок индивидуума, который несет половину генов индивидуума, определяется как один эквивалент потомства. Ребенок брата или сестры, который будет нести одну четверть генов индивидуума, является 1/2 эквивалентом потомства. Аналогично, ребенок двоюродного брата, который несет 1/16 генов индивидуума, является 1/8 эквивалентом потомства.

С точки зрения гена , эволюционный успех в конечном итоге зависит от того, останется ли после себя максимальное количество копий самого себя в популяции . До работ Гамильтона обычно предполагалось, что гены достигают этого только за счет количества жизнеспособного потомства, произведенного отдельным организмом, который они занимают. Однако это упускало из виду более широкое рассмотрение успеха гена, наиболее очевидное в случае социальных насекомых , где подавляющее большинство особей не производят (своего собственного) потомства.

Обзор

Британский эволюционный биолог У. Д. Гамильтон математически показал, что, поскольку другие члены популяции могут разделять его гены, ген также может увеличить его эволюционный успех, косвенно способствуя размножению и выживанию других особей, которые также несут этот ген. Это по-разному называют «теорией родства», «теорией родственного отбора» или «теорией инклюзивной приспособленности». Наиболее очевидной категорией таких особей являются близкие генетические родственники, и когда это касается их, применение теории инклюзивной приспособленности часто более прямолинейно рассматривается через теорию более узкого родственного отбора . ^[1] Теория Гамильтона, наряду с взаимным альтруизмом , считается одним из двух основных механизмов эволюции социального поведения у естественных видов и важным вкладом в область социобиологии , которая утверждает, что некоторые формы поведения могут быть продиктованы генами и, следовательно, могут передаваться будущим поколениям и могут быть отобраны по мере эволюции организма. ^[2]

Примером может служить суслик Белдинга ; он издает сигнал тревоги, чтобы предупредить свою локальную группу о присутствии хищника. Издавая сигнал тревоги, он выдает свое собственное местоположение, подвергая себя большей опасности. Однако в процессе этого белка может защищать своих родственников в локальной группе (вместе с остальной группой). Поэтому, если эффект признака, влияющего на сигнал тревоги, обычно защищает других белок в непосредственной близости, это приведет к передаче большего количества копий признака сигнала тревоги в следующем поколении, чем белка могла бы оставить, размножаясь самостоятельно. В таком случае естественный отбор усилит признак, который влияет на подачу сигнала тревоги, при условии, что достаточная доля общих генов включает ген(ы), предрасполагающие к сигналу тревоги. ^[3]

Synalpheus regalis , эусоциальная креветка , является организмом, чьи социальные черты соответствуют критерию инклюзивной приспособленности. Более крупные защитники защищают молодых особей в колонии от посторонних. Обеспечивая выживание молодняка, гены будут продолжать передаваться будущим поколениям. ^[4]

Инклюзивная приспособленность более обобщена, чем строгий родственный отбор , который требует, чтобы общие гены были идентичны по происхождению . Инклюзивная приспособленность не ограничивается случаями, когда задействованы «родственники» («близкие генетические родственники»).

Правило Гамильтона

Правило Гамильтона изначально было выведено в рамках модели приспособленности, модулируемой соседом, где приспособленность фокальной особи считается модулируемой действиями ее соседей. Это обратная сторона инклюзивной приспособленности, где мы рассматриваем, как фокальная особь модулирует приспособленность своих соседей. Однако, если рассматривать всю популяцию, эти два подхода эквивалентны друг другу, пока приспособленность остается линейной по значению признака. ^[5] Простой вывод правила Гамильтона можно получить с помощью уравнения Прайса следующим образом. Если предположить бесконечную популяцию, так что любые неселективные эффекты можно игнорировать, уравнение Прайса можно записать как:

${\displaystyle {\bar {w}}\Delta {\bar {z}}=\operatorname {cov} (w_{i},z_{i})}$

Где представляет собой значение признака, а представляет собой приспособленность, либо взятую для отдельного человека , либо усредненную по всей популяции. Если приспособленность линейна по значению признака, приспособленность для отдельного человека можно записать как: ${\displaystyle z}$ ${\displaystyle w}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle i}$

${\displaystyle w_{i}=\alpha +(-c)z_{i}+bz_{n}}$

Где — компонент приспособленности особи, который не зависит от значения признака, параметризует влияние фенотипа особи на ее собственную приспособленность (записывается отрицательно, по соглашению, чтобы представить стоимость приспособленности), — среднее значение признака соседей особи, параметризует влияние соседей особи на ее приспособленность (записывается положительно, по соглашению, чтобы представить выгоду от приспособленности). Подстановка в уравнение Прайса дает: ${\displaystyle \alpha }$ ${\displaystyle -c}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle z_{n}}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle b}$ ${\displaystyle i}$

${\displaystyle {\bar {w}}\Delta {\bar {z}}=\operatorname {cov} (\alpha -cz_{i}+bz_{n},z_{i})=\operatorname {cov} (\alpha ,z_{i})-c\operatorname {cov} (z_{i},z_{i})+b\operatorname {cov} (z_{n},z_{i})}$

Поскольку по определению не ковариирует с , это преобразуется к: ${\displaystyle \alpha }$ ${\displaystyle z_{i}}$

${\displaystyle \Delta {\bar {z}}={\frac {\operatorname {cov} (z_{i},z_{i})}{\bar {w}}}(b{\frac {\operatorname {cov} (z_{n},z_{i})}{\operatorname {cov} (z_{i},z_{i})}}-c)}$

Поскольку по определению должно быть больше 0, можно сказать, что среднее значение признака увеличится ( ), когда: ${\displaystyle {\frac {\operatorname {cov} (z_{i},z_{i})}{\bar {w}}}}$ ${\displaystyle \Delta {\bar {z}}>0}$

${\displaystyle rb>c}$

Приводя правило Гамильтона, где степень родства ( ) является коэффициентом регрессии в форме , или . ^[6] Степень родства здесь может варьироваться от значения 1 (взаимодействие только с особями с одинаковым значением признака) до -1 (взаимодействие только с особями с [наиболее] отличающимся значением признака) и будет равна 0, когда все особи в популяции взаимодействуют с равной вероятностью. ${\displaystyle r}$ ${\displaystyle {\frac {\operatorname {cov} (z_{n},z_{i})}{\operatorname {cov} (z_{i},z_{i})}}}$ ${\displaystyle {\frac {\operatorname {cov} (z_{n},z_{i})}{\operatorname {var} (z_{i})}}}$

Однако на практике приспособленность не имеет тенденции быть линейной по значению признака — это означало бы, что увеличение до бесконечно большого значения признака будет столь же ценным для приспособленности, как и аналогичное увеличение до очень малого значения признака. Следовательно, чтобы применить правило Гамильтона к биологическим системам, сначала необходимо найти условия, при которых приспособленность может быть приближена к линейной по значению признака. Существует два основных метода, используемых для приближения приспособленности к линейной по значению признака: выполнение частичной регрессии ( частичная регрессия наименьших квадратов ) по отношению как к значению признака фокальной особи, так и к среднему значению признака ее соседей ^[7] или взятие аппроксимации ряда Тейлора первого порядка приспособленности по отношению к значению признака. ^{[8] [9]} Выполнение частичной регрессии требует минимальных предположений, но обеспечивает только статистическую связь, в отличие от механистической, и не может быть экстраполировано за пределы набора данных, из которого она была создана. Однако линеаризация посредством аппроксимации рядом Тейлора обеспечивает мощную механистическую связь, но требует предположения, что эволюция происходит достаточно малыми мутационными шагами, так что разница в значении признака между особью и ее соседями близка к 0 (в соответствии с геометрической моделью Фишера ): хотя на практике эта аппроксимация часто может сохранять предсказательную силу при более крупных мутационных шагах.

Гарднер и др. (2007) предполагают, что правило Гамильтона может быть применено к многолокусным моделям, но это должно быть сделано в точке интерпретации теории, а не в начальной точке исследования. ^[10] Они предполагают, что следует «использовать стандартную популяционную генетику, теорию игр или другие методологии для выведения условия, когда интересующая социальная черта благоприятствует отбору, а затем использовать правило Гамильтона в качестве вспомогательного средства для концептуализации этого результата». ^[10] Однако в настоящее время становится все более популярным использовать подходы адаптивной динамики ( анализ эволюционного вторжения ), чтобы преодолеть этот разрыв и получить условия отбора, которые можно напрямую интерпретировать относительно правила Гамильтона. ^[9]

Альтруизм

Эта концепция служит для объяснения того, как естественный отбор может увековечить альтруизм . Если есть «ген альтруизма» (или комплекс генов), который влияет на поведение организма, чтобы быть полезным и защищать родственников и их потомство, это поведение также увеличивает долю гена альтруизма в популяции, потому что родственники, вероятно, будут делиться генами с альтруистом из-за общего происхождения . Формально, если возникает такой комплекс генов, правило Гамильтона (rbc) определяет селективные критерии (с точки зрения стоимости, выгоды и родства) для того, чтобы такая черта увеличивалась в частоте в популяции. Гамильтон отметил, что теория инклюзивной приспособленности сама по себе не предсказывает , что вид обязательно разовьет такое альтруистическое поведение, поскольку возможность или контекст для взаимодействия между особями являются более первичным и необходимым требованием для того, чтобы любое социальное взаимодействие произошло в первую очередь. Как выразился Гамильтон, « Альтруистические или эгоистичные действия возможны только при наличии подходящего социального объекта. В этом смысле поведение является условным с самого начала ». ^[11] Другими словами, хотя теория инклюзивной приспособленности определяет набор необходимых критериев для эволюции альтруистических черт, она не определяет достаточного условия для их эволюции в любом данном виде. Более первичные необходимые критерии включают существование генных комплексов для альтруистических черт в генофонде, как упоминалось выше, и особенно то, что «подходящий социальный объект доступен», как отметил Гамильтон. Американский эволюционный биолог Пол В. Шерман дает более полное обсуждение последнего пункта Гамильтона: ^[12]

Чтобы понять модель семейственности любого вида, необходимо рассмотреть два вопроса о поведении особей: (1) что является репродуктивно идеальным? и (2) что является социально возможным? С его формулировкой «инклюзивной приспособленности» Гамильтон предложил математический способ ответа на (1). Здесь я предполагаю, что ответ на (2) зависит от демографии, в частности, ее пространственного компонента, расселения, и ее временного компонента, смертности. Только когда экологические обстоятельства, влияющие на демографию, последовательно делают это социально возможным, семейственность будет разработана в соответствии с тем, что является репродуктивно идеальным. Например, если расселение выгодно и если оно обычно разделяет родственников навсегда, как у многих птиц, в редких случаях, когда соседи по гнезду или другие родственники живут поблизости, они не будут предпочтительно сотрудничать. Аналогично, семейственность не будет разработана среди родственников, которые нечасто сосуществовали в эволюционной истории популяции или вида. Если характеристики жизненного цикла животного обычно исключают существование определенных родственников, то есть если родственники обычно отсутствуют, редкое сосуществование таких родственников не будет причиной предпочтительного обращения. Например, если репродуктивные особи обычно умирают вскоре после формирования зигот, как у многих насекомых умеренной зоны, то необычная особь, которая выживает, чтобы взаимодействовать со своим потомством, не должна вести себя как родитель. ^[12]

Распространение каннибализма между братьями и сестрами у нескольких видов подчеркивает тот факт, что теорию инклюзивной приспособленности не следует понимать просто как предсказание того, что генетически родственные особи неизбежно будут распознавать и проявлять позитивное социальное поведение по отношению к генетическим родственникам. ^{[13] [14] [15]} Только у видов, имеющих соответствующие черты в своем генофонде, и у которых особи обычно взаимодействовали с генетическими родственниками в естественных условиях своей эволюционной истории, социальное поведение может быть потенциально разработано, и рассмотрение эволюционно типичного демографического состава контекстов группировки этого вида, таким образом, является первым шагом в понимании того, как давление отбора на инклюзивную приспособленность сформировало формы его социального поведения. Ричард Докинз приводит упрощенную иллюстрацию: ^[16]

Если семьи [генетические родственники] случайно оказываются в группах, этот факт дает полезное практическое правило для отбора родственников: «заботься о каждом человеке, которого часто видишь»» ^{[16] .}

Данные, полученные на примере различных видов ^{[17] [18] [19],} включая приматов ^[20] и других социальных млекопитающих ^[21], свидетельствуют о том, что контекстуальные сигналы (например, знакомство) часто являются значимыми ближайшими механизмами, опосредующими выражение альтруистического поведения, независимо от того, всегда ли участники являются фактическими генетическими родственниками или нет. Тем не менее, это эволюционно стабильно, поскольку давление отбора действует на типичные условия , а не на редкие случаи , когда фактическое генетическое родство отличается от того, которое обычно встречается. ^[12] Таким образом, теория инклюзивной приспособленности не подразумевает, что организмы эволюционируют, чтобы направлять альтруизм по отношению к генетическим родственникам . Однако многие популярные методы лечения продвигают эту интерпретацию, как показано в обзоре: ^[22]

[М]ного недоразумений сохраняется. Во многих случаях они возникают из-за смешения «коэффициента родства» и «пропорции общих генов», что является всего лишь небольшим шагом от интуитивно привлекательной, но неверной интерпретации, что «животные склонны быть альтруистичными по отношению к тем, с кем у них много общих генов». Эти недоразумения не просто возникают время от времени; они повторяются во многих работах, включая учебники по психологии для студентов — большинство из них в области социальной психологии, в разделах, описывающих эволюционные подходы к альтруизму. (Park 2007, p860) ^[22]

Подобные недопонимания последствий инклюзивной приспособленности для изучения альтруизма, даже среди профессиональных биологов, использующих эту теорию, широко распространены, побуждая видных теоретиков регулярно пытаться выделить и прояснить ошибки. ^[16] Примером попытки прояснить ситуацию является West et al. (2010): ^[23]

В своих оригинальных работах по теории инклюзивной приспособленности Гамильтон указал, что достаточно высокая степень родства, благоприятствующая альтруистическому поведению, может накапливаться двумя способами — родственной дискриминацией или ограниченным расселением. Существует огромная теоретическая литература о возможной роли ограниченного расселения, а также экспериментальные эволюционные тесты этих моделей. Однако, несмотря на это, иногда все еще утверждается, что родственный отбор требует родственной дискриминации. Более того, большое количество авторов, по-видимому, неявно или явно предполагали, что родственная дискриминация является единственным механизмом, с помощью которого альтруистическое поведение может быть направлено на родственников... [T] существует огромная индустрия статей, заново изобретающих ограниченное расселение как объяснение сотрудничества. Ошибки в этих областях, по-видимому, вытекают из неверного предположения, что родственный отбор или косвенные преимущества приспособленности требуют родственной дискриминации (заблуждение 5), несмотря на тот факт, что Гамильтон указал на потенциальную роль ограниченного расселения в своих самых ранних работах по теории инклюзивной приспособленности. ^{[24] [23]}

Эффект зеленой бороды

Помимо взаимодействия в надежных контекстах генетического родства, альтруисты также могут иметь некоторый способ распознавать альтруистическое поведение у неродственных особей и быть склонными поддерживать их. Как указывает Докинз в «Эгоистичном гене» ^[25] и «Расширенном фенотипе» ^[26] , это следует отличать от эффекта зеленой бороды .

Эффект зеленой бороды — это действие гена (или нескольких тесно связанных генов), который:

1. Производит фенотип.
2. Позволяет распознавать этот фенотип у других.
3. Заставляет индивидуума предпочтительно относиться к другим индивидуумам с тем же геном.

Эффект зеленой бороды изначально был мысленным экспериментом Гамильтона в его публикациях об инклюзивной приспособленности в 1964 году ^[27] , хотя он еще не был замечен. На сегодняшний день он был замечен у нескольких видов. Его редкость, вероятно, обусловлена ​​его восприимчивостью к «обману», когда особи могут получить признак, дающий преимущество, без альтруистического поведения. Обычно это происходит посредством кроссинговера хромосом, что случается часто, часто делая эффект зеленой бороды временным состоянием. Однако Ван и др. показали, что у одного из видов, где эффект распространен (огненные муравьи), рекомбинация не может произойти из-за большой генетической трансверсии, по сути, образуя суперген . Это, наряду с гомозиготной нежизнеспособностью в локусах зеленой бороды, позволяет поддерживать эффект зеленой бороды в течение длительного времени. ^[28]

Равным образом, мошенники не смогут вторгнуться в популяцию зеленой бороды, если механизм предпочтительного обращения и фенотип неразрывно связаны. У почкующихся дрожжей ( Saccharomyces cerevisiae ) доминирующий аллель FLO1 отвечает за флокуляцию (самослипание между клетками), что помогает защитить их от вредных веществ, таких как этанол. Хотя клетки дрожжей-«мошенников» иногда попадают в биопленкоподобное вещество, которое образуется из дрожжей, экспрессирующих FLO1, они не могут вторгнуться, поскольку дрожжи, экспрессирующие FLO1, не будут связываться с ними в ответ, и, таким образом, фенотип неразрывно связан с предпочтением. ^[29]

Конфликт родителей и потомков и оптимизация

Ранние работы по теории инклюзивной приспособленности (включая Hamilton 1964) использовали K вместо B/C. Таким образом, правило Гамильтона было выражено как

${\displaystyle K>1/r}$является необходимым и достаточным условием отбора по альтруизму.

Где B — это выгода для бенефициара, C — это стоимость для актера, а r — это количество собственных эквивалентов потомства, которые актер ожидает получить в одном из потомков бенефициара. r называется либо коэффициентом родства, либо коэффициентом взаимосвязи, в зависимости от того, как он вычисляется. Метод вычисления со временем изменился, как и терминология. Неясно, последовали ли изменения в терминологии за изменениями в вычислении.

Роберт Триверс (1974) определил «конфликт родителей и потомков» как любой случай, когда ^[30]

${\displaystyle 1<K<2}$

т. е. K находится между 1 и 2. Выгода больше, чем стоимость, но меньше, чем в два раза стоимость. В этом случае родитель хотел бы, чтобы потомство вело себя так, как будто r равно 1 между братьями и сестрами, хотя на самом деле предполагается, что оно равно 1/2 или близко приближено к 1/2. Другими словами, родитель хотел бы, чтобы его потомство отказалось от десяти потомков, чтобы вырастить 11 племянниц и племянников. Потомству, если им не манипулирует родитель, потребовалось бы по крайней мере 21 племянница или племянник, чтобы оправдать жертву 10 своих собственных потомков. ^[30]

Родитель пытается максимизировать число своих внуков, в то время как потомок пытается максимизировать число своих собственных потомков-эквивалентов (через потомков и племянников и племянниц), которых он производит. Если родитель не может манипулировать потомством и поэтому проигрывает в конфликте, то, по-видимому, выбираются бабушки и дедушки с наименьшим количеством внуков. Другими словами, если родитель не оказывает никакого влияния на поведение потомства, бабушки и дедушки с меньшим количеством внуков увеличиваются в частоте в популяции. ^[30]

В более широком смысле, родители с наименьшим количеством потомков также будут увеличивать свою частоту. Это, кажется, противоречит «Фундаментальной теореме естественного отбора» Рональда Фишера , которая гласит, что изменение в приспособленности в течение поколения равно дисперсии в приспособленности в начале поколения. Дисперсия определяется как квадрат величины — стандартного отклонения — и как квадрат всегда должен быть положительным (или нулем). Это означало бы, что приспособленность e никогда не может уменьшаться с течением времени. Это согласуется с интуитивной идеей о том, что более низкая приспособленность не может быть отобрана. Во время конфликта родитель-потомок количество выращенных эквивалентов незнакомцев на количество выращенных эквивалентов потомков уменьшается. Рассмотрение этого явления заставило Орлава (1979) ^[31] и Графена (2006) ^[32] сказать, что ничего не максимизируется.

По словам Триверса, если бы Зигмунд Фрейд попытался объяснить внутрисемейный конфликт после Гамильтона, а не до него, он бы приписал мотивацию конфликта и комплекса кастрации проблемам распределения ресурсов, а не сексуальной ревности. ^[30]

Кстати, когда k=1 или k=2, среднее количество потомков на одного родителя остается постоянным с течением времени. Когда k<1 или k>2, среднее количество потомков на одного родителя увеличивается с течением времени.

Термин «ген» может относиться к локусу (месту) на ДНК организма — разделу, который кодирует определенный признак. Альтернативные версии кода в этом месте называются «аллелями». Если в локусе есть два аллеля, один из которых кодирует альтруизм, а другой — эгоизм, то индивидуум, у которого есть по одному из них, считается гетерозиготой в этом локусе. Если гетерозигота использует половину своих ресурсов, выращивая собственное потомство, а другую половину — помогая своим братьям и сестрам растить их, это состояние называется кодоминированием. Если есть кодоминирование, «2» в приведенном выше аргументе — это ровно 2. Если же, напротив, аллель альтруизма более доминирует, то 2 в приведенном выше аргументе будет заменено числом, меньшим 2. Если аллель эгоизма более доминирует, то что-то большее 2 заменит 2. ^[33]

Противоположная точка зрения

В статье 2010 года Мартина Новака , Корины Тарниты и Э. О. Уилсона было высказано предположение, что стандартная теория естественного отбора превосходит теорию инклюзивной приспособленности, заявив, что взаимодействие между затратами и выгодами не может быть объяснено только с точки зрения родства. Это, по словам Новака, делает правило Гамильтона в худшем случае излишним, а в лучшем — ad hoc . ^[34] Гарднер, в свою очередь, критиковал статью, описывая ее как «действительно ужасную статью», и вместе с другими соавторами написал ответ, отправленный в Nature . ^[35] Разногласия проистекают из долгой истории путаницы по поводу того, что представляет собой правило Гамильтона. Правило Гамильтона дает направление среднего фенотипического изменения ( направленный отбор ), пока приспособленность линейна по фенотипу, а полезность правила Гамильтона — это просто отражение того, когда уместно считать приспособленность линейной по фенотипу. ^[36] Первичный (и самый строгий) случай — это когда эволюция происходит очень маленькими мутационными шагами. При таких обстоятельствах правило Гамильтона возникает как результат аппроксимации приспособленности первым порядком ряда Тейлора относительно фенотипа. ^[8] Это предположение о малых мутационных шагах (иначе известное как δ- слабый отбор ) часто делается на основе геометрической модели Фишера ^[36] и лежит в основе большей части современной эволюционной теории.

В работе до Новака и др. (2010) разные авторы вывели разные версии формулы для , все из которых были разработаны для сохранения правила Гамильтона. ^{[33] [37] [38]} Орлов отметил, что если формула для определена так, чтобы гарантировать сохранение правила Гамильтона, то подход по определению является ad hoc. Однако он опубликовал несвязанный вывод той же формулы для — вывод, разработанный для сохранения двух утверждений о скорости отбора — который сам по себе был аналогичным ad hoc. Орлов утверждал, что существование двух несвязанных выводов формулы для уменьшает или устраняет ad hoc характер формулы, а также инклюзивной теории приспособленности. ^[31] Было показано, что выводы не связаны между собой соответствующими частями двух идентичных формул для , которые были выведены из генотипов разных особей. Части, которые были выведены из генотипов разных особей, были членами справа от знака минус в ковариациях в двух версиях формулы для . Напротив, термины слева от знака минус в обоих выводах происходят из одного и того же источника. В популяциях, содержащих только два значения признаков, с тех пор было показано, что на самом деле является коэффициентом родства Сьюэлла Райта . [ ^6] ${\displaystyle r}$ ${\displaystyle r}$ ${\displaystyle r}$ ${\displaystyle r}$ ${\displaystyle r}$ ${\displaystyle r}$ ${\displaystyle r}$

Энглз (1982) предположил, что отношение c/b следует рассматривать как континуум этой поведенческой черты, а не как прерывистую по своей природе. При таком подходе транзакции приспособленности можно лучше наблюдать, поскольку в том, что происходит, есть нечто большее, что влияет на приспособленность индивидуума, чем просто потеря и приобретение. ^[39]

Смотрите также

• Критика эволюционной психологии
• Эволюционная психология
• Геноцентрический взгляд на эволюцию
• Гамильтоново зло
• Родственный отбор
• Репродуктивный успех
• теория отбора r/K

Ссылки

1. West, SA; Griffin, AS; Gardner, A. (март 2007 г.). «Социальная семантика: альтруизм, сотрудничество, мутуализм, сильная взаимность и групповой отбор». Journal of Evolutionary Biology . 20 (2): 415–432. doi :10.1111/j.1420-9101.2006.01258.x. PMID  17305808. S2CID  1792464.
2. Уэст, Стюарт А.; Гарднер, Энди (2013). «Адаптация и инклюзивная приспособленность». Current Biology . 23 (13): R577–R584. doi : 10.1016/j.cub.2013.05.031 .
3. Матео, Дж. М. (1996). «Развитие поведения реагирования на сигнал тревоги у свободно живущих молодых особей сусликов Белдинга» (PDF) . Поведение животных . 52 (3): 489–505. doi :10.1006/anbe.1996.0192. S2CID  53193203.
4. J. Emmett Duffy; Cheryl L. Morrison; Kenneth S. Macdonald (2002). «Colony defense and behavioral differences in the eusocial cream Synalpheus regalis» (PDF) . Behavioral Ecology and Sociobiology . 51 (5): 488–495. doi :10.1007/s00265-002-0455-5. S2CID  25384748. Архивировано из оригинала (PDF) 2015-08-03.
5. Бирч, Дж. (2016). «Две концепции социальной приспособленности Гамильтона». Философия науки . 83 (5): 848–860. doi :10.1086/687869.
6. Seger, Jon (1981). «Родство и ковариация». Журнал теоретической биологии . 91 (1): 191–213. doi :10.1016/0022-5193(81)90380-5.
7. Куэллер, Д.К. (1992). «ОБЩАЯ МОДЕЛЬ ДЛЯ ОТБОРА РОДСТВЕННИКОВ». Эволюция . 46 (2): 376–380. doi :10.1111/j.1558-5646.1992.tb02045.x.
8. Тейлор, Питер (1989). «Эволюционная стабильность в однопараметрических моделях при слабом отборе». Теоретическая популяционная биология . 36 (2): 125–143. doi :10.1016/0040-5809(89)90025-7.
9. Avila, P.; Mullon, C. (2023). «Эволюционная теория игр и подход адаптивной динамики: адаптация, где взаимодействуют индивидуумы». Philosophical Transactions of the Royal Society B. 378 ( 1876). doi :10.1098/rstb.2021.0502. PMC 10024992 . 
10. Gardner, A.; West, SA; Barton, NH (2007). "The relation between multilocus population genetics and social evolution theory" (PDF) . American Naturalist . 169 (2): 207–226. doi :10.1086/510602. PMID  17211805. S2CID  2462652. Архивировано из оригинала (PDF) 2017-08-09 . Получено 2016-07-08 .
11. Гамильтон, У. Д. (1987). «Дискриминирующий непотизм: ожидаемый, распространенный и упускаемый из виду». В DJC Fletcher; CD Michener (ред.). Распознавание родства у животных . Нью-Йорк: Wiley. стр. 420.
12. Шерман, Пол В. (1980). «Границы семейственности сусликов». В GW Barlow; J. Silverberg (ред.). Социобиология: за пределами природы/воспитания?. Боулдер, Колорадо: Westview Press. стр. 530.
13. Саммерс, К.; Симула, Р. (2001). «Каннибализм и родственная дискриминация у головастиков амазонской ядовитой лягушки Dendrobates ventrimaculatus в полевых условиях». Herpetological Journal . 11 (1): 17–21.
14. Габор, CR (1996). «Дифференциальная дискриминация родственных связей у краснопятнистых тритонов ( Notophthalmus viridescens ) и гладких тритонов ( Triturus vulgaris )». Этология . 102 (4): 649–659. doi :10.1111/j.1439-0310.1996.tb01156.x.
15. Walls, SC; AR Blaustein (1995). «Личинки мраморных саламандр, Ambystoma opacum, едят своих сородичей» (PDF) . Animal Behaviour . 50 (2): 537–545. doi :10.1006/anbe.1995.0268. S2CID  25201303.
16. Докинз, Ричард (1979). «Двенадцать заблуждений о родственном отборе» (PDF) . Zeitschrift für Tierpsychologie . 51 (2): 184–200. doi :10.1111/j.1439-0310.1979.tb00682.x.
17. Тай, ФД; ТЗ Ванг; И.Дж. Чжао (2000). «Избегание инбридинга и выбор партнера у мандариновой полевки ( Microtus mandarinus )» . Канадский журнал зоологии . 78 (12): 2119–2125. doi :10.1139/z00-149.
18. Hare, JF; JO Murie (1996). «Социальность сусликов и поиски «святого Грааля»: влияет ли родство на поведенческую дискриминацию молодых колумбийских сусликов?». Поведенческая экология . 7 (1): 76–81. doi : 10.1093/beheco/7.1.76 .
19. Уолдман, Б. (1988). «Экология распознавания родства». Annual Review of Ecology and Systematics . 19 : 543–571. doi :10.1146/annurev.es.19.110188.002551.
20. Силк, Джоан Б. (август 2002 г.). «Родственный отбор в группах приматов». Международный журнал приматологии . 23 (4): 849–875. doi :10.1023/A:1015581016205. S2CID  16441513.
21. Stookey, JM; HW Gonyou (1998). «Распознавание у свиней: распознавание через знакомство или генетическое родство?». Applied Animal Behaviour Science . 55 (3–4): 291–305. doi :10.1016/S0168-1591(97)00046-4.
22. Park, JH (2007). «Постоянные недоразумения относительно инклюзивной приспособленности и родственного отбора: их повсеместное появление в учебниках социальной психологии». Эволюционная психология . 5 (4): 860–873. doi : 10.1177/147470490700500414 .
23. West, Stuart A.; et al. (2011). «Шестнадцать распространенных заблуждений об эволюции сотрудничества у людей». Эволюция и социальное поведение . 32 (4): 231–262. CiteSeerX 10.1.1.188.3318 . doi :10.1016/j.evolhumbehav.2010.08.001. 
24. Гамильтон, WD 1975. «Врожденные социальные способности человека: подход эволюционной генетики». В Робин Фокс (ред.) Биосоциальная антропология . Лондон: Malaby Press, стр. 133-153
25. Докинз, Ричард (1976). "Глава 6". Эгоистичный ген . Oxford University Press.
26. Докинз, Ричард (1982). "Глава 9". Расширенный фенотип . Oxford University Press.
27. Гамильтон, У. Д. (1964). «Генетическая эволюция социального поведения. I». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 1–16. Bibcode : 1964JThBi...7....1H. doi : 10.1016/0022-5193(64)90038-4. PMID  5875341.
28. Wang, J.; Wurm, Y.; Nipitwattanaphon, M.; Riba-Grognuz, O.; Huang, Y.; Shoemaker, D.; Keller, L. (2013). «Y-подобная социальная хромосома вызывает альтернативную организацию колоний у огненных муравьев» (PDF) . Nature . 493 (7434): 664–668. Bibcode : 2013Natur.493..664W. doi : 10.1038/nature11832. PMID  23334415. S2CID  4359286.
29. Smukalla, S.; Caldara, M.; Pochet, N.; Beauvais, A.; Guadagnini, S.; et al. (2008). «FLO1 Is a Variable Green Beard Gene that Drives Biofilm-like Cooperation in Budding Yeast». Cell . 135 (4): 726–737. doi :10.1016/j.cell.2008.09.037. PMC 2703716 . PMID  19013280. 
30. Триверс, Роберт Л. (1974). «Конфликт родителей и потомков». Американский зоолог (14): 249–264.
31. Orlove, MJ (1979). «Согласование подходов инклюзивной приспособленности и персональной приспособленности: предлагаемый корректирующий термин для формулы инклюзивной приспособленности». Журнал теоретической биологии . 81 (3): 577–586. Bibcode : 1979JThBi..81..577O. doi : 10.1016/0022-5193(79)90055-9. PMID  537387.
32. Графен, Алан (2006). «Оптимизация инклюзивной приспособленности». Журнал теоретической биологии . 238 (3): 541–563. doi :10.1016/j.jtbi.2005.06.009.
33. Orlove, MJ (1975). "Модель родственного отбора без учета коэффициентов родства" (PDF) . Журнал теоретической биологии . 49 (1): 289–310. Bibcode :1975JThBi..49..289O. doi :10.1016/S0022-5193(75)80035-X. hdl : 1813/32433 . PMID  1121180.
34. Новак, Мартин А .; Тарнита, Корина Э.; Уилсон, Эдвард О. (2010). «Эволюция эусоциальности». Nature . 466 (7310): 1057–1062. Bibcode : 2010Natur.466.1057N. doi : 10.1038/nature09205. PMC 3279739. PMID  20740005 . 
35. Циммер, Карл (30 августа 2010 г.). «Ученые спорят об эволюционной ценности помощи родственникам». The New York Times . Получено 8 июля 2016 г.
36. Birch, Jonathan (2017). «Противоречие инклюзивной приспособленности: поиск пути вперед». Royal Society Open Science . 4 (7). doi :10.1098/rsos.170335. PMC 5541557 . 
37. Orlove, MJ; Wood, CL (1978). «Коэффициенты родства и коэффициенты родства в родственном отборе: форма ковариации для формулы RHO». Журнал теоретической биологии . 73 (4): 679–686. Bibcode : 1978JThBi..73..679O. doi : 10.1016/0022-5193(78)90129-7. hdl : 1813/32714 . PMID  703340.
38. Michod, RE; Hamilton, WD (1980). «Коэффициенты родства в социобиологии». Nature . 288 (5792): 694–697. Bibcode :1980Natur.288..694M. doi :10.1038/288694a0. hdl : 2027.42/62673 . S2CID  4325493.
39. Энглес, В. Р. «Эволюция альтруистического поведения путем родственного отбора: альтернативный подход». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . Т. 80 № 2 (1983): 515-518.

Дальнейшее чтение

• Кэмпбелл Н., Рис Дж. и др. 2002. Биология . 6-е изд. Сан-Франциско, Калифорния. стр. 1145–1148.
• Рейнгольд, Ховард. «Технологии сотрудничества». В Smart Mobs . Кембридж, Массачусетс: Perseus Publishing, 2002, Гл. 2: стр. 29–61.
• Шерман, П. В. 2001. «Белки» (стр. 598–609, совместно с Л. Воутерсом) и «Роль родства» (стр. 610–611) в « Энциклопедии млекопитающих » Д. В. Макдональда (ред.) . Великобритания: Andromeda.
• Триверс, Р. Л. 1971. «Эволюция взаимного альтруизма». Quarterly Review of Biology 46: 35-57.
• Trivers, RL 1972. «Родительский вклад и половой отбор». В B. Campbell (ред.), Половой отбор и происхождение человека, 1871-1971 . Чикаго, Иллинойс: Aldine, стр. 136–179.