stringtranslate.com

интромитирующий орган

Интромитентный орган — это любой внешний орган мужского организма, который специализирован для доставки спермы во время копуляции . [1] [2] Интромитентные органы чаще всего встречаются у наземных видов, так как большинство не млекопитающих водных видов оплодотворяют свои яйца снаружи , хотя есть и исключения. Для многих видов в животном мире мужской интромитентный орган является отличительной чертой внутреннего оплодотворения . [3]

Виды с интромиттерными органами

Беспозвоночные

Моллюски

У самцов головоногих моллюсков есть специализированная рука, гектокотиль , которая вставляется в мантийную полость самки, чтобы доставлять сперматофор во время копуляции. У некоторых видов гектокотиль отрывается внутри мантийной полости самки; у других он может использоваться многократно для копуляции с разными самками. [4]

Паукообразные

У пауков интромитентными органами являются мужские педипальпы , хотя они не являются в первую очередь половыми органами, а служат косвенными органами спаривания; у самцов педипальпы имеют полые, булавовидные кончики, часто со сложной внутренней анатомией. Половозрелый самец обычно откладывает семя из пальпальной луковицы на специально сотканный шелковый коврик, затем всасывает выделения в свои педипальпы. При спаривании он вставляет отверстия педипальп в свою очередь в эпигину , наружную половую структуру самки. [ необходима цитата ]

У Solifugae передача спермы также происходит непрямым образом: самец откладывает сперматофор на землю, подбирает его хелицерами , а затем вводит в половое отверстие самки.

У сенокосцев (Opiliones) самцы имеют структуру, называемую пенисом , которая отсутствует у других паукообразных .

Многоножки

У большинства многоножек перенос спермы осуществляется одной или двумя парами модифицированных ног, называемых гоноподами , которые часто находятся на седьмом сегменте тела. Во время спаривания самец изгибает свое тело, чтобы собрать сперматофор из полового отверстия третьего сегмента, и вставляет его в тело самки. Гоноподы сильно различаются среди многоножек и часто используются для идентификации видов. [5]

Насекомые

Самцы насекомых обладают эдеагусом , функция которого напрямую аналогична функции пениса позвоночных. У некоторых насекомых также есть класперы . У самцов моли есть дополнительный орган, называемый юкста , который поддерживает эдеагус. Однако это обобщения, и гениталии насекомых сильно различаются по анатомии и применению. Например, некоторые насекомые, наиболее известные из них Cimicidae и некоторые Strepsiptera , практикуют травматическое осеменение , при котором интромитентный орган прокалывает брюшную стенку, и сперма попадает в гемоцель . [6]

Позвоночные

Рыба

Гоноподиум черной моллинезии ( Poecilia sphenops ).

У самцов Chondrichthyes ( акулы и скаты ), а также у ныне вымерших плакодермов брюшные плавники несут специализированные класперы . Во время спаривания один класпер вставляется в клоаку самки , и сперма вымывается телом самца через канавку в самку. [7]

Члены Poeciliidae — это маленькие рыбы, которые рождают живых детенышей. У самцов анальный плавник имеет форму рифленого стержневого органа, называемого гоноподием, который используется для доставки спермы самкам. [8]

Четвероногие

У ящериц и змей самцы обладают парными гемипенисами , каждый из которых обычно имеет бороздки для транспортировки спермы и шипы или шероховатости на конце для прочного прикрепления к самке. [9] Чтобы стать эрегированным , гемипенис эвагинируется (выворачивается наизнанку) посредством мышечного действия и наполнения кровью. Только один из них вставляется в клоаку самки за раз. [10] У рептилий фаллос имеет открытую борозду вместо закрытой уретральной трубки. [11]

У некоторых черепах , крокодилов , некоторых птиц и всех млекопитающих самцы обладают пенисом , расположенным по центру средней линии тела. Во время спаривания он становится эрегированным из-за наполнения кровью или лимфой , хотя у многих животных он также содержит жесткую или даже костную опорную структуру. Когда он не используется, его мягкая ткань пениса обычно дряблая и, в зависимости от вида, может быть втянута в тело. Анатомия пениса сильно различается в зависимости от вида. Однако пенис эволюционировал только один раз в эволюционной истории амниот . [12] У самцов червяг интромитентный орган называется фаллодеум . [ 13] [14]

Млекопитающие
Бакулум собаки ( Canis lupus familis ) .

У всех млекопитающих мужского пола есть пенис. У эулипотифланов , летучих мышей , грызунов , плотоядных и большинства приматов (но не у людей ) есть кость, называемая бакулюм или os penis , которая постоянно делает пенис жестким. Во время совокупления кровь наполняет уже жесткий пенис, что приводит к полной эрекции. [15]

Пенисы однопроходных весьма необычны; у утконоса пенис с двухлопастным (раздвоенным) кончиком, хотя весь стержень вставляется при спаривании, возможно, для того, чтобы задействовать обе ветви матки , но пенис ехидны на самом деле имеет четыре головки, только две из которых функционируют одновременно. [16] [17] И однопроходные, и сумчатые кроты являются единственными млекопитающими с внутренними пенисами, расположенными на стенке клоаки , а не снаружи нее, как у других млекопитающих. [18] [19]

Большинство пенисов сумчатых по-разному раздвоены или разделены на две части таким образом, что они напоминают гемипенисы; [20] [21] у разных видов сумчатых их формы достаточно характерны, чтобы иметь таксономическое значение. [22] [23]

Птицы

Хотя птицы размножаются посредством внутреннего оплодотворения, у 97% самцов полностью отсутствует функциональный интромиттенный орган. [24] Для 3% птиц с интромиттенным органом совокупление происходит посредством кратковременного введения мужского органа во влагалище перед эякуляцией. [25] В качестве альтернативы, у подавляющего большинства птиц — группы, включающей около 10 000 видов [26] — передача спермы происходит посредством клоакального контакта между самцом и самкой, в маневре, известном как «клоакальный поцелуй». [25] Птицы являются одной из немногих групп, которые размножаются посредством внутреннего оплодотворения, но неоднократно теряли интромиттенный орган. [27]

У самцов страусов пенис конической формы, более широкий у основания. [28]

Известно, что функциональный интромиттенный орган присутствует у большинства видов Paleognathae и Anseriformes . [24] Anseriformes (водоплавающие) являются особенно интересной группой для изучения, учитывая высокую изменчивость морфологии интромиттенного органа . [24] Интромиттенные органы водоплавающих птиц значительно различаются по длине, часто характеризуются поверхностными разработками (как шипами, так и бороздками), а иногда и спиралью против часовой стрелки. [29] У самцов уток есть пенис, который в спокойном состоянии скручен вдоль вентральной стенки клоаки и который может иметь сложную спиральную форму в эрегированном состоянии. Изменчивость интромиттенного органа водоплавающих птиц, скорее всего, обусловлена ​​межполовой гонкой вооружений, возникающей в результате системы спаривания , в которой часто происходят принудительные внепарные совокупления . [30]

Ссылки

  1. ^ Бреннан, Патрисия ЛР (октябрь 2016 г.). «Изучение генитальной коэволюции для понимания морфологии интромитентных органов». Интегративная и сравнительная биология . 56 (4): 669–681. doi : 10.1093/icb/icw018 . PMID  27252198.
  2. ^ Келли, Дайан А.; Мур, Брэндон К. (октябрь 2016 г.). «Морфологическое разнообразие интромитентных органов». Интегративная и сравнительная биология . 56 (4): 630–634. doi : 10.1093/icb/icw103 . PMID  27471228.
  3. ^ Эберхард, WG (1985). Половой отбор и гениталии животных . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета.
  4. ^ Хосе Иглесиас; Лидия Фуэнтес; Роджер Вильянуэва, ред. (2014). Культура головоногих. Спрингер. п. 29. ISBN 9789401786485. Получено 23 августа 2015 г.
  5. ^ "Репродуктивное поведение беспозвоночных". Encyclopaedia Britannica . Получено 23 августа 2015 г.
  6. ^ Чапман, РФ; Дуглас, Анджела Э. (2013). Насекомые: структура и функции. Cambridge University Press. стр. 304. ISBN 9780521113892. Получено 23 августа 2015 г.
  7. ^ "Урогенитальная анатомия акулы-собаки". Maricopa Community Colleges . Получено 23 августа 2015 г.
  8. ^ Скотт, Томас (1996). ABC Биология. Вальтер де Грютер. п. 554. ИСБН 9783110106619. Получено 23 августа 2015 г.
  9. ^ "Hemipenes of snakes and lizards". Музей естественной истории Университета Колорадо в Боулдере . Архивировано из оригинала 26 августа 2015 г. Получено 23 августа 2015 г.
  10. ↑ Ежегодный отчет Совета регентов Смитсоновского института. 1900. С. 700. Получено 23 августа 2015 г.
  11. ^ Гредлер, Марисса Л. и др. «Эволюция наружных половых органов: выводы из развития рептилий». Сексуальное развитие 8.5 (2014): 311-326.
  12. ^ Бреннан, Патрисия ЛР (январь 2016 г.). «Эволюция: один пенис после всего». Current Biology . 26 (1): R29–R31. Bibcode : 2016CBio...26..R29B. doi : 10.1016/j.cub.2015.11.024 . ISSN  0960-9822. PMID  26766229.
  13. ^ Barrie GM Jamieson (5 января 2006 г.). Репродуктивная биология и филогения Gymnophiona: безногие земноводные. CRC Press. ISBN 978-1-4822-8014-2.
  14. ^ Уильям Э. Дюллман; Линда Труэб (февраль 1994 г.). Биология амфибий. JHU Press. ISBN 978-0-8018-4780-6.
  15. ^ "Бакулюм (кость полового члена) у млекопитающих". Карта жизни . Получено 23 августа 2015 г.
  16. ^ Грант, Том (1995). Утконос: уникальное млекопитающее. UNSW Press. стр. 36. ISBN 9780868401430. Получено 23 августа 2015 г.
  17. ^ Джонстон, SD; Смит, B.; Пайн, M.; Стенцель, D.; Холт, WV (2007). «Односторонняя эякуляция пучков спермы ехидны». The American Naturalist . 170 (6): E162–E164. doi : 10.1086/522847 . PMID  18171162.
  18. ^ Гадов, Х. О систематическом положении Notoryctes typhlops. Proc. Zool. Soc. London 1892, 361–370 (1892).
  19. ^ Ридельсхаймер, Б.; Унтербергер, Пиа; Кюнцле, Х.; Вельш, У. (ноябрь 2007 г.). «Гистологическое исследование клоакальной области и связанных с ней структур у ежа-тенрека Echinops telfairi». Mammalian Biology . 72 (6): 330–341. Bibcode : 2007MamBi..72..330R. doi : 10.1016/j.mambio.2006.10.012.
  20. ^ Хью Тиндейл-Биско; Мэрилин Ренфри (30 января 1987 г.). Репродуктивная физиология сумчатых. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-33792-2.
  21. ^ C. Hugh Tyndale-Biscoe (2005). Жизнь сумчатых. Csiro Publishing. ISBN 978-0-643-09199-3.
  22. ^ Менна Джонс; Крис Р. Дикман; Майк Арчер; Майкл Арчер (2003). Хищники с сумками: биология плотоядных сумчатых. Csiro Publishing. ISBN 978-0-643-06634-2.
  23. ^ Садлейр, Ричард (1973). Размножение позвоночных. Elsevier. стр. 120. ISBN 978-0-12-614250-1. Получено 23 августа 2015 г.
  24. ^ abc Монтгомери, Р. (2010). «Половой конфликт и интромитентные органы самцов птиц». В JL Leonard и A. Córdoba-Aguilar (ред.). Эволюция первичных половых признаков у животных . Нью-Йорк: Oxford University Press. стр. 453–470. ISBN 9780199886753.
  25. ^ ab Briskie, JV; R. Montgomerie (1997). «Половой отбор и интромитентный орган птиц». Journal of Avian Biology . 28 (1): 73–86. doi :10.2307/3677097. JSTOR  3677097.
  26. ^ Herrera, AM; SG Shuster; CL Perriton; MJ Cohn (2013). «Основы развития редукции фаллуса в ходе эволюции птиц». Current Biology . 23 (12): 1065–1074. Bibcode : 2013CBio...23.1065H. doi : 10.1016/j.cub.2013.04.062 . PMID  23746636.
  27. ^ Бриски, Джеймс В.; Монтгомери, Роберт (1997). «Половой отбор и интромитирующий орган птиц». Журнал биологии птиц . 28 (1): 73–86. doi :10.2307/3677097. JSTOR  3677097.
  28. ^ Бреннан, PLR; Прам, RO; Хейссен, Вирджиния (февраль 2012 г.). «Механизм эрекции пениса бескилевых птиц» (PDF) . Журнал зоологии . 286 (2): 140–144. doi :10.1111/j.1469-7998.2011.00858.x.
  29. ^ Биркхед, PLR; RO Прам; KG МакКракен; MD Соренсон; RE Уилсон; TR Биркхед (2007). Пиццари, Том (ред.). «Коэволюция морфологии мужских и женских половых органов у водоплавающих птиц». PLOS ONE . 2 (5): e418. Bibcode : 2007PLoSO...2..418B. doi : 10.1371/journal.pone.0000418 . PMC 1855079. PMID  17476339 . 
  30. ^ Адлер, М. (2010). «Половой конфликт у водоплавающих птиц: почему самки сопротивляются внепарным спариваниям?». Поведенческая экология . 21 : 182–192. doi : 10.1093/beheco/arp160 .