Итальянский волк ( Canis lupus italicus [3] [4] или Canis lupus lupus [5] ), также известный как Апеннинский волк , [6] [7] является подвидом серого волка, обитающего на Итальянском полуострове . Он населяет Апеннинские горы и Западные Альпы , хотя расширяется на север и восток. По состоянию на 2022 год популяция волков в Италии оценивается в 3307 особей. [8] Хотя он не является общепризнанным отдельным подвидом, [5] он, тем не менее, обладает уникальным гаплотипом мтДНК [9] [10] [11] и особой морфологией черепа . [12]
В Италии он строго охраняется с 1970-х годов, когда популяция достигла минимума в 70–100 особей. Численность населения увеличивается, хотя незаконная охота и преследования по-прежнему представляют собой угрозу. С 1990-х годов ареал итальянского волка расширился на юго-восток Франции [13] и Швейцарии. [14]
Итальянский волк занимает видное место в латинской и итальянской культурах, например, в легенде об основании Рима . [15] Неофициально считается национальным животным Италии. [16] [17]
Современный итальянский волк был впервые признан отдельным подвидом в 1921 году зоологом Джузеппе Альтобелло, [2] который отметил, что его цвет и череп отличаются от такового у обычного европейского волка . Он описал череп итальянской популяции как более круглый по форме, чем у типичного европейского волка, с более мелкими зубами, по внешнему виду очень похожими на зубы собак и золотых шакалов . [18] Классификация Альтобелло позже была отвергнута несколькими авторами, в том числе Реджинальдом Иннесом Пококом , который синонимизировал C. l. курсив с C. l. волчанка . [12] В 2002 году известный палеонтолог Р. М. Новак подтвердил морфологическое своеобразие итальянского волка в исследовании черепов серых волков из Италии, других евразийских местностей и черепов собак. Результаты этой оценки не показали совпадения морфологии черепов итальянских волков и других серых волков и собак. Среди обнаруженных особенностей, отличающих итальянского волка, были относительно узкое небо между первыми премолярами , широкий лобный щит и неглубокая скуловая кость . Исследование рекомендовало распознать Canis lupus italicus . [12]
По состоянию на 2005 год [обновлять][ 5] в третьем издании журнала «Виды млекопитающих мира» он классифицируется как синоним C. l. волчанка . Тем не менее, Национальный центр биотехнологической информации перечисляет и публикует исследовательские работы, признающие его особенность. [19] [20] [21]
Последний экземпляр мосбахского волка Canis mosbachensis в Европе датируется 456–416 тысячами лет назад, когда он дал начало волку Canis lupus . Самые ранние останки волка в Европе были найдены на стоянке среднего плейстоцена Ла Полледрара-ди-Чеканиббио, в 20 км (12 миль) к северо-западу от Рима, в отложениях, датированных 406 тысячами лет назад. [22] [23] Генетический анализ апеннинских волков показывает, что за последние 4700–23800 лет их популяция сократилась в 100–1000 раз, что указывает на генетическую изоляцию к югу от Альп от других популяций волков на протяжении многих тысяч лет. . [24]
В 1992 году исследование митохондриальной ДНК (мДНК) 26 популяций серых волков по всему миру показало, что итальянский волк обладает уникальным митохондриальным гаплотипом (мутацией), не присущим ни одной другой популяции серых волков. [9] Дальнейшие тесты мДНК серых волков показали, что, в отличие от некоторых европейских популяций серых волков, итальянские волки не имеют общих гаплотипов ни с другими серыми волками, ни с домашними собаками. [10] [24] В 2010 году в исследовании сравнивались гаплотипы мДНК 24 экземпляров древних волков из Западной Европы, датированные возрастом от 44 000 до 1200 YBP, с гаплотипами современных серых волков. Филогенетическое дерево показало, что гаплотипы представляют собой две гаплогруппы , разделенные пятью мутационными стадиями. Все образцы древних волков из Западной Европы принадлежали к гаплогруппе 2, что указывает на преобладание гаплогруппы 2 в этом регионе на протяжении более 40 000 лет до и после последнего ледникового максимума . Сравнение нынешних и прошлых частот показало, что в Европе гаплогруппа 2 за последние несколько тысяч лет превосходила численность гаплогруппы 1, но в Северной Америке гаплогруппа 2 вымерла и была заменена гаплогруппой 1 после последнего ледникового максимума. Итальянский волк — единственный сохранившийся подвид серого волка, включенный в эту древнюю гаплогруппу [25] со времени вымирания волка Хонсю . [26]
В 2016 году исследование последовательностей мДНК как современных, так и древних волков показало, что в Европе два наиболее генетически различных гаплотипа образуют иберийского волка и отдельно итальянского волка. Филогенетическое дерево, созданное на основе последовательностей, показало, что итальянский волк расположен близко к древним волкам позднего плейстоцена. [27] В 2017 году исследование обнаружило второй гаплотип мДНК, принадлежавший итальянскому волку, и призвало рассматривать морфологически и генетически отличающегося итальянского волка как подвид. [28]
В 2019 году исследование мДНК 19 образцов волков позднего плейстоцена-голоцена из северной Италии показало, что они относятся к митохондриальной гаплогруппе 2, за исключением одного образца. Четыре из шести обнаруженных гаплотипов соответствуют древним берингийским волкам , древним волкам из Северной Европы, некоторым современным европейским и китайским популяциям волков и тесно связаны с двумя гаплотипами, обнаруженными в настоящее время у итальянских волков. Гаплотипы итальянских волков отличались всего на одну или две мутации от гаплотипов плейстоценовых волков, что указывает на мутацию в их итальянском ледниковом убежище. Популяция итальянских волков представляет собой генетическую уникальность, подчеркнутую в нескольких исследованиях митохондриальной и ядерной ДНК. Это единственная оставшаяся популяция волков в Европе, принадлежащая исключительно к гаплогруппе мДНК, которая когда-то была широко распространена в Центральной и Западной Европе на протяжении более 40 000 лет, а также в Северной Америке до последнего ледникового максимума . Кроме того, один экземпляр псовых из археологического памятника Кава Фило в Сан-Лаццаро-ди-Савена , Болонья , попал в гаплотип домашней собаки А — его возраст был датирован радиоуглеродом 24 700 лет. [29]
В 2020 году геномное исследование евразийских волков показало, что популяции Динарских Альп , Балканских гор , Пиренейского полуострова и Италии разошлись друг с другом 10 500 лет назад, после чего поток генов между ними был незначительным. Их длительная изоляция может объяснить морфологические и генетические различия между ними.
Canis lupus maximus (Boudadi-Maligne, 2012) был видом, более крупным, чем все другие известные ископаемые и современные волки Западной Европы. Окаменелые останки этого подвида позднего плейстоцена были обнаружены на обширной территории юго-западной Франции в пещере Жорен, Неспуль , Коррез , датированные 31 000 лет назад; Пещера Мальдидье, Ла-Рок-Гажак , Дордонь , возраст 22 500 лет назад; и яма Граль, Сольяк-сюр-Селе , лот датирован 16 000 YBP. Длинные кости волка на 10% длиннее, чем у современных европейских волков, и на 20% длиннее, чем у его вероятного предка C. l. лунелленсис . Зубы крепкие, задние зубчики на нижних премолярах p2, p3, p4 и верхних P2 и P3 сильно развиты, а диаметр нижних хищных (m1) был больше, чем у любого известного европейского волка. Размер тела волка в Европе постоянно увеличивался с момента его первого появления до пика последнего ледникового максимума. Считается, что размер этих волков является адаптацией к холодной среде ( правило Бергмана ) и обильной дичи, поскольку их останки были обнаружены вместе с окаменелостями северных оленей. [34]
В исследовании 2017 года размеры верхних и нижних хищных зубов итальянского волка близки к размерам C. l. Максимус . Колебания размеров хищных зубов C. lupus коррелируют с распространением мегафауны. Итальянский волк претерпел уменьшение размеров тела после исчезновения благородного оленя во время итальянского Возрождения всего несколько столетий назад. [6]
Итальянский волк обычно весит 25–35 кг (55–77 фунтов), хотя некоторые крупные самцы весят 40–45 кг (88–99 фунтов). Его длина тела составляет 110–148 см (43–58 дюймов) и высота в плечах 50–70 см (20–28 дюймов). [35] Шкура обычно серо-бурого цвета, которая летом краснеет. Живот и щеки более светлые, на спине и кончике хвоста, а иногда и вдоль передних конечностей имеются темные полосы. Сообщалось о черных волках в северо-центральных Апеннинах, хотя их происхождение неизвестно, поскольку некоторые особи- меланисты не проявляют никаких признаков гибридизации волка и собаки . Обычно он живет стаями от двух до семи особей. [36]
Популяция волков сильно сократилась по всей Европе в XVIII и XIX веках, в основном из-за преследований со стороны человека, а к концу Второй мировой войны они были истреблены во всей Центральной Европе и почти во всей Северной Европе . Сокращение их численности продолжалось до 1960-х годов, при этом изолированные популяции сохранились в Италии, Испании, Португалии, Греции и Финляндии. С тех пор популяция волков начала естественным образом восстанавливаться. [24]
Итальянский волк был широко распространён на итальянском полуострове, включая Сицилию , до середины 1800-х годов. Истребление серого волка в Италии было не таким полным, как в Северной Европе, из-за большей культурной толерантности этого вида. [37] Он был в значительной степени истреблен в Альпах в 1920-х годах и исчез на Сицилии в 1940-х годах. К 1950-м годам его ареал вдоль южно-центральных Апеннин все еще был относительно непрерывным, хотя в десятилетия после Второй мировой войны эта популяция сократилась из-за широкомасштабных кампаний по отравлению. В период с 1960 по 1970 годы было убито не менее 400 волков, а в начале 1970-х годов популяция достигла рекордно низкого уровня. Последний зарегистрированный волк на северных Апеннинах был убит в Санто-Стефано-д'Авето , Генуя , в 1946 году, хотя это была изолированная особь, поскольку местная популяция волков уже давно вымерла. [38]
Итальянский волк впервые получил юридическую защиту 23 июля 1971 года, а в 1973 году была проведена общенациональная перепись населения. Эта перепись финансировалась итальянским отделением Всемирного фонда природы в рамках природоохранного плана, получившего название «Операция Сан Франческо». (Операция «Святой Франциск», связанная с традиционной легендой о мире, установленном святым между волками и людьми Губбио в регионе Умбрия. Перепись показала, что популяция итальянских волков состояла из 100–110 особей, разбросанных по фрагментированному хребту в главных горах). районы юга центральной Италии, от Сибиллини до Ла Силы . В 1983 году популяция достигла 200–220 особей, населяющих две несоединенные области в центральной и южной Италии. К концу 1990-х годов популяция итальянских волков увеличилась примерно до 400 особей. –500 особей со сплошным распространением по всем Апеннинам, от Аспромонте до Приморских Альп , с некоторыми изолированными популяциями в Тоскане и Лацио . По оценкам, волки повторно заселили Пьемонт .
Данные оценки МСОП о популяции полуострова следующие: «Популяция итальянского волка оценивается в 500-800 особей, распространённых вдоль Апеннин. Форма хребта узкая и вытянутая, приурочена к Апеннинам. Популяция имеет ограниченный обмен с населением Западных Альп, и недавние генетические данные указывают на поток генов только в направлении к Альпам. Несмотря на недавнее увеличение численности и ареала, популяция итальянских волков по-прежнему очень уязвима к местному истреблению в результате воздействия человека (яд, стрельба, автомобильные аварии), и стохастический характер этих событий предполагает сохранение осторожной оценки. Популяция не соответствует категории «Находящаяся под угрозой исчезновения», но она может легко изменить свой нынешний благоприятный статус».
В начале 1990-х годов итальянские волки начали проникать из Италии во Францию, где они обосновались примерно на трети ее континентальных территорий, особенно во французских Альпах и Провансе , а также по всему Центральному массиву . [39] [40] Еще до того, как о присутствии волков стало публично сообщать во Франции, некоторые фермеры вокруг национального парка Меркантур сообщили о необычном хищническом поголовье, которое в то время власти приписывали неконтролируемым домашним собакам. [40] Во Франции волки находятся под защитой; [примечание 1] Чтобы защитить средства к существованию фермеров от хищничества волков, с конца 1990-х годов французское правительство субсидировало различные методы защиты стад от хищников, включая электрифицированное ограждение пастбищ, безопасные электрифицированные ночные загоны, наем дополнительных сельскохозяйственных рабочих и приобретение, дрессировка и содержание собак-охранников домашнего скота. [40]
Итальянский волк был впервые замечен на юго-западе Франции в 1992 году. За два десятилетия после первоначальной реколонизации волк расширил свой ареал на западе Роны , в Центральном массиве, восточных Пиренеях , а также в горах Юра и Вогезы . [13]
По крайней мере, 13 временных итальянских волков (12 самцов и самка) были насчитаны в Каталонии в период с 2000 по 2011 год, спустя столетие после того, как местный иберийский волк ( C. l. Signatus ) был истреблен в этом районе. [41] В СМИ сообщалось, что один из них был убит на дороге и опознан в Баш-Эмпорда , Каталония, в 2018 году. Техники и ветеринары Центра дикой природы Торреферрусса идентифицировали тело как представителя подвида Canis lupus italicus . [42]
Первые свидетельства экспансии серых волков в Швейцарию произошли в 1995–1996 годах в южном кантоне Вале , где было убито около 100 овец. В 1998–1999 годах в результате браконьерства и автомобильных столкновений было убито 40 овец и найдено два волка мертвыми. [14] Первая волчья стая сформировалась через 17 лет после возвращения первых волков, в 2012 году в кантоне Граубюнден . В 2023 году было подтверждено, что воспроизводящаяся самка F07 из этой первой стаи все еще жива, поэтому ей исполнилось 13–14 лет. [43] С момента формирования первой группы население Швейцарии быстро растет. [44] В 2023 году насчитывалось 240 волков, 18 волчьих стай полностью в Швейцарии и пять на границе с Францией или Италией. [44] Большинство этих волчьих стай бродят в кантонах Граубюнден, Вале и Тичино . [45]
Итальянские, французские и швейцарские волки имеют один и тот же гаплотип мтДНК, [46] гаплотип, который никогда не был обнаружен ни в одной другой популяции волков в мире, [47] что подтверждает сценарий естественного распространения волков из итальянской исходной популяции. [46] Хотя итальянские и динарские популяции волков долгое время оставались разными, по мере расширения их ареалы начинают перекрываться. В кантоне Гларус, Швейцария, было зарегистрировано первое гибридное потомство, рожденное от родителей-волков, происходящих из обеих этих популяций. [48]
Животное занимает видное место в доримской, римской и более поздней итальянской культурах . В римской мифологии волк сыграл роль в основании Рима, вскормив близнецов Ромула и Рема . По словам Терри Джонса , «римляне не считали [сказку о Ромуле, Реме и волчице] очаровательной историей; они хотели показать, что они впитали волчьи аппетиты и свирепость с молоком своей матери». [49] Волк также считался священным для Марса , и увидеть волка перед битвой считалось хорошим предзнаменованием. [50] Происхождение мифа можно проследить до культа волка среди соседних сабинян . У сабинян было два слова для обозначения волка: hirpus (используется в религиозном контексте) и lupus , последнее из которых вошло в латынь . [51]
Хотя римляне не поклонялись волкам, их убийство, вероятно, считалось табу ; в отличие от этрусков , римляне очень редко приносили волков в жертву в ритуалах, и не было найдено никаких записей об использовании волков в амфитеатрах , несмотря на то, что они были более многочисленными и легкодоступными по сравнению с другими, более экзотическими животными. Использование волков в римской народной медицине , хотя и засвидетельствовано Плинием Старшим , было минимальным по сравнению с другими животными, такими как змеи или медведи, и, вопреки популярному представлению, римские знаменосцы не носили волчьих шкур. Их носили велиты , самые бедные и молодые воины, использовавшие волчьи шкуры, чтобы отличиться. Волков, входивших в города или храмы, обычно убивали только тогда, когда у животного не было возможности спастись, в отличие от ос, быков и сов, которых быстро уничтожали, если они входили в священные места. [52] Негативное отношение к волкам в Италии во многом началось с вторжения лангобардов , которые зооморфно описывали свои набеги и вторжения как волчьи набеги, навлекая на волков дурную славу. [51] Вера в оборотней все еще была широко распространена в Италии в начале 1920-х годов, и закрытие лица во время ночного отдыха на улице когда-то было традиционным среди сельских жителей, поскольку считалось, что сон лицом к полной луне превращает спящего в волка. Волк также занимал видное место в итальянской народной медицине. Детские колики лечились путем обвязывания мешка, наполненного куском волчьей кишки, вокруг шеи ребенка, а выкидыши предотвращались путем обвязывания волчьей кишки вокруг живота матери. Волчьим жиром лечили ревматизм и тонзиллит , а зуб или клок шерсти носили как оберег от сглаза . [2]
Римляне, очевидно, не считали волков слишком опасными для людей, и единственные упоминания о том, что они нападали на людей, были в пословицах или мифологии. [52] Хотя в Италии нет никаких записей о нападениях волков на людей после Второй мировой войны и ликвидации бешенства в 1960-х годах, [53] историки изучают церковные и административные записи из центрального региона долины По на севере Италии (который включает в себя часть современных день Швейцарии) обнаружили 440 случаев нападения волков на людей в период с 15 по 19 века. Записи XIX века показывают, что с 1801 по 1825 год произошло 112 нападений, 77 из которых закончились смертью. Из этих случаев только пять были связаны с бешеными животными. [54]
{{cite conference}}
: CS1 maint: постскриптум ( ссылка )