Ichthyostega (от греч . ἰχθῦς ikhthûs , «рыба» и греч . στέγη stégē , «крыша») — вымерший род тетраподоморфов с конечностямииз позднего девона на территории современной Гренландии . Это был один из самых ранних позвоночных с четырьмя конечностями в палеонтологической летописи и один из первых с адаптациями для переноса веса тела для наземного передвижения. Ichthyostega обладала легкими и конечностями, которые помогали ей перемещаться по мелководью в болотах. Хотя Ichthyostega часто называют « тетраподом » из-за ее конечностей и пальцев, она эволюционировала задолго до настоящих тетрапод коронной группы и ее можно было бы точнее назвать стегоцефалом или стволовым тетраподом . Аналогично, хотя, несомненно, и имеет амфибийное строение и привычки, он не является истинным членом группы в узком смысле, поскольку первые современные амфибии (члены группы Lissamphibia ) появились в триасовом периоде. До находок других ранних стегоцефалов и близкородственных рыб в конце 20-го века, Ichthyostega стояла особняком как переходное ископаемое между рыбой и четвероногими, сочетая черты рыбы и четвероногих. Более новые исследования показали, что у него была необычная анатомия, функционирующая скорее как у тюленя , чем как у саламандры , как предполагалось ранее. [3]
В 1932 году Гуннар Саве-Сёдерберг описал четыре вида Ichthyostega из позднего девона Восточной Гренландии и один вид, принадлежащий к роду Ichthyostegopsis , I. wimani . Эти виды могли быть синонимами (в этом случае остался бы только I. stensioei ), поскольку их морфологические различия не очень выражены. Виды различаются по пропорциям черепа, пунктуации черепа и узорам костей черепа. Сравнения проводились на 14 образцах, собранных в 1931 году датской экспедицией в Восточную Гренландию . Дополнительные образцы были собраны между 1933 и 1955 годами. [4]
Ихтиостега была довольно крупным животным для своего времени, так как имела широкое телосложение и длину около 1,5 м (4,9 фута). Череп был низким, с дорсально расположенными глазами и крупными лабиринтодонтными зубами. Задний край черепа образовывал крышечку, закрывающую жабры. Дыхальца располагались в слуховой выемке позади каждого глаза.
Ноги были большими по сравнению с современными родственниками. У него было по семь пальцев на каждой задней ноге, а также своеобразная, плохо окостеневшая масса, которая лежит спереди рядом с пальцами. [5] Точное количество пальцев на передней конечности пока неизвестно, поскольку окаменелости руки не были найдены. [6] В воде нога функционировала бы как мясистое весло, а не как плавник. [7]
Позвоночник и грудная клетка Ichthyostega были необычными и высокоспециализированными по сравнению как с его современниками, так и с более поздними четвероногими. Грудные позвонки в передней части туловища и короткая шея имеют высокие остистые отростки, которые наклонены назад. Они крепятся к заостренным ребрам, которые увеличиваются в размере и приобретают выступающие перекрывающие фланцы . После шестого или седьмого фланцевого ребра ребра резко уменьшаются в размере и теряют свои фланцы. Поясничные позвонки в задней части туловища имеют сильные мышечные рубцы и остистые отростки, которые изогнуты вперед и уменьшаются в размере по направлению к бедрам. Крестцовые позвонки над бедрами имеют веерообразные остистые отростки, которые переходят от наклона вперед к наклону назад по мере приближения к хвосту. Позвонки сразу за бедрами имеют необычно большие ребра, похожие на ребра грудного отдела. Хвостовые позвонки имеют тонкие остистые отростки, которые наклонены назад. [7] Хвост Ichthyostega сохранил низкий плавник, поддерживаемый костными лепидотрихиями ( плавниковыми лучами ). Хвостовой плавник был не таким глубоким, как у Acanthostega, и был бы менее полезен для плавания. [4]
Ichthyostega связана с Acanthostega gunnari , которая также происходит из нынешней Восточной Гренландии. Череп Ichthyostega кажется более рыбьим, чем у Acanthostega , но морфология его тазового пояса кажется более прочной и лучше приспособленной к жизни на суше. Ichthyostega также имела более поддерживающие ребра и более крепкие позвонки с более развитыми зигапофизами . Вопрос о том, независимо ли эти черты развились у Ichthyostega, является спорным. Однако это показывает, что Ichthyostega могла время от времени выходить на сушу, в отличие от современных ей позвоночных с конечностями, таких как Elginerpeton и Obruchevichthys . [ необходима цитата ]
Традиционно Ichthyostega считалась частью отряда, названного по ее имени, « Ichthyostegalia ». Однако эта группа представляет собой парафилетическую ступень примитивных стволовых четвероногих и не используется многими современными исследователями. Филогенетический анализ показал, что Ichthyostega занимает промежуточное положение между другими примитивными стегоцефалическими стволовыми четвероногими. Эволюционное древо ранних стегоцефалов, представленное ниже, следует результатам одного из таких анализов, проведенных Шварцем в 2012 году. [8]
Ранние конечностные позвоночные, такие как Ichthyostega и Acanthostega, отличались от более ранних тетраподоморфов, таких как Eusthenopteron или Panderichthys, своей повышенной адаптацией к жизни на суше. Хотя тетраподоморфы обладали легкими, они использовали жабры в качестве основного средства для выброса углекислого газа . Тетраподоморфы использовали свои тела и хвосты для передвижения, а плавники — для управления и торможения; Ichthyostega , возможно, использовала свои передние конечности для передвижения по суше, а хвост — для плавания.
Его массивная грудная клетка состояла из перекрывающихся ребер, и животное обладало более прочной скелетной структурой, в значительной степени рыбоподобным позвоночником и передними конечностями, по-видимому, достаточно мощными, чтобы вытаскивать тело из воды. Эти анатомические изменения, возможно, эволюционировали, чтобы справиться с отсутствием плавучести, испытываемым на суше. Задние конечности были меньше передних и вряд ли несли полный вес у взрослого человека, в то время как широкие, перекрывающиеся ребра препятствовали бы движениям из стороны в сторону. [9] Передние конечности имели необходимый диапазон движения, чтобы толкать тело вверх и вперед, вероятно, позволяя животному тащить себя по ровной земле синхронными (а не попеременными) «костыльными» движениями, во многом похожими на движения илистого прыгуна [3] или тюленя . [10] [11] Он был неспособен к типичным четвероногим походкам , поскольку передние конечности не имели необходимого диапазона вращательных движений. [3]
