stringtranslate.com

Гумулус лупулус

мужские соцветия

Humulus lupulus , хмель обыкновенный или хмель , является разновидностью цветущего растения семейства конопли Cannabaceae , произрастающего в Западной Азии , Европе и Северной Америке . Это многолетнее травянистое вьющееся растение , которое ранней весной дает новые побеги, а осеньюотмирает, превращаясь в морозостойкое корневище . [2] Это двудомное растение (имеет отдельные мужские и женские растения).

Поскольку женские конусообразные цветки ( хмель ) используются для консервирования и ароматизации пива , этот вид широко культивируется для пивоваренной промышленности . [2]

Описание

Humulus lupulus — многолетнее травянистое растение высотой до 10 метров (33 фута), живущее до 20 лет. [3] У него простые листья с 3–5 глубокими лопастями, которые могут быть супротивными или чередующимися. [4] Цветение этого вида вызвано более длинными летними днями, [5] обычно примерно в июле или августе в Северном полушарии. [6] Растение двудомное , с мужскими и женскими цветками на отдельных растениях. Ароматные цветы опыляются ветром . [7] Тычиночные (мужские) цветки не имеют лепестков, а пестичные (женские) цветки имеют лепестки, обволакивающие плод. Женские цветочные шишки (или стробилы ) известны как хмель . [3] Плод представляет собой семянку , что означает, что он сухой и не распадается при созревании. [4] Семянка окружена листочками околоцветника, а на плоде сосредоточены железы, секретирующие лупулин. [8] [9]

Этот вид иногда называют стеблем, а не виноградной лозой, потому что у него жесткие волоски, обращенные вниз, которые обеспечивают устойчивость и позволяют ему карабкаться. [3]

Химия

H. lupulus содержит мирцен , гумулен , ксантогумол , мирценол , линалоол , дубильные вещества и смолы .

Хмель уникален тем, что содержит вторичные метаболиты , флавоноиды , масла и полифенолы , которые влияют на вкус продуктов, в которых он содержится, например пива . [10] Горький вкус хмеля можно объяснить кислотами, состоящими из пренилированных поликетидов (группа вторичных метаболитов), которые сильно влияют на вкус продуктов на основе хмеля. [11] Несколько генов были идентифицированы как факторы выражения вкуса, включая О -метилтрансферазу  1 , геранилдифосфатсинтазу и халконсинтазу . Геномный анализ показал, что вмешательство человека в процесс отбора хмеля на протяжении тысячелетий его выращивания привело к заметному улучшению аромата и горечи, а также к отбору сортов с высокой урожайностью. [12]

Цветение, рост и реакция на стресс

Было идентифицировано, что предсказанные гены в гомологичных первичных контигах отвечают за различные признаки , выражающиеся в вариациях роста, цветения и реакции на стресс у растения. Эти гомологичные первичные контиги соответствуют областям с большим количеством вариаций последовательностей . Гены хмеля, которые имеют более высокую степень дивергенции последовательностей в гомологичных первичных контигах (перекрывающиеся последовательности ДНК, унаследованные от общего предка), связаны с экспрессией цветения, роста и реакцией на (как абиотический , так и биотический ) стресс у растения. Считается, что реакция на стресс проявляется в явных различиях и трудностях в процессах выращивания географически популярных сортов хмеля. [13] Также было показано, что внешний стресс окружающей среды, такой как изменения температуры и доступности воды, значительно изменяет транскриптом и вызывает сокращение генов, которые, как известно, участвуют в синтезе вторичных метаболитов (включая горькие кислоты), которые представляют собой вырабатываемые органические соединения. которые не влияют на развитие или воспроизводство хмеля. Также было показано, что стресс окружающей среды снижает экспрессию гена валерофенонсинтазы , который, как известно , является важным генетическим компонентом регуляции производства горькой кислоты. Это показывает, что воздействие внешнего стресса на H. lupulus , вероятно, имеет прямое отношение к выражению горького вкуса, который остается важным компонентом популярности растения. [10]

Исследовать

Из-за растущего понимания перекрытия генных структур хмеля с синтазой каннабидиоловой кислоты , структурой-предшественником каннабидиола , существует пробел в общем понимании потенциальных неизвестных соединений и преимуществ хмеля. По мере того как понимание пользы каннабидиола для здоровья растет, растет потребность в дальнейшем изучении совпадения между синтазой каннабидиоловой кислоты и H. lupulus . [19]

Ограничения

Геном H. lupulus относительно велик и, как было показано , по размеру аналогичен геному человека . Сложность генома хмеля затруднила понимание и идентификацию неизвестных генетических свойств, однако с растущей доступностью доступного секвенирования появляется возможность для более глубокого понимания растения. [19] Из-за растущей обеспокоенности по поводу изменения климата и предположения о том, что будет увеличение аномальной жары , вполне вероятно, что выращивание больших урожаев хмеля может стать более трудным. Это может привести к изменениям в транскриптоме хмеля или к уменьшению количества некоторых сортов, оставляя меньше возможностей для дальнейших исследований. [10]

Таксономия

Отношение к Cannabis sativa

Хмель принадлежит к тому же семейству растений, что и конопля и марихуана , которое называется Cannabaceae . [13] Растение хмеля отделилось от Cannabis sativa более 20 миллионов лет назад и в результате эволюции стало в три раза больше физического размера. [20] [21] [12] [22] По оценкам, хмель и C. sativa имеют совпадение геномного содержания примерно на 73%. [23] Перекрытие между ферментами включает поликетидсинтазы и пренилтрансферазы . [24] Хмель и C. sativa также имеют значительное перекрытие в гене синтазы каннабидиоловой кислоты , который экспрессируется в тканях листьев обоих растений. [13]

Разновидности

Выращивание хмеля в Истаде , 2017 г.
«Золотой» хмель

Пять разновидностей этого вида ( Humulus lupulus ):

В списке сортов хмеля встречается множество сортов . Декоративный сорт с желтыми листьями Humulus lupulus 'Aureus' выращивают для использования в саду. Он также известен как золотой хмель и удостоен награды Королевского садоводческого общества за заслуги перед садом (AGM). [28] [29]

Этимология

Название рода Humulus — это средневековое название, которое в какой-то момент было латинизировано после заимствования из германского источника, содержащего группу согласных h•m•l , как в средненижненемецком homele .

По мнению советского ираниста В. Абаева, это могло быть слово сарматского происхождения, которое присутствует в современном осетинском языке ( осет . Хуымæллæг ) и происходит от протоиранского хаума-арайка , арийской хаомы . [30]

Из сарматских диалектов это слово распространилось по Евразии, создав таким образом группу родственных слов в тюркских, финно-угорских, славянских и германских языках (см. русский : хмель , чувашская хэмла , финская хумала , венгерский комло , мордовский комла , аварский хомеллег ).

Видовой эпитет lupulus на латыни означает «маленький волк». [31] Название относится к склонности растения душить другие растения, в основном ивы или корзинчатые ивы ( Salix viminalis ), как волк овцу. [3] Над этими ивами можно было увидеть хмель, растущий так часто, что его прозвали ивовым волком. [31]

Английское слово hop происходит от среднеголландского слова hoppe , также означающего Humulus lupulus . [32]

Распространение и среда обитания

Растение родом из Европы, Западной Азии и Северной Америки. [31]

Лучше всего он растет в диапазоне широт 38–51 ° на ярком солнце и с умеренным количеством осадков. [2]

Экология

Цветы привлекают бабочек , [31] среди других насекомых.

Животные-вредители

Болезни

Токсичность

H. lupulus может вызвать дерматит у тех, кто с ним контактирует. По оценкам, от этого страдает примерно 1 из 30 человек. [9]

Использование

H. lupulus впервые упоминается в 768 году нашей эры, когда король Пипин подарил хмель монастырю в Париже. Выращивание впервые было зафиксировано в 859 году нашей эры в документах монастыря во Фрайзинге , Германия. [33]

Химические соединения, обнаруженные в H. lupulus , являются основными компонентами придания вкуса и горечи пиву. Ароматные цветочные шишки, известные как хмель, придают горький вкус, а также обладают ароматическими и консервирующими свойствами. [34] Некоторые другие соединения способствуют образованию пены в пиве. Химические вещества, такие как линалоол и альдегиды, способствуют вкусу пива. Основными компонентами горечи пива являются изо-альфа-кислоты , а также многие другие соединения, влияющие на общую горечь пива. [35] До средневековья для ароматизации пива использовались многие сорта растений, в том числе чаще всего Myrica Gale . [33] H. lupulus стал популярным, потому что он содержит консерванты, которые продлевают жизнеспособность напитка.

Культура

H. lupulus был признан цветком графства Кент в 2002 году по результатам опроса, проведенного благотворительной организацией по сохранению дикой флоры Plantlife . [36]

Рекомендации

  1. ^ "Humulus lupulus L.". Всемирный контрольный список избранных семейств растений . Королевский ботанический сад, Кью . Проверено 2 февраля 2016 г. - через The Plant List .Обратите внимание, что этот веб-сайт был заменен World Flora Online.
  2. ^ abc Севалиш, Эндрю. «Среда обитания и адаптация». Профиль Humulus lupulus . Проверено 13 апреля 2017 г.
  3. ^ abcd Конвей, Шон; Снайдер, Рид (2008). «Humulus lupulus - Хмель» (PDF) . Семинар колледжа 235 Пища для размышлений: наука, культура и политика в области еды . Гамильтонский колледж . Проверено 31 июля 2008 г.
  4. ^ ab "Humulus lupulus (хмель обыкновенный, хмель)" . Иди в Ботанику . Общество полевых цветов Новой Англии . Проверено 13 апреля 2017 г.
  5. ^ «HerbalGram: Хмель (Humulus lupulus): обзор его исторического и медицинского использования». cms.herbalgram.org . Проверено 8 апреля 2017 г.
  6. ^ "Хмель, Humulus lupulus - Цветы" . Природные ворота . Проверено 13 апреля 2017 г.
  7. ^ «Хмель, Humulus lupulus, факты о растениях» . Проект Эдем . Проверено 12 апреля 2017 г.
  8. ^ Бернхэм, Робин Дж. (2014). «Витис рипария». АЛЬЗИНЫ: Учет лиан в мезических биомах восточных регионов . Колледж литературы, наук и искусств Мичиганского университета . Проверено 2 апреля 2017 г.
  9. ^ ab "Humulus lupulus". NewCROP, онлайн-программа «Новые ресурсы сельскохозяйственных культур ». Проверено 2 апреля 2017 г.
  10. ^ abc Эриксен, Рене Л.; Пэджитт-Кобб, Лилиан К.; Таунсенд, М. Шон; Хеннинг, Джон А. (декабрь 2021 г.). «Экспрессия генов биосинтеза вторичных метаболитов в лупулиновых железах листьев хмеля (Humulus lupulus L.), подвергшихся воздействию тепла и дефицита воды». Научные отчеты . 11 (1): 5138. Бибкод : 2021NatSR..11.5138E. doi : 10.1038/s41598-021-84691-y. ISSN  2045-2322. ПМЦ 7970847 . ПМИД  33664420. 
  11. ^ Гезе, Маркус; Каммхубер, Клаус; Бахер, Адельберт; Зенк, Мейнхарт Х.; Эйзенрайх, Вольфганг (15 июля 1999 г.). «Биосинтез горьких кислот в хмеле. Исследование 13C-ЯМР и 2H-ЯМР строительных блоков гумулона». Европейский журнал биохимии . 263 (2): 447–454. дои : 10.1046/j.1432-1327.1999.00518.x . ISSN  0014-2956. ПМИД  10406953.
  12. ^ аб Нацуме, С.; Такаги, Х.; Сираиси, А.; Мурата, Дж.; Тойонага, Х.; Пацак, Дж.; Такаги, М.; Яэгаши, Х.; Уэмура, А.; Мицуока, К.; Ёсида, К. (20 ноября 2014 г.). «Проект генома хмеля (Humulus lupulus), эссенция для пивоварения». Физиология растений и клеток . 56 (3): 428–441. дои : 10.1093/pcp/pcu169. ISSN  0032-0781. ПМИД  25416290.
  13. ^ abc Пэджитт-Кобб, Лилиан К.; Кинган, Сара Б.; Уэллс, Джексон; Элзер, Джастин; Кронмиллер, Брент; Мур, Дэниел; Консепсьон, Грегори; Пелусо, Пол; Ранг, Дэвид; Джайсвал, Панкадж; Хеннинг, Джон; Хендрикс, Дэвид А. (18 февраля 2021 г.). «Проект поэтапной сборки генома диплоидного каскадного хмеля (Humulus lupulus)». Геном растения . 14 (1): e20072. дои : 10.1002/tpg2.20072 . ISSN  1940-3372. PMID  33605092. S2CID  231962731.
  14. ^ Миллиган С.Р., Калита Дж.К., Хейерик А., Ронг Х., Де Куман Л., Де Кекелейр Д. (июнь 1999 г.). «Идентификация мощного фитоэстрогена в хмеле (Humulus lupulus L.) и пиве». J Clin Эндокринол Метаб . 84 (6): 2249–52. дои : 10.1210/jcem.84.6.5887 . ПМИД  10372741.
  15. ^ Бенхеруф, Али Ю.; Сойни, Санна Л.; Стомпор, Моника; Ууси-Оукари, Микко (февраль 2019 г.). «Положительная аллостерическая модуляция нативных и рекомбинантных ГАМКА-рецепторов пренилфлавоноидами хмеля». Европейский журнал фармакологии . 852 : 34–41. doi :10.1016/j.ejphar.2019.02.034. ISSN  0014-2999. PMID  30797788. S2CID  73456325.
  16. ^ «Экстракт хмеля [CO2]» . Томс из штата Мэн. Архивировано из оригинала 24 декабря 2013 года . Проверено 6 июня 2009 г.
  17. ^ Розальски М, Микота Б, Садовска Б, Стохмаль А, Едреек Д, Вецковска-Сакиэль М, Розальска Б (2013). «Антиадгезионная и антибиопленочная активность Humulus lupulus L. Производные продукты: новые фармакологические свойства». БиоМед Исследования Интернэшнл . 2013 : 1–7. дои : 10.1155/2013/101089 . ПМЦ 3794639 . ПМИД  24175280. 
  18. ^ Франко, Л.; Санчес, К.; Браво, Р.; Родригес, А.; Баррига, К.; Хуанес, Хавьер Куберо (01 июня 2012 г.). «Седативное воздействие хмеля (Humulus lupulus), компонента пива, на ритм активности/отдыха». Acta Physiologica Hungarica . 99 (2): 133–139. doi :10.1556/APhysiol.99.2012.2.6. ISSN  0231-424X. ПМИД  22849837.
  19. ^ ab «Расширение понимания генома хмеля в помощь пивоварам и исследователям-медикам». ScienceDaily . Проверено 9 апреля 2021 г.
  20. ^ Диващук, Михаил Г.; Александров Олег С.; Разумова Ольга Владимировна; Киров Илья В.; Карлов, Геннадий Иванович (21 января 2014 г.). «Молекулярно-цитогенетическая характеристика двудомного Cannabis sativa с системой определения пола XY-хромосомы». ПЛОС ОДИН . 9 (1): е85118. Бибкод : 2014PLoSO...985118D. дои : 10.1371/journal.pone.0085118 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 3897423 . ПМИД  24465491. 
  21. ^ Мураками, А; Дарби, П; Яворник, Б; Паис, МСС; Сенье, Э; Лутц, А; Свобода, П (10 мая 2006 г.). «Молекулярная филогения дикого хмеля Humulus lupulus L». Наследственность . 97 (1): 66–74. дои : 10.1038/sj.hdy.6800839 . ISSN  0018-067X. PMID  16685279. S2CID  11920277.
  22. ^ Пишупати, Рахул; Вергара, Даниэла; Кейн, Нолан К. (21 февраля 2018 г.). «Разнообразие и эволюция повторяющегося геномного содержания Cannabis sativa». БМК Геномика . 19 (1): 156. дои : 10.1186/s12864-018-4494-3 . ISSN  1471-2164. ПМК 5822635 . ПМИД  29466945. 
  23. ^ Лаверти, Кейтлин У.; Стаут, Джейк М.; Салливан, Митчелл Дж.; Шах, Хардик; Гилл, Навдип; Холбрук, Ларри; Дейкус, Гинтарас; Себра, Роберт; Хьюз, Тимоти Р.; Пейдж, Джонатан Э.; ван Бакель, Харм (08.11.2018). «Физическая и генетическая карта Cannabis sativa выявляет обширные перестройки в локусах синтазы кислот THC/CBD». Геномные исследования . 29 (1): 146–156. дои : 10.1101/гр.242594.118. ISSN  1088-9051. ПМК 6314170 . ПМИД  30409771. 
  24. ^ Маркс, М. Дэвид; Тиан, Ли; Венгер, Джонатан П.; Омбуро, Стефани Н.; Сото-Фуэнтес, Вильфредо; Он, Джи; Банда, Дэвид Р.; Вейблен, Джордж Д.; Диксон, Ричард А. (6 июля 2009 г.). «Идентификация генов-кандидатов, влияющих на биосинтез Δ9-тетрагидроканнабинола у Cannabis sativa». Журнал экспериментальной ботаники . 60 (13): 3715–3726. doi : 10.1093/jxb/erp210. ISSN  1460-2431. ПМЦ 2736886 . ПМИД  19581347. 
  25. ^ Министерство сельского хозяйства США, NRCS (nd). «Humulus lupulus var. neomexicanus». База данных PLANTS (plants.usda.gov) . Гринсборо, Северная Каролина: Национальная группа по данным о растениях . Проверено 5 мая 2016 г.
  26. ^ "Humulus lupulus" . Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы . Служба сельскохозяйственных исследований Министерства сельского хозяйства США . Проверено 31 июля 2018 г.
  27. ^ Министерство сельского хозяйства США, NRCS (nd). «Humulus lupulus var. pubescens». База данных PLANTS (plants.usda.gov) . Гринсборо, Северная Каролина: Национальная группа по данным о растениях.
  28. ^ "Общественное собрание Humulus lupulus 'Aureus'" . Выбор растений RHS . Королевское садоводческое общество . Проверено 25 августа 2020 г.
  29. ^ «Растения AGM — декоративные» (PDF) . Королевское садоводческое общество. Июль 2017. с. 43 . Проверено 3 марта 2018 г.
  30. ^ Абаев В. И. Историко-этимологический словарь осетинского языка. Т. 4. М.—Л., 1989. С. 261-262.
  31. ^ abcd "Humulus lupulus". Поиск растений . Ботанический сад Миссури . Проверено 12 апреля 2017 г.
  32. ^ Харпер, Дуглас. "прыгать". Интернет-словарь этимологии .
  33. ^ аб Бере, Карл-Эрнст (1999). «История пивных добавок в Европе - обзор». История растительности и археоботаника . 8 (1–2): 35–48. дои : 10.1007/BF02042841. S2CID  129429552.
  34. ^ Лангезаал Ч.Р., Чандра А., Шеффер Дж.Дж. (1992). «Антимикробный скрининг эфирных масел и экстрактов некоторых сортов Humulus lupulus L.». Pharm Weekbl Sci . 14 (6): 353–356. дои : 10.1007/bf01970171. PMID  1475174. S2CID  12561634.
  35. ^ Шёнбергер, К.; Костелецкий, Т. (2011). «Обзор 125-летия: роль хмеля в пивоварении» (PDF) . Журнал Института пивоварения . 117 (3): 259–267. дои : 10.1002/j.2050-0416.2011.tb00471.x .
  36. ↑ Веб-сайт Plantlife Страница цветов графства. Архивировано 30 апреля 2015 г. в Wayback Machine.

Библиография

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Humulus lupulus .