В когнитивной науке и нейропсихологии исполнительные функции (совместно называемые исполнительной функцией и когнитивным контролем ) представляют собой набор когнитивных процессов , которые необходимы для когнитивного контроля поведения : выбора и успешного мониторинга поведения, которое способствует достижению выбранных целей. Исполнительные функции включают основные когнитивные процессы, такие как контроль внимания , когнитивное торможение , тормозной контроль , рабочая память и когнитивная гибкость . Исполнительные функции более высокого порядка требуют одновременного использования нескольких основных управляющих функций и включают планирование и подвижный интеллект (например, рассуждение и решение проблем ). [1] [2] [3]
Исполнительные функции постепенно развиваются и изменяются на протяжении жизни человека и могут улучшаться в любой момент жизни человека. [2] Аналогичным образом, на эти когнитивные процессы могут отрицательно влиять различные события, влияющие на человека. [2] Для измерения исполнительных функций используются как нейропсихологические тесты (например, тест Струпа ), так и рейтинговые шкалы (например, Поведенческий рейтинг исполнительных функций ). Обычно они проводятся как часть более комплексного обследования для диагностики неврологических и психических расстройств.
Когнитивный контроль и контроль стимулов , который связан с оперантным и классическим обусловливанием , представляют собой противоположные процессы (внутренние и внешние или средовые соответственно), которые конкурируют за контроль над вызываемым поведением человека; [4] в частности, тормозящий контроль необходим для преодоления стимул-зависимых поведенческих реакций (стимульный контроль поведения). [2] Префронтальная кора необходима, но не достаточна для выполнения управляющих функций; [2] [5] [6] например, хвостатое ядро и субталамическое ядро также играют роль в обеспечении тормозного контроля. [2] [7]
Когнитивный контроль нарушается при наркомании , [7] синдроме дефицита внимания с гиперактивностью , [2] [7] аутизме , [8] и ряде других заболеваний центральной нервной системы . Поведенческие реакции, обусловленные стимулами, которые связаны с конкретным стимулом вознаграждения, имеют тенденцию доминировать в поведении человека при зависимости. [7]
Исторически считалось, что исполнительные функции регулируются префронтальными областями лобных долей, [9] [10] , но до сих пор продолжаются споры, действительно ли это так. [5] Несмотря на то, что в статьях о поражениях префронтальных долей обычно говорится о нарушениях управляющих функций и наоборот, в обзоре были обнаружены признаки чувствительности, но не специфичности измерений исполнительных функций к функционированию лобных долей. Это означает, что для сохранности исполнительных функций необходимы как лобные, так и нефронтальные области мозга. Вероятно, лобные доли должны участвовать практически во всех исполнительных функциях, но они не единственная задействованная структура мозга. [5]
Нейровизуализация и исследования повреждений выявили функции, которые чаще всего связаны с конкретными областями префронтальной коры и связанными с ней областями. [5]
Более того, в своем обзоре Альварес и Эмори заявляют, что: [5]
Лобные доли имеют многочисленные связи с корковыми, подкорковыми участками и стволом мозга. Основа когнитивных функций «более высокого уровня», таких как торможение, гибкость мышления, решение проблем, планирование, контроль импульсов, формирование концепций, абстрактное мышление и творчество, часто возникает из гораздо более простых форм познания и поведения «более низкого уровня». . Таким образом, понятие исполнительной функции должно быть достаточно широким, чтобы включать анатомические структуры, представляющие разнообразную и разбросанную часть центральной нервной системы.
Мозжечок , как и вентральная покрышка и черная субстанция , также, по-видимому, участвует в реализации определенных управляющих функций . [15] [16] [17]
У людей высокое содержание каннабиноидного рецептора 1 (CB1) обнаружено в лобных областях неокортекса , обслуживающих высшие когнитивные и исполнительные функции, а также в задней части поясной извилины , области, имеющей решающее значение для сознания и высшей когнитивной обработки посредством ее активации. [18]
Считается, что исполнительная система активно участвует в управлении новыми ситуациями, выходящими за рамки некоторых наших «автоматических» психологических процессов, которые можно объяснить воспроизведением заученных схем или установленных моделей поведения. Психологи Дон Норман и Тим Шеллис выделили пять типов ситуаций, в которых рутинной активации поведения недостаточно для оптимальной производительности: [19] [ нужна страница ]
Доминирующая реакция — это реакция, для которой доступно немедленное подкрепление (положительное или отрицательное) или которая ранее была связана с этой реакцией. [20] [ нужна страница ]
Исполнительные функции часто задействуются, когда необходимо преодолеть доминантные реакции, которые в противном случае могли бы быть автоматически вызваны стимулами внешней среды. Например, когда человеку предъявляют потенциально полезный стимул, например вкусный кусок шоколадного торта , у него может возникнуть автоматическая реакция — откусить его. Однако если такое поведение противоречит внутренним планам (например, решение не есть шоколадный торт во время диеты), исполнительные функции могут быть задействованы для подавления этой реакции.
Хотя подавление этих преобладающих реакций обычно считается адаптивным, проблемы для развития личности и культуры возникают, когда чувства добра и зла подавляются культурными ожиданиями или когда творческие импульсы подавляются исполнительными запретами. [21] [ нужна страница ]
Хотя исследования исполнительных функций и их нейронной основы заметно расширились за последние годы, теоретическая основа, в которой они находятся, не нова. В 1940-х годах британский психолог Дональд Бродбент провел различие между «автоматическими» и «контролируемыми» процессами (более полно это различие охарактеризовали Шиффрин и Шнайдер в 1977 году) [22] и ввел понятие избирательного внимания , при котором исполнительные функции тесно связаны. В 1975 году американский психолог Майкл Познер использовал термин «когнитивный контроль» в главе своей книги «Внимание и когнитивный контроль». [23]
Работы таких влиятельных исследователей, как Майкл Познер, Хоакин Фустер , Тим Шеллис и их коллег в 1980-х годах (а позже Тревора Роббинса , Боба Найта , Дона Стуса и других) заложили большую часть недавних исследований управляющих функций. Например, Познер предположил, что существует отдельная «исполнительная» ветвь системы внимания, отвечающая за концентрацию внимания на избранных аспектах окружающей среды. [24] Британский нейропсихолог Тим Шеллис аналогичным образом предположил, что внимание регулируется «системой контроля», которая может игнорировать автоматические реакции в пользу планирования поведения на основе планов или намерений. [25] На протяжении всего этого периода возник консенсус, что эта система управления расположена в самой передней части мозга, префронтальной коре (ПФК).
Психолог Алан Бэддели предложил аналогичную систему как часть своей модели рабочей памяти [26] и утверждал, что должен существовать компонент (который он назвал «центральным исполнителем»), который позволяет манипулировать информацией в кратковременной памяти (для например, при выполнении ментальной арифметики ).
Управляющие функции являются одними из последних психических функций, достигающих зрелости. Это связано с задержкой созревания префронтальной коры , которая полностью миелинизируется только к третьему десятилетию жизни человека. Развитие управляющих функций обычно происходит скачками, когда появляются новые навыки, стратегии и формы осознания. Считается, что эти всплески отражают события созревания в лобных областях мозга. [27] Контроль внимания, по-видимому, возникает в младенчестве и быстро развивается в раннем детстве. Когнитивная гибкость, постановка целей и обработка информации обычно быстро развиваются в возрасте 7–9 лет и достигают зрелости к 12 годам. Исполнительный контроль обычно возникает вскоре после переходного периода в начале подросткового возраста. [28] Пока не ясно, существует ли единая последовательность стадий, на которых появляются управляющие функции, или же различная среда и опыт ранней жизни могут привести к тому, что люди развивают их в разных последовательностях. [27]
Тормозной контроль и рабочая память выступают в качестве основных управляющих функций, которые позволяют развивать более сложные управляющие функции, такие как решение проблем. [29] Тормозной контроль и рабочая память относятся к числу первых управляющих функций, первые признаки которых наблюдаются у младенцев в возрасте от 7 до 12 месяцев. [27] [28] Затем, в дошкольном возрасте, у детей наблюдается резкий скачок производительности при выполнении задач на торможение и рабочую память, обычно в возрасте от 3 до 5 лет. [27] [30] Также в это время начинают развиваться когнитивная гибкость, целенаправленное поведение и планирование. [27] Тем не менее, дошкольники не имеют полностью зрелых управляющих функций и продолжают совершать ошибки, связанные с этими возникающими способностями – часто не из-за отсутствия способностей, а потому, что им не хватает осознанности, чтобы знать, когда и как использовать те или иные способности. стратегии в определенных контекстах. [31]
У детей предподросткового возраста продолжают наблюдаться определенные всплески роста управляющих функций, что позволяет предположить, что это развитие не обязательно происходит линейно, наряду с предварительным созреванием определенных функций. [27] [28] В подростковом возрасте у детей значительно увеличивается вербальная рабочая память; [32] целенаправленное поведение (с потенциальным всплеском около 12 лет); [33] торможение реакции и избирательное внимание; [34] и стратегическое планирование и организационные навыки. [28] [35] [36] Кроме того, в возрасте от 8 до 10 лет когнитивная гибкость особенно начинает соответствовать уровню взрослых. [35] [36] Однако, как и в детском развитии, исполнительные функции у подростков ограничены, поскольку они не могут надежно применять эти управляющие функции в различных контекстах в результате продолжающегося развития тормозного контроля. [27]
Многие управляющие функции могут начинаться в детстве и подростковом возрасте, например, тормозной контроль. Тем не менее, именно в подростковом возрасте различные системы мозга становятся лучше интегрированными. В это время молодежь более эффективно и действенно реализует исполнительные функции, такие как тормозной контроль, и совершенствуется на протяжении всего этого временного периода. [37] [38] Точно так же, как тормозящий контроль возникает в детстве и со временем улучшается, планирование и целенаправленное поведение также демонстрируют длительный временной курс с продолжающимся ростом в подростковом возрасте. [30] [33] Аналогичным образом, на этом этапе продолжают развиваться такие функции, как контроль внимания, с потенциальным всплеском в 15 лет, [33] наряду с рабочей памятью, [37] .
Основное изменение, которое происходит в мозге во взрослом возрасте, — это постоянная миелинизация нейронов префронтальной коры. [27] В возрасте 20–29 лет исполнительские навыки достигают своего пика, что позволяет людям этого возраста участвовать в выполнении некоторых из наиболее сложных умственных задач. Эти навыки начинают ухудшаться в более позднем взрослом возрасте. Рабочая память и пространственная дальность — это области, в которых наиболее легко заметить ухудшение. Однако когнитивная гибкость имеет позднее начало нарушений и обычно не начинает снижаться примерно до 70 лет у нормально функционирующих взрослых. [27] Было обнаружено, что нарушение исполнительных функций является лучшим предиктором функционального упадка у пожилых людей. [39]
Помимо облегчающих или усиливающих механизмов контроля, многие авторы приводили доводы в пользу тормозных механизмов в области контроля реакций, [40] памяти, [41] избирательного внимания, [42] теории разума , [43] [44] регуляции эмоций, [45] , а также социальные эмоции, такие как сочувствие. [46] В недавнем обзоре на эту тему утверждается, что активное торможение является действенной концепцией в некоторых областях психологии/когнитивного контроля. [47]
Одной из влиятельных моделей является многокомпонентная модель рабочей памяти Бэддели, которая состоит из центральной исполнительной системы, регулирующей три подсистемы: фонологическую петлю, которая поддерживает вербальную информацию; зрительно-пространственный блокнот, который хранит визуальную и пространственную информацию; и недавно разработанный эпизодический буфер, который объединяет кратковременную и долговременную память, храня и манипулируя ограниченным количеством информации из нескольких доменов во временных и пространственно упорядоченных эпизодах. [26] [48]
Исследователи обнаружили значительное положительное влияние релаксации с биологической обратной связью на память и торможение у детей. [49] Биологическая обратная связь — это инструмент для разума и тела, с помощью которого люди могут научиться контролировать и регулировать свое тело, чтобы улучшить и контролировать свои исполнительные навыки. Чтобы измерить процессы, исследователи используют частоту сердечных сокращений и/или частоту дыхания. [50] Биологическая обратная связь-релаксация включает в себя музыкальную терапию, искусство и другие виды деятельности, направленные на осознанность. [50]
Навыки исполнительного функционирования важны по многим причинам, включая академические успехи детей и социально-эмоциональное развитие. Согласно исследованию «Эффективность различных вмешательств в развитие навыков исполнительных функций у приемных детей: серия метаанализов», исследователи обнаружили, что тренировать навыки исполнительных функций можно. [49] Исследователи провели метааналитическое исследование, в котором рассматривались совокупные эффекты предыдущих исследований, чтобы выявить общую эффективность различных вмешательств, способствующих развитию навыков исполнительного функционирования у детей. Вмешательства включали компьютеризированное и некомпьютеризированное обучение, физические упражнения, искусство и упражнения на осознанность. [49] Однако исследователи не смогли прийти к выводу, что занятия искусством или физическая активность могут улучшить навыки исполнительного функционирования. [49]
Другая концептуальная модель — система контролирующего внимания (САС). [51] [52] В этой модели планирование конфликтов — это процесс, в котором устоявшиеся схемы человека автоматически реагируют на рутинные ситуации, в то время как исполнительные функции используются при столкновении с новыми ситуациями. В этих новых ситуациях контроль внимания станет решающим элементом, который поможет создать новую схему, реализовать ее и затем оценить ее точность.
Рассел Баркли предложил широко известную модель исполнительного функционирования, основанную на саморегуляции . В первую очередь основанный на работах по изучению поведенческого торможения, он рассматривает исполнительные функции как состоящие из четырех основных способностей. [53] Одним из элементов является рабочая память, которая позволяет людям противостоять мешающей информации. [ необходимо разъяснение ] Второй компонент — это управление эмоциональными реакциями для достижения целенаправленного поведения. В-третьих, интернализация самостоятельной речи используется для контроля и поддержания поведения, управляемого правилами, а также для разработки планов решения проблем. Наконец, информация анализируется и синтезируется в новые поведенческие реакции для достижения целей. Изменение своей поведенческой реакции для достижения новой цели или изменения задачи — это навык более высокого уровня, который требует слияния исполнительных функций, включая саморегуляцию, а также доступа к предыдущим знаниям и опыту.
Согласно этой модели, исполнительная система человеческого мозга обеспечивает межвременную организацию поведения по отношению к целям и будущему, координирует действия и стратегии для решения повседневных целенаправленных задач. По сути, эта система позволяет людям саморегулировать свое поведение, чтобы поддерживать действия и решение проблем для достижения конкретных целей и будущего в целом. Таким образом, дефицит исполнительных функций создает серьезные проблемы для способности человека со временем заниматься саморегуляцией для достижения своих целей, а также предвидеть и готовиться к будущему. [54]
Обучение детей стратегиям саморегуляции — это способ улучшить их тормозящий контроль и когнитивную гибкость. Эти навыки позволяют детям управлять своими эмоциональными реакциями. Эти вмешательства включают в себя обучение детей навыкам, связанным с исполнительными функциями, которые предусматривают шаги, необходимые для их реализации во время занятий в классе, и обучение детей тому, как планировать свои действия, прежде чем действовать в соответствии с ними. [49] Навыки исполнительного функционирования — это то, как мозг планирует и реагирует на ситуации. [49] [55] Предложение новых стратегий саморегуляции позволяет детям улучшить свои навыки исполнительного функционирования, практикуя что-то новое. Также делается вывод о том, что практики осознанности оказываются весьма эффективным вмешательством в саморегуляцию детей. Это включает в себя релаксацию, усиленную биологической обратной связью. Эти стратегии способствуют развитию исполнительных навыков детей. [49]
Еще одна модель исполнительных функций — это структура решения проблем, в которой исполнительные функции рассматриваются как макроконструкция, состоящая из подфункций, работающих на разных этапах, чтобы (а) представить проблему, (б) спланировать решение путем выбора и упорядочивания стратегий, (в) сохранять стратегии в кратковременной памяти, чтобы выполнять их по определенным правилам, а затем (г) оценивать результаты с обнаружением и исправлением ошибок. [56]
Одной из наиболее распространенных концептуальных моделей исполнительных функций является модель Лезака. [57] Эта концепция предлагает четыре широкие области воли, планирования, целенаправленных действий и эффективной деятельности, которые работают вместе для удовлетворения глобальных потребностей исполнительного функционирования. Хотя эта модель может в целом привлечь врачей и исследователей, чтобы помочь идентифицировать и оценить определенные компоненты исполнительного функционирования, ей не хватает четкой теоретической основы и относительно небольшого количества попыток ее проверки. [58]
В 2001 году Эрл Миллер и Джонатан Коэн опубликовали свою статью «Интегративная теория функции префронтальной коры», в которой они утверждают, что когнитивный контроль является основной функцией префронтальной коры (ПФК), и что контроль реализуется за счет увеличения усиления сенсорные или моторные нейроны , которые задействованы соответствующими задаче или цели элементами внешней среды. [59] В ключевом параграфе они утверждают:
Мы предполагаем, что ПФК выполняет специфическую функцию когнитивного контроля: активное поддержание моделей деятельности, которые представляют собой цели и средства их достижения. Они обеспечивают сигналы предвзятости по большей части остальной части мозга, влияя не только на зрительные процессы, но и на другие сенсорные модальности, а также на системы, отвечающие за выполнение реакций, восстановление памяти, эмоциональную оценку и т. д. Совокупный эффект этих сигналов предвзятости заключается в направляйте поток нейронной активности по путям, которые устанавливают правильные сопоставления между входными данными, внутренними состояниями и выходными данными, необходимые для выполнения заданной задачи.
Миллер и Коэн явно опираются на более раннюю теорию зрительного внимания, которая концептуализирует восприятие визуальных сцен с точки зрения конкуренции между множественными репрезентациями, такими как цвета, люди или объекты. [60] Избирательное визуальное внимание «смещает» эту конкуренцию в пользу определенных выбранных особенностей или представлений. Например, представьте, что вы ждете на оживленном вокзале друга в красном пальто. Вы можете выборочно сузить фокус своего внимания на поиск красных предметов в надежде опознать своего друга. Дезимоне и Дункан утверждают, что мозг достигает этого за счет выборочного увеличения количества нейронов, реагирующих на красный цвет, так что выходные данные этих нейронов с большей вероятностью достигают следующей стадии обработки и, как следствие, управляют поведением . По мнению Миллера и Коэна, этот механизм избирательного внимания на самом деле является лишь частным случаем когнитивного контроля, при котором смещение происходит в сенсорной сфере. Согласно модели Миллера и Коэна, ПФК может осуществлять контроль над входными (сенсорными) или выходными (ответными) нейронами , а также над узлами, участвующими в памяти или эмоциях . Когнитивный контроль опосредован реципрокной связью ПФК с сенсорной и моторной корой , а также с лимбической системой . Таким образом, в рамках их подхода термин «когнитивный контроль» применяется к любой ситуации, когда искажающий сигнал используется для стимулирования реакции, соответствующей задаче, и контроль, таким образом, становится важнейшим компонентом широкого спектра психологических конструкций, таких как избирательное внимание , ошибка. мониторинг, принятие решений , торможение памяти и торможение реакции.
Теория исполнительных функций Мияке и Фридмана предполагает, что существуют три аспекта управляющих функций: обновление, торможение и смещение. [61] Краеугольным камнем этой теоретической основы является понимание того, что индивидуальные различия в управляющих функциях отражают как единство (т.е. общие навыки EF), так и разнообразие каждого компонента (например, специфичное для смены). Другими словами, аспекты обновления, торможения и смещения связаны между собой, но каждый из них остается отдельной сущностью. Во-первых, обновление определяется как непрерывный мониторинг и быстрое добавление или удаление содержимого в рабочей памяти. Во-вторых, торможение — это способность человека подавлять реакции, которые являются доминирующими в данной ситуации. В-третьих, переключение — это когнитивная гибкость человека, позволяющая переключаться между различными задачами или состояниями ума.
Мияке и Фридман также предполагают, что текущие исследования исполнительных функций позволяют сделать четыре общих вывода об этих навыках. Первый вывод – единство и многообразие аспектов исполнительных функций. [62] [63] Во-вторых, недавние исследования показывают, что большая часть навыков EF наследуется генетически, как показали исследования близнецов. [64] В-третьих, точные измерения исполнительных функций могут различать нормальное и клиническое или регуляторное поведение, такое как СДВГ . [65] [66] [67] Наконец, продольные исследования показывают, что навыки EF относительно стабильны на протяжении всего развития. [68] [69]
Эта модель 2009 года объединяет теории других моделей и включает последовательный каскад областей мозга, участвующих в поддержании концентрации внимания для достижения цели. Последовательно модель предполагает вовлечение задней дорсолатеральной префронтальной коры (DLPFC), средней DLPFC, а также задней и передней дорсальной передней поясной извилины (ACC). [70]
Когнитивная задача, используемая в статье, заключается в выборе ответа в задаче Струпа среди противоречивых цветовых и словесных ответов, в частности, стимула, где слово «зеленый» напечатано красными чернилами. Задняя DLPFC создает соответствующую установку внимания или правила для мозга для достижения текущей цели. В задаче Струпа это предполагает активацию областей мозга, участвующих в восприятии цвета, а не тех, которые участвуют в понимании слов. Он противодействует предвзятости и нерелевантной информации, например, тому факту, что семантическое восприятие слова более важно для большинства людей, чем цвет, в котором оно напечатано.
Далее средний DLPFC выбирает представление, которое будет соответствовать цели. Информация, относящаяся к задаче, должна быть отделена от других источников информации в задаче. В данном примере это означает сосредоточение внимания на цвете чернил, а не на слове.
Задняя дорсальная АСС является следующей в каскаде и отвечает за выбор реакции. Здесь принимается решение, скажет ли участник задания Струпа «зеленый» (написанное слово и неправильный ответ) или «красный» (цвет шрифта и правильный ответ).
После ответа передний спинной ACC участвует в оценке ответа, решая, был ли ответ правильным или неправильным. Активность в этой области возрастает, когда выше вероятность ошибки.
Деятельность любой из областей, задействованных в этой модели, зависит от эффективности областей, которые были до нее. Если DLPFC накладывает большой контроль над ответом, ACC потребует меньше активности. [70]
Недавняя работа с использованием индивидуальных различий в когнитивном стиле продемонстрировала убедительную поддержку этой модели. Исследователи предложили участникам выполнить аудиальную версию задачи Струпа, в которой нужно было обратить внимание либо на местоположение, либо на семантическое значение направляющего слова. Затем для выполнения задания были набраны участники, которые имели сильную предвзятость к пространственной или семантической информации (разные когнитивные стили). Как и предполагалось, участникам, которые имели сильную предвзятость к пространственной информации, было труднее обращать внимание на семантическую информацию, и они вызывали повышенную электрофизиологическую активность АКК. Аналогичная модель активности была также обнаружена у участников, у которых была сильная предвзятость к вербальной информации, когда они пытались обратить внимание на пространственную информацию. [71]
Оценка исполнительных функций включает сбор данных из нескольких источников и синтез информации для поиска тенденций и закономерностей во времени и условиях. Помимо стандартизированных нейропсихологических тестов , можно и нужно использовать другие методы, такие как контрольные списки поведения, наблюдения , интервью и образцы работ. Из этого можно сделать выводы об использовании исполнительных функций. [72]
Существует несколько различных видов инструментов (например, основанных на результатах, самоотчетах), которые измеряют исполнительные функции на протяжении всего развития. Эти оценки могут служить диагностическим целям для ряда клинических групп населения.
Исполнительную систему традиционно было довольно сложно определить, главным образом из-за того, что психолог Пол У. Берджесс называет отсутствием «соответствия процесса и поведения». [99] То есть не существует отдельного поведения, которое само по себе можно было бы связать с исполнительной функцией или даже с исполнительной дисфункцией . Например, совершенно очевидно, чего не могут делать пациенты с нарушениями чтения, но не столь очевидно, на что именно могут быть неспособны пациенты с исполнительными нарушениями.
Во многом это связано с характером самой исполнительной системы. В основном он касается динамической, «онлайновой» координации когнитивных ресурсов, и, следовательно, его эффект можно наблюдать только путем измерения других когнитивных процессов. Точно так же он не всегда полностью задействован за пределами реальных ситуаций. Как сообщил невролог Антонио Дамасио , пациент с серьезными повседневными проблемами с исполнительными функциями все равно может пройти бумажные или лабораторные тесты на исполнительные функции. [100]
Теории исполнительной системы во многом основывались на наблюдениях за пациентами с повреждением лобной доли . Они демонстрировали дезорганизованные действия и стратегии при выполнении повседневных задач (группа поведения, теперь известная как дизэкзекутивный синдром ), хотя они, казалось, действовали нормально, когда клинические или лабораторные тесты использовались для оценки более фундаментальных когнитивных функций, таких как память , обучение , речь и рассуждение . Была выдвинута гипотеза, что для объяснения этого необычного поведения должна существовать всеобъемлющая система, которая координирует другие когнитивные ресурсы. [101]
Большая часть экспериментальных данных о нейронных структурах, участвующих в управляющих функциях, получена в результате лабораторных задач, таких как задача Струпа или задача сортировки карточек штата Висконсин (WCST). Например, в задаче Струпа испытуемых просят назвать цвет, которым напечатаны цветные слова, когда цвет чернил и значение слова часто конфликтуют (например, слово «КРАСНЫЙ» зелеными чернилами). Для выполнения этой задачи необходимы исполнительные функции, поскольку относительно заученное и автоматическое поведение (чтение слов) приходится подавлять в пользу менее практикуемой задачи – называния цвета чернил. Недавние функциональные нейровизуализационные исследования показали, что две части PFC, передняя поясная извилина (ACC) и дорсолатеральная префронтальная кора (DLPFC), считаются особенно важными для выполнения этой задачи.
Другие доказательства участия ПФК в управляющих функциях получены в исследованиях электрофизиологии отдельных клеток у приматов , кроме человека , таких как макаки , которые показали, что (в отличие от клеток задней части мозга) многие нейроны ПФК чувствительны к сочетание стимула и контекста. Например, клетки PFC могут реагировать на зеленый сигнал в состоянии, когда этот сигнал сигнализирует о необходимости быстрого движения глаз и головы влево, но не на зеленый сигнал в другом экспериментальном контексте. Это важно, поскольку оптимальное развертывание исполнительных функций неизменно зависит от контекста.
Один из примеров от Miller & Cohen касается пешехода, переходящего улицу. В США, где машины ездят по правой стороне дороги , американец учится смотреть налево , переходя улицу. Однако если этот американец посетит страну, где автомобили движутся слева, например Великобританию, то потребуется противоположное поведение (смотря направо ). В этом случае автоматическую реакцию необходимо подавить (или усилить), а исполнительные функции заставить американца посмотреть направо, находясь в Великобритании.
С неврологической точки зрения этот поведенческий репертуар явно требует нейронной системы, способной интегрировать стимул (дорогу) с контекстом (США или Великобритания), чтобы сигнализировать о поведении (посмотрите налево или посмотрите направо). Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что нейроны в ПФК, по-видимому, передают именно такого рода информацию. [ нужна цитация ] Другие данные одноклеточной электрофизиологии у обезьян указывают на участие вентролатеральной PFC (нижней префронтальной выпуклости) в контроле двигательных реакций. Например, клетки, которые увеличивают свою скорость срабатывания до сигналов NoGo [102], а также сигнала, говорящего «не смотри туда!» [103] были идентифицированы.
Электрофизиологические и функциональные нейровизуализационные исследования с участием людей использовались для описания нервных механизмов, лежащих в основе смещения внимания. Большинство исследований искали активацию в «местах» предвзятости, например, в зрительной или слуховой коре . В ранних исследованиях использовались потенциалы, связанные с событиями, чтобы показать, что электрические реакции мозга, регистрируемые в левой и правой зрительной коре, усиливаются, когда испытуемого просят обратить внимание на соответствующую (контралатеральную) сторону пространства. [104]
Появление методов нейровизуализации, основанных на анализе кровотока, таких как функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) и позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ), в последнее время позволило продемонстрировать, что нейронная активность в ряде сенсорных областей, включая цветопередачу , распознавание движений и распознавание лица. чувствительных областей зрительной коры усиливается, когда испытуемым приказывают обратить внимание на этот аспект стимула, что указывает на контроль усиления в сенсорном неокортексе. Например, в типичном исследовании Лю и его коллеги [105] предъявляли испытуемым массивы точек, движущихся влево или вправо, красного или зеленого цвета. Каждому стимулу предшествовала подсказка, указывающая, должны ли испытуемые реагировать на основе цвета или направления точек. Несмотря на то, что цвет и движение присутствовали во всех массивах стимулов, активность фМРТ в цветочувствительных областях (V4) усиливалась, когда испытуемым давали указание обращать внимание на цвет, а активность в чувствительных к движению областях увеличивалась, когда испытуемым давали команду обратить внимание на цвет. направление движения. В нескольких исследованиях также сообщалось о наличии искажающего сигнала до появления стимула, при этом наблюдалось, что области лобной коры имеют тенденцию становиться активными до появления ожидаемого стимула. [106]
Несмотря на растущую популярность модели «предвзятости» исполнительных функций, прямых доказательств функциональной связи между префронтальной корой и сенсорными областями при использовании управляющих функций на сегодняшний день довольно мало. [107] Действительно, единственное прямое доказательство получено в исследованиях, в которых поврежден участок лобной коры, и соответствующий эффект наблюдается вдали от места поражения, в реакциях сенсорных нейронов. [108] [109] Однако в немногих исследованиях изучалось, является ли этот эффект специфичным для ситуаций, когда требуются исполнительные функции. Другие методы измерения связей между отдаленными областями мозга, такие как корреляция в ответе на фМРТ, дали косвенные доказательства того, что лобная кора и сенсорные области взаимодействуют во время различных процессов, которые, как считается, задействуют управляющие функции, такие как рабочая память, [110] , но необходимы дополнительные исследования, чтобы установить, как информация передается между префронтальной корой и остальной частью мозга при использовании исполнительных функций. В качестве первого шага в этом направлении фМРТ-исследование потока обработки информации во время зрительно-пространственного мышления предоставило доказательства причинных связей (выведенных из временного порядка активности) между сенсорной активностью в затылочной и теменной коре и активностью в задней и теменной коре. передняя ПФК. [111] Такие подходы могут дополнительно прояснить распределение обработки между исполнительными функциями в ПФК и остальной частью мозга.
Растущее количество исследований показывает, что билингвы могут демонстрировать преимущества в исполнительных функциях, в частности в тормозящем контроле и переключении задач. [112] [113] [114] [ необходима страница ] Возможное объяснение этого состоит в том, что общение на двух языках требует контроля внимания и выбора правильного языка для разговора. В процессе развития двуязычные младенцы, [115] дети, [113] и пожилые люди [116] демонстрируют двуязычное преимущество, когда дело касается исполнительных функций. Преимущество, похоже, не проявляется у молодых людей. [112] Бимодальные билингвы, или люди, говорящие на одном устном языке и одном языке жестов, не демонстрируют этого двуязычного преимущества в задачах исполнительного функционирования. [117] Это может быть связано с тем, что от человека не требуется активно подавлять один язык, чтобы говорить на другом. Двуязычные люди также, по-видимому, имеют преимущество в области, известной как обработка конфликтов, которая возникает, когда существует несколько репрезентаций одной конкретной реакции (например, слово на одном языке и его перевод на другой язык человека). [118] В частности, было показано, что латеральная префронтальная кора участвует в обработке конфликтов. Однако некоторые сомнения все же есть. В метааналитическом обзоре исследователи пришли к выводу, что двуязычие не улучшает исполнительные функции у взрослых. [119]
Изучение исполнительных функций при болезни Паркинсона позволяет предположить , что в этих процессах важную роль играют подкорковые области, такие как миндалевидное тело , гиппокамп и базальные ганглии . Модуляция дофамина в префронтальной коре отвечает за эффективность дофаминергических препаратов на управляющие функции и приводит к появлению кривой Йеркса-Додсона . [120] Перевернутая буква U представляет собой снижение исполнительных функций при чрезмерном возбуждении (или повышенное выделение катехоламинов во время стресса) и снижение исполнительных функций при недостаточном возбуждении. [121] Низкая активность полиморфизма катехол-О-метилтрансферазы связана с небольшим увеличением производительности при выполнении задач исполнительной функции у здоровых людей. [122] Управленческие функции нарушаются при множественных расстройствах, включая тревожное расстройство , большое депрессивное расстройство , биполярное расстройство , синдром дефицита внимания с гиперактивностью , шизофрению и аутизм . [123] Поражения префронтальной коры головного мозга, как в случае с Финеасом Гейджем , также могут привести к дефициту управляющих функций. Повреждение этих областей может также проявляться в дефиците других областей функций, таких как мотивация и социальное функционирование . [124]
Описаны и другие важные данные о процессах управляющих функций в префронтальной коре. В одной широко цитируемой обзорной статье [125] подчеркивается роль медиальной части ПФК в ситуациях, когда вероятны задействованы управляющие функции – например, когда важно обнаруживать ошибки, идентифицировать ситуации, в которых может возникнуть конфликт стимулов, принимать решения. в условиях неопределенности или когда обнаруживается пониженная вероятность получения благоприятных результатов деятельности. В этом обзоре, как и во многих других, [126] освещаются взаимодействия между медиальной и латеральной префронтальной корой , посредством чего задняя медиальная лобная кора сигнализирует о необходимости усиления исполнительных функций и посылает этот сигнал в области дорсолатеральной префронтальной коры, которые фактически осуществляют контроль. Тем не менее, не было вообще никаких убедительных доказательств того, что эта точка зрения верна, и, действительно, в одной статье было показано, что у пациентов с латеральным повреждением префронтальной коры наблюдалось снижение ERN (предполагаемый признак дорсомедиального мониторинга/обратной связи с ошибками) [127] – что позволяет предположить, что если что угодно, чтобы направление потока управления могло быть в обратном направлении. Другая известная теория [128] подчеркивает, что взаимодействия вдоль перпендикулярной оси лобной коры, утверждая, что «каскад» взаимодействий между передней ПФК, дорсолатеральной ПФК и премоторной корой направляет поведение в соответствии с прошлым контекстом, настоящим контекстом и текущими сенсомоторными ассоциации соответственно.
Достижения в методах нейровизуализации позволили изучить генетические связи с исполнительными функциями с целью использования методов визуализации в качестве потенциальных эндофенотипов для обнаружения генетических причин управляющих функций. [129]
Требуются дополнительные исследования для разработки мер, которые могут улучшить исполнительные функции и помочь людям распространить эти навыки на повседневную деятельность и обстановку [130].
DA выполняет несколько действий в префронтальной коре. Он способствует «когнитивному контролю» поведения: выбору и успешному мониторингу поведения для облегчения достижения выбранных целей. Аспекты когнитивного контроля, в которых играет роль DA, включают рабочую память, способность удерживать информацию «онлайн», чтобы направлять действия, подавление доминирующего поведения, которое конкурирует с целенаправленными действиями, а также контроль внимания и, следовательно, способность преодолевать отвлекающие факторы. ... Таким образом, норадренергические проекции LC взаимодействуют с дофаминергическими проекциями VTA, регулируя когнитивный контроль.
Основными EF являются торможение [торможение реакции (самоконтроль – сопротивление искушениям и сопротивление импульсивным действиям) и контроль помех (избирательное внимание и когнитивное торможение)], рабочая память и когнитивная гибкость (включая творческое мышление «нестандартно»). видеть все с разных точек зрения и быстро и гибко приспосабливаться к изменившимся обстоятельствам). ... ЭФ и префронтальная кора страдают первыми, и страдают непропорционально сильно, если в вашей жизни что-то не так. Они страдают в первую очередь и больше всего, если вы находитесь в стрессе (Арнстен 1998, Листон и др. 2009, Оатен и Ченг 2005), грустном (Хирт и др. 2008, фон Хеккер и Мейзер 2005), одиноком (Баумейстер и др. 2002, Качиоппо и Патрик, 2008 г., Кэмпбелл и др., 2006 г., Тун и др., 2012 г.), лишены сна (Барнс и др., 2012 г., Хуанг и др., 2007 г.) или находятся в плохой физической форме (Бест, 2010 г., Чаддок и др., 2011 г., Хиллман и др.). др. 2008). Любой из этих факторов может привести к тому, что у вас появится расстройство EF, такое как СДВГ, хотя на самом деле это не так. Вы можете увидеть пагубные последствия стресса, печали, одиночества и отсутствия физического здоровья или физической подготовки на физиологическом и нейроанатомическом уровне в префронтальной коре и на поведенческом уровне в худших EF (плохое мышление и решение проблем, забывание вещей и нарушение способности проявлять дисциплину и самоконтроль). ...
EF можно улучшить (Diamond & Lee 2011, Klingberg 2010). ... В любом возрасте на протяжении жизненного цикла EF можно улучшить, в том числе у пожилых людей и младенцев. Было проведено много работ с отличными результатами по улучшению EF у пожилых людей за счет улучшения физической подготовки (Erickson & Kramer 2009, Voss et al. 2011) ... Тормозной контроль (один из основных EF) включает в себя способность контролировать свое внимание, поведение, мысли и/или эмоции, чтобы преодолеть сильную внутреннюю предрасположенность или внешний соблазн и вместо этого сделать то, что более уместно или необходимо. Без тормозящего контроля мы оказались бы во власти импульсов, старых привычек мышления или действий (условных реакций) и/или стимулов из окружающей среды, которые тянут нас в ту или иную сторону. Таким образом, тормозящий контроль позволяет нам меняться и выбирать, как реагировать и вести себя, а не оставаться бездумными существами привычек. Это не облегчает задачу. Действительно, мы обычно являемся существами привычек, и наше поведение находится под контролем стимулов окружающей среды в гораздо большей степени, чем мы обычно думаем, но способность осуществлять тормозящий контроль создает возможность изменения и выбора. ... Субталамическое ядро, по-видимому, играет решающую роль в предотвращении такой импульсивной или преждевременной реакции (Франк, 2006).
Термин «исполнительные функции» является общим термином, охватывающим широкий спектр когнитивных процессов и поведенческих компетенций, которые включают вербальное рассуждение, решение проблем, планирование, определение последовательности, способность поддерживать внимание, устойчивость к вмешательству, использование обратной связи, многозадачность, когнитивная гибкость и способность справляться с новизной (Берджесс, Вейтч, де Лейси Костелло и Шаллис, 2000; Дамасио, 1995; Графман и Литван, 1999; Шаллис, 1988; Стусс и Бенсон, 1986; Стусс, Шаллис, Александр и Пиктон, 1995).
Сегодня, возможно, больше, чем когда-либо в истории, конструкции внимания, исполнительного функционирования и когнитивного контроля кажутся широко распространенными и выдающимися в исследованиях и теории. Однако даже в рамках когнитивной структуры уже давно существует понимание того, что поведение множественно детерминировано и что многие реакции являются относительно автоматическими, неконтролируемыми, запланированными и привычными. Действительно, когнитивная гибкость, торможение реакций и саморегуляция, которые кажутся отличительными чертами когнитивного контроля, заслуживают внимания только в отличие от реакций, которые являются относительно жесткими, ассоциативными и непроизвольными.
Однако повреждение префронтальной коры оказывает существенное пагубное влияние на социальное поведение, принятие решений и адаптивное реагирование на меняющиеся обстоятельства жизни. ... Несколько субрегионов префронтальной коры вовлечены в частично различные аспекты когнитивного контроля, хотя эти различия остаются несколько смутно определенными. Передняя поясная извилина участвует в процессах, требующих правильного принятия решений, что видно при разрешении конфликтов (например, тест Струпа, см. главу 16) или корковом торможении (например, прекращение выполнения одной задачи и переключение на другую). Медиальная префронтальная кора участвует в контролирующих функциях внимания (например, правилах действия и результата) и поведенческой гибкости (способности переключать стратегии). Дорсолатеральная префронтальная кора , последняя область мозга, подвергающаяся миелинизации во время развития в позднем подростковом возрасте, участвует в сопоставлении сенсорных сигналов с запланированными двигательными реакциями. Вентромедиальная префронтальная кора, по-видимому, регулирует социальное познание, включая эмпатию. Орбитофронтальная кора участвует в принятии социальных решений и представлении оценок, присвоенных различному опыту.
• Исполнительная функция, когнитивный контроль поведения, зависит от префронтальной коры, которая высоко развита у высших приматов и особенно у человека.
• Рабочая память – это кратковременный когнитивный буфер с ограниченной емкостью, который хранит информацию и позволяет манипулировать ею для принятия решений и поведения. ...
Эти разнообразные входные сигналы и обратные проекции как на корковые, так и на подкорковые структуры дают префронтальной коре возможность осуществлять то, что часто называют контролем «сверху вниз» или когнитивным контролем поведения. ... Префронтальная кора получает сигналы не только от других областей коры, включая ассоциативную кору, но также, через таламус, от подкорковых структур, отвечающих за эмоции и мотивацию, таких как миндалевидное тело (глава 14) и вентральное полосатое тело (или прилежащее ядро). ; глава 15). ...
В условиях, когда преобладающие реакции имеют тенденцию доминировать в поведении, например, при наркозависимости, когда сигналы о наркотике могут вызвать поиск наркотика (глава 15), или при синдроме дефицита внимания и гиперактивности (СДВГ; описан ниже), могут возникнуть серьезные негативные последствия. . ... СДВГ можно представить как расстройство исполнительной функции; в частности, СДВГ характеризуется снижением способности проявлять и поддерживать когнитивный контроль над поведением. По сравнению со здоровыми людьми, у людей с СДВГ снижена способность подавлять неадекватные доминантные реакции на раздражители (нарушенное торможение ответов) и сниженная способность подавлять ответы на нерелевантные раздражители (нарушенное подавление помех). ... Функциональная нейровизуализация у человека демонстрирует активацию префронтальной коры и хвостатого ядра (часть полосатого тела) при выполнении задач, требующих тормозного контроля поведения. Субъекты с СДВГ демонстрируют меньшую активацию медиальной префронтальной коры, чем здоровые люди из контрольной группы, даже если они преуспевают в таких задачах и используют другие цепи. ... Ранние результаты структурной МРТ показывают истончение коры головного мозга у субъектов с СДВГ по сравнению с контрольной группой того же возраста в префронтальной коре и задней теменной коре, областях, участвующих в рабочей памяти и внимании.
Клиническая оценка ФВ обычно включает визит в офис, включающий применение ряда инструментов нейропсихологической оценки. Однако, несмотря на свои преимущества, индивидуально проводимые нейропсихологические измерения ФВ имеют два основных ограничения: во-первых, в большинстве случаев они должны проводиться индивидуально и оцениваться техническим специалистом или специалистом в офисе, что ограничивает их полезность для скрининга или оценки. для целей краткой оценки. Во-вторых, связь между нейропсихологическими измерениями EF в кабинете и реальным поведением в повседневной среде является умеренной (Barkley, 2012), что приводит к некоторой осторожности при применении результатов нейропсихологических тестов для выводов о поведенческих результатах. В результате этих ограничений офисных нейропсихологических тестов EF были разработаны контрольные списки показателей поведения EF, сообщаемые родителями и учителями, как для целей скрининга, так и для дополнения результатов нейропсихологического тестирования, основанного на результатах, путем предоставления отчетов о поведении EF. в повседневной жизни (Barkley, 2011b; Gioia et al., 2000; Naglieri & Goldstein, 2013). Преимущество этих контрольных списков состоит в том, что они имеют хорошие психометрические показатели, высокую экологическую достоверность и высокую клиническую полезность благодаря простоте использования, оценки и интерпретации».