Покрытосеменные растения отличаются от других семенных растений, голосеменных , наличием цветков , ксилемы, состоящей из элементов сосудов вместо трахеид , эндосперма внутри семян и плодов, которые полностью покрывают семена. Предки цветковых растений отделились от общего предка всех ныне живущих голосеменных до конца карбона , более 300 миллионов лет назад. В меловом периоде покрытосеменные бурно диверсифицировались , став доминирующей группой растений на всей планете.
Сельское хозяйство почти полностью зависит от покрытосеменных растений, а небольшое количество семейств цветковых растений поставляют почти всю растительную пищу и корм для скота . Рис , кукуруза и пшеница обеспечивают половину потребления калорий в мире , и все три растения являются злаками из семейства Poaceae (в просторечии называемыми злаками). Другие семейства поставляют такие материалы, как древесина , бумага и хлопок , а также поставляют многочисленные ингредиенты для традиционных и современных лекарств. Цветковые растения также обычно выращивают в декоративных целях, при этом определенные цветы играют важную роль во многих культурах.
Покрытосеменные растения — наземные сосудистые растения; как и голосеменные, они имеют корни , стебли , листья и семена . Они отличаются от других семенных растений несколькими способами.
Wolffia arrhiza , бескорневое плавающее пресноводное растение диаметром менее 2 мм.
Самые крупные покрытосеменные растения — эвкалиптовые деревья в Австралии и Shorea faguetiana , диптерокарповые деревья тропических лесов Юго-Восточной Азии, оба из которых могут достигать почти 100 метров (330 футов) в высоту. [16] Самые маленькие — ряски Wolffia , которые плавают в пресной воде, каждое растение менее 2 миллиметров (0,08 дюйма) в поперечнике. [17]
Фотосинтетические и паразитические
Гуннера улавливает солнечный свет для фотосинтеза через большую поверхность своих листьев, которые поддерживаются крепкими жилками.
Учитывая их способ получения энергии, около 99% цветковых растений являются фотосинтетическими автотрофами , получающими свою энергию из солнечного света и использующими ее для создания молекул, таких как сахара . Остальные являются паразитами , будь то на грибах, таких как орхидеи, в течение части или всего их жизненного цикла, [18] или на других растениях , либо полностью, как заразихи, Orobanche , или частично, как ведьмины травы, Striga . [19]
С точки зрения их среды обитания цветковые растения являются космополитами, занимая широкий спектр местообитаний на суше, в пресной воде и в море. На суше они являются доминирующей группой растений в каждой среде обитания, за исключением холодной мохово-лишайниковой тундры и хвойного леса . [20] Морские травы в Alismatales растут в морской среде, распространяясь с помощью корневищ , которые растут через ил в защищенных прибрежных водах. [21]
Некоторые специализированные покрытосеменные растения способны процветать в чрезвычайно кислых или щелочных местообитаниях. Росянки , многие из которых живут в бедных питательными веществами кислых болотах , являются плотоядными растениями , способными извлекать питательные вещества, такие как нитрат, из тел пойманных насекомых. [22] Другие цветы, такие как Gentiana verna , весенняя горечавка, приспособлены к щелочным условиям, встречающимся на богатом кальцием меле и известняке , которые часто приводят к появлению сухих топографий, таких как известняковые мостовые . [23]
Что касается их привычек роста , цветковые растения варьируются от небольших, мягких травянистых растений , часто живущих как однолетние или двулетние растения , которые дают семена и умирают после одного вегетационного периода, [24] до больших многолетних древесных деревьев , которые могут жить много столетий и вырастать до многих метров в высоту. Некоторые виды вырастают высокими, не будучи самоподдерживающимися, как деревья, взбираясь на другие растения подобно виноградным лозам или лианам . [25]
Таксономическое разнообразие
Число видов цветковых растений оценивается в диапазоне от 250 000 до 400 000. [26] [27] [28] Это сопоставимо с примерно 12 000 видами мхов [29] и 11 000 видами папоротникообразных . [30] Система APG стремится определить количество семейств , в основном с помощью молекулярной филогенетики . В APG III 2009 года было 415 семейств. [31] APG IV 2016 года добавила пять новых порядков (Boraginales, Dilleniales, Icacinales, Metteniusales и Vahliales), а также несколько новых семейств, в результате чего общее число порядков покрытосеменных составляет 64, а семейств — 416. [1]
Разнообразие цветковых растений распределено неравномерно. Почти все виды принадлежат к кладам эвдикотовых (75%), однодольных (23%) и магнолиевых (2%). Остальные пять клад содержат в общей сложности чуть более 250 видов; т. е. менее 0,1% разнообразия цветковых растений, разделенных между девятью семействами. 25 наиболее богатых видами из 443 семейств [32] , содержащих более 166 000 видов в пределах их границ APG, следующие:
Эволюция
История классификации
Ботанический термин «покрытосеменное», от греческих слов angeíon ( ἀγγεῖον «бутылка, сосуд») и spérma ( σπέρμα «семя»), был придуман в форме «покрытосеменные» Паулем Германом в 1690 году, включая только цветковые растения, семена которых были заключены в капсулы. [34] Термин покрытосеменное принципиально изменил свое значение в 1827 году с Робертом Брауном , когда покрытосеменное стало означать семенное растение с заключенными семяпочками. [35] [36] В 1851 году, с работой Вильгельма Хофмейстера о зародышевых мешках, покрытосеменное приобрело свое современное значение для всех цветковых растений, включая двудольные и однодольные. [36] [37] Система APG [31] рассматривает цветковые растения как неранжированную кладу без формального латинского названия (покрытосеменные). Официальная классификация была опубликована вместе с пересмотром 2009 года, в котором цветковые растения ранжируются как подкласс Magnoliidae. [38] С 1998 года Группа филогении покрытосеменных растений (APG) переклассифицировала покрытосеменные растения с обновлениями в системе APG II в 2003 году, [39] в системе APG III в 2009 году, [31] [40] и в системе APG IV в 2016 году. [1]
Филогения
Внешний
В 2019 году молекулярная филогения растений поместила цветковые растения в их эволюционный контекст: [ 41]
Внутренний
Основными группами современных покрытосеменных растений являются: [42] [1]
В 2024 году Александр Р. Зунтини и его коллеги построили дерево из примерно 6000 родов цветковых растений, представляющих около 60% существующих родов, на основе анализа 353 ядерных генов в каждом образце. Большая часть существующей филогении подтверждена; филогения розид пересмотрена. [46]
История окаменелостей
Окаменелые споры предполагают, что наземные растения ( эмбриофиты ) существуют по крайней мере 475 миллионов лет. [47] Однако покрытосеменные растения появляются внезапно и в большом разнообразии в палеонтологической летописи в раннем меловом периоде (~130 млн лет назад). [48] [49] Заявленные записи о цветковых растениях до этого не получили широкого признания. [50] Молекулярные данные свидетельствуют о том, что предки покрытосеменных растений отделились от голосеменных в конце девона , около 365 миллионов лет назад. [51] Время происхождения коронной группы цветковых растений остается спорным. [52] К позднему меловому периоду покрытосеменные растения, по-видимому, доминировали в средах, ранее занятых папоротниками и голосеменными . Крупные деревья, образующие полог, заменили хвойные в качестве доминирующих деревьев ближе к концу мелового периода, 66 миллионов лет назад. [53] Радиация травянистых покрытосеменных растений произошла гораздо позже. [54]
Репродукция
Цветы
Характерной чертой покрытосеменных растений является цветок. Его функция заключается в обеспечении оплодотворения семяпочки и развития плода , содержащего семена . [55] Он может возникнуть на конце побега или из пазухи листа. [56] Цветоносная часть растения обычно резко отличается от листоносной части и образует разветвленную систему, называемую соцветием . [ 37]
Цветок может состоять только из этих частей, как у ветроопыляемых растений, таких как ива , где каждый цветок состоит только из нескольких тычинок или двух плодолистиков. [37] У растений, опыляемых насекомыми или птицами , другие структуры защищают спорофиллы и привлекают опылителей. Отдельные элементы этих окружающих структур известны как чашелистики и лепестки (или околоцветники в таких цветах, как магнолия, где чашелистики и лепестки неотличимы друг от друга). Внешняя серия (чашечка чашелистиков) обычно зеленая и похожа на лист и выполняет функцию защиты остальной части цветка, особенно бутона. [58] [59] Внутренняя серия (венчик лепестков) обычно белая или ярко окрашенная, имеет более тонкую структуру и привлекает опылителей цветом, запахом и нектаром . [60] [61]
Большинство цветов являются гермафродитными , производя как пыльцу, так и семяпочки в одном и том же цветке, но некоторые используют другие приспособления для снижения самооплодотворения. Гетероморфные цветы имеют плодолистики и тычинки разной длины, поэтому животные -опылители не могут легко переносить пыльцу между ними. Гомоморфные цветы могут использовать биохимическую самонесовместимость для различения своих и чужих пыльцевых зерен. Двудомные растения, такие как падуб, имеют мужские и женские цветки на разных растениях. [62] Однодомные растения имеют отдельные мужские и женские цветки на одном растении; они часто опыляются ветром, [63] как у кукурузы , [64] но включают некоторые растения, опыляемые насекомыми, такие как тыква Cucurbita . [65] [66]
Оплодотворение и эмбриогенез
Двойное оплодотворение требует двух спермиев для оплодотворения клеток в семяпочке. Пыльцевое зерно прилипает к рыльцу на верхушке пестика, прорастает и выращивает длинную пыльцевую трубку . Гаплоидная генеративная клетка перемещается вниз по трубке за ядром трубки. Генеративная клетка делится митозом, образуя два гаплоидных ( n ) спермия. Пыльцевая трубка растет от рыльца, вниз по столбику и в яичник. Когда она достигает микропиле семяпочки, она прокладывает себе путь в одну из синергид, высвобождая свое содержимое, включая сперматозоиды. Синергида, в которую были выпущены клетки, дегенерирует; один спермий направляется для оплодотворения яйцеклетки, образуя диплоидную (2 n ) зиготу. Вторая сперма сливается с обоими ядрами центральной клетки, образуя триплоидную (3 n ) клетку. Зигота развивается в эмбрион; триплоидная клетка развивается в эндосперм, источник питания эмбриона. Яичник развивается в плод. и каждая семяпочка в семя. [67]
Фрукты и семена
По мере развития зародыша и эндосперма стенка зародышевого мешка увеличивается и соединяется с нуцеллусом и интегументом , образуя семенную оболочку . Стенка завязи развивается, образуя плод или перикарпий , форма которого тесно связана с типом системы распространения семян. [68]
Другие части цветка часто способствуют формированию плода. Например, у яблока гипантий формирует съедобную мякоть, окружающую завязи, которые формируют жесткие оболочки вокруг семян. [69]
Апомиксис , завязывание семян без оплодотворения, встречается в природе примерно у 2,2% родов покрытосеменных растений. [70] Некоторые покрытосеменные растения, включая многие сорта цитрусовых , способны производить плоды посредством типа апомиксиса, называемого нуцеллярной эмбрионией . [71]
Половой отбор
Половой отбор описывается как естественный отбор, возникающий в результате предпочтения одним полом определенных характеристик у особей другого пола. Половой отбор является распространенной концепцией в эволюции животных, но в случае с растениями его часто упускают из виду, поскольку многие растения являются гермафродитами . Цветковые растения демонстрируют множество характеристик, которые часто подвергаются половому отбору. Например, симметрия цветка, производство нектара, структура цветка и соцветия — это лишь некоторые из многих вторичных половых признаков, на которые действует половой отбор. Половой диморфизм и репродуктивные органы также могут быть затронуты половым отбором у цветковых растений. [72]
Адаптивная функция цветов
Чарльз Дарвин в своей книге 1878 года «Влияние перекрестного и самоопыления в растительном мире » [73] в начальном абзаце главы XII отметил: «Первый и самый важный из выводов, которые можно сделать из наблюдений, приведенных в этом томе, заключается в том, что перекрестное опыление обычно полезно, а самоопыление часто вредно, по крайней мере, у растений, на которых я экспериментировал». Цветы появились в эволюции растений как адаптация для содействия перекрестному опылению ( ауткроссинг ), процесс, который позволяет маскировать вредные мутации в геноме потомства. Эффект маскировки известен как генетическая комплементация . [74] Этот полезный эффект перекрестного опыления на потомство также называют гибридной силой или гетерозисом . Как только цветы закрепились в родословной как эволюционная адаптация для содействия перекрестному опылению, последующее переключение на инбридинг обычно становится невыгодным, во многом потому, что оно допускает экспрессию ранее замаскированных вредных рецессивных мутаций, т. е. инбридинговую депрессию .
Кроме того, мейоз у цветковых растений обеспечивает прямой механизм восстановления ДНК посредством генетической рекомбинации в репродуктивных тканях. [75] Половое размножение , по-видимому, необходимо для поддержания долгосрочной геномной целостности, и только редкие комбинации внешних и внутренних факторов допускают переход к бесполому образу жизни. [75] Таким образом, два основных аспекта полового размножения у цветковых растений, перекрестное оплодотворение (ауткроссинг) и мейоз, по-видимому, поддерживаются соответственно преимуществами генетической комплементарности и рекомбинационной репарации. [74]
Практическое использование
Сельское хозяйство почти полностью зависит от покрытосеменных растений, которые обеспечивают практически всю растительную пищу и корм для скота . Большая часть этой пищи происходит от небольшого числа цветковых семейств растений. [76] Например, половина потребляемых в мире калорий обеспечивается всего тремя растениями – пшеницей , рисом и кукурузой . [77]
Цветковые растения обеспечивают разнообразный спектр материалов в виде древесины , бумаги , волокон, таких как хлопок , лен и конопля , лекарств, таких как дигоксин и опиоиды , а также декоративных и ландшафтных растений. Кофе и горячий шоколад — это напитки из цветковых растений. [76]
Культурное использование
Как реальные, так и вымышленные растения играют самые разные роли в литературе и кино . [80] Цветы являются темами многих стихотворений таких поэтов, как Уильям Блейк , Роберт Фрост и Рабиндранат Тагор . [81] Живопись птиц и цветов ( хуаняохуа ) — это вид китайской живописи , воспевающий красоту цветущих растений. [82] Цветы использовались в литературе для передачи смысла такими авторами, как Уильям Шекспир . [83]
Цветы используются в различных формах искусства, которые аранжируют срезанные или живые растения, такие как бонсай , икебана и аранжировка цветов. Декоративные растения иногда меняли ход истории, как в тюльпаномании . [84] Во многих странах и регионах есть цветочные эмблемы ; Опрос 70 из них показал, что самым популярным семейством цветковых растений для таких эмблем является Orchidaceae с 15,7% (11 эмблем), за которым следуют Fabaceae с 10% (7 эмблем), а также Asparagaceae, Asteraceae и Rosaceae с 5,7% (по 4 эмблемы каждая). [85]
Относительно небольшое количество оценок разнообразия растений в настоящее время рассматривают изменение климата , [87] однако оно начинает влиять и на растения. Около 3% цветковых растений, скорее всего, исчезнут в течение столетия при глобальном потеплении на 2 °C (3,6 °F), и 10% при 3,2 °C (5,8 °F). [91] В худшем случае половина всех видов деревьев может исчезнуть из-за изменения климата за этот период времени. [87]
Сохранение в этом контексте является попыткой предотвратить вымирание, будь то in situ путем защиты растений и их среды обитания в дикой природе, или ex situ в семенных банках или в виде живых растений. [88] Около 3000 ботанических садов по всему миру содержат живые растения, включая более 40% видов, находящихся под угрозой исчезновения, в качестве «страхового полиса от вымирания в дикой природе». [92] Глобальная стратегия ООН по сохранению растений утверждает, что «без растений нет жизни». [93] Она направлена на то, чтобы «остановить продолжающуюся потерю разнообразия растений» во всем мире. [93]
Ссылки
^ abcde APG 2016.
^ Кронквист 1960.
↑ Reveal, James L. (2011) [или позже]. "Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium – M". Архивировано из оригинала 27 августа 2013 года . Получено 28 августа 2017 года .
^ Тахтаджан 1964.
^ Линдли, Дж. (1830). Введение в естественную систему ботаники. Лондон: Longman, Rees, Orme, Brown, and Green. xxxvi. Архивировано из оригинала 27 августа 2017 г. Получено 29 января 2018 г.
^ Кантино, Филип Д.; Дойл, Джеймс А.; Грэм, Шон У.; и др. (2007). «К филогенетической номенклатуре Tracheophyta » . Таксон . 56 (3): E1–E44. doi :10.2307/25065865. JSTOR 25065865.
^ Christenhusz, MJM; Byng, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение». Phytotaxa . 261 (3): 201–217. doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 . Архивировано из оригинала 6 апреля 2017 года . Получено 21 февраля 2022 года .
^ Тахтаджан 1980.
^ "Покрытосеменные | Биология OpenStax 2e". courses.lumenlearning.com . Архивировано из оригинала 19 июля 2021 г. . Получено 19 июля 2021 г. .
^ Фридман, Уильям Э.; Райерсон, Кирстен К. (2009). «Реконструкция предкового женского гаметофита покрытосеменных: выводы из Amborella и других древних линий цветковых растений». Американский журнал ботаники . 96 (1): 129–143. doi :10.3732/ajb.0800311. PMID 21628180.
^ Равен, Питер Х.; Эверт, Рэй Ф.; Эйххорн, Сьюзен Э. (2005). Биология растений . WH Freeman. стр. 376–. ISBN978-0-7167-1007-3.
^ Уильямс, Джозеф Х. (2012). "Эволюция сроков прорастания пыльцы у цветковых растений: Austrobaileya scandens (Austrobaileyaceae)". AoB Plants . 2012 : pls010. doi :10.1093/aobpla/pls010. PMC 3345124. PMID 22567221 .
^ Baroux, C.; Spillane, C.; Grossniklaus, U. (2002). "Эволюционное происхождение эндосперма у цветковых растений". Genome Biology . 3 (9) reviews1026.1: reviews1026.1. doi : 10.1186/gb-2002-3-9-reviews1026 . PMC 139410. PMID 12225592 .
^ Гонсалвес, Беатрис (15 декабря 2021 г.). «Дело не закрыто: тайна происхождения плодолистика». EvoDevo . 12 (1): 14. doi : 10.1186/s13227-021-00184-z . ISSN 2041-9139. PMC 8672599 . PMID 34911578.
^ Baas, Pieter (1982). «Систематическая, филогенетическая и экологическая анатомия древесины — История и перспективы». Новые перспективы в анатомии древесины . Лесное хозяйство. Том 1. Дордрехт: Springer Netherlands. С. 23–58. doi :10.1007/978-94-017-2418-0_2. ISBN978-90-481-8269-5. ISSN 0924-5480.
^ "Menara, yellow meranti, Shorea". Книга рекордов Гиннесса . 6 января 2019 г. Получено 8 мая 2023 г. yellow meranti ( Shorea faguetiana ) ... 98,53 м (323 фута 3,1 дюйма) в высоту ... болотная камедь ( Eucalyptus regnans ) ... В 2014 году ее высота падения составила 99,82 м (327 футов 5,9 дюйма)
^ "The Charms of Duckweed". 25 ноября 2009 г. Архивировано из оригинала 25 ноября 2009 г. Получено 5 июля 2022 г.
^ Leake, JR (1994). «Биология микогетеротрофных («сапрофитных») растений». New Phytologist . 127 (2): 171–216. doi :10.1111/j.1469-8137.1994.tb04272.x. PMID 33874520. S2CID 85142620.
^ Вествуд, Джеймс Х.; Йодер, Джон И.; Тимко, Майкл П.; деПамфилис, Клод В. (2010). «Эволюция паразитизма у растений». Trends in Plant Science . 15 (4): 227–235. Bibcode : 2010TPS....15..227W. doi : 10.1016/j.tplants.2010.01.004. ISSN 1360-1385. PMID 20153240.
^ "Покрытосеменные". Университет Невады, Лас-Вегас . Получено 6 мая 2023 г.
^ Кендрик, Гэри А.; Орт, Роберт Дж.; Синклер, Элизабет А.; Статтон, Джон (2022). «Влияние изменения климата на регенерацию морских трав из семян». Регенерация растений из семян . С. 275–283. doi :10.1016/b978-0-12-823731-1.00011-1. ISBN978-0-1282-3731-1.
^ ab Karlsson, PS; Pate, JS (1992). «Контрастные эффекты дополнительного питания насекомыми или минеральными питательными веществами на рост и азотную и фосфорную экономику карликовых видов Drosera». Oecologia . 92 (1): 8–13. Bibcode : 1992Oecol..92....8K. doi : 10.1007/BF00317256. PMID 28311806. S2CID 13038192.
^ Харт, Робин (1977). «Почему биеннале так мало?». The American Naturalist . 111 (980): 792–799. doi :10.1086/283209. JSTOR 2460334. S2CID 85343835.
^ Роу, Ник; Спек, Томас (12 января 2005 г.). «Формы роста растений: экологическая и эволюционная перспектива». New Phytologist . 166 (1): 61–72. doi : 10.1111/j.1469-8137.2004.01309.x . ISSN 0028-646X. PMID 15760351.
^ Торн, РФ (2002). «Сколько существует видов семенных растений?». Таксон . 51 (3): 511–522. doi :10.2307/1554864. JSTOR 1554864.
^ Scotland, RW; Wortley, AH (2003). «Сколько видов семенных растений существует?». Taxon . 52 (1): 101–104. doi :10.2307/3647306. JSTOR 3647306.
^ Говертс, Р. (2003). «Сколько видов семенных растений существует? – ответ». Таксон . 52 (3): 583–584. doi : 10.2307/3647457 . JSTOR 3647457.
^ Гоффине, Бернард; Бак, Уильям Р. (2004). «Систематика мохообразных (мхов): от молекул к пересмотренной классификации». Монографии по систематической ботанике . 98 : 205–239.
^ Равен, Питер Х.; Эверт, Рэй Ф.; Эйххорн, Сьюзен Э. (2005). Биология растений (7-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman and Company . ISBN0-7167-1007-2.
^ abc APG 2009.
^ Стивенс, ПФ (2011). "Сайт по филогении покрытосеменных (в Ботаническом саду Миссури)". Архивировано из оригинала 20 января 2022 г. Получено 21 февраля 2022 г.
^ "Kew Scientist 30" (PDF) . Октябрь 2006. Архивировано из оригинала (PDF) 27 сентября 2007.
↑ Бальфур и Рендл 1911, стр. 9.
^ Браун, Роберт (1827). «Характеристика и описание Kingia, нового рода растений, обнаруженных на юго-западном побережье Новой Голландии: с наблюдениями за строением ее неоплодотворенного семязачатка; и за женским цветком Cycadeae и Coniferae». В King, Philip Parker (ред.). Narrative of a Survey of the Intertropical and Western Coasts of Australia: Performed Between the Years 1818 and 1822. J. Murray. стр. 534–565. OCLC 185517977.
^ ab Buggs, Richard JA (январь 2021 г.). «Происхождение «отвратительной тайны» Дарвина». American Journal of Botany . 108 (1): 22–36. doi : 10.1002/ajb2.1592 . PMID 33482683. S2CID 231689158.
^ abc Balfour & Rendle 1911, стр. 10.
↑ Чейз и Ревеал 2009.
^ АПГ 2003.
^ "As easy as APG III – Scientists revisione the system of classification floral plants" (Пресс-релиз). Лондонское Линнеевское общество. 8 октября 2009 г. Архивировано из оригинала 26 ноября 2010 г. Получено 2 октября 2009 г.
^ Либенс-Мак, М.; Баркер, М.; Карпентер, Э.; и др. (2019). «Тысяча транскриптомов растений и филогеномика зеленых растений». Nature . 574 (7780): 679–685. doi : 10.1038/s41586-019-1693-2 . PMC 6872490 . PMID 31645766.
^ Го, Син (26 ноября 2021 г.). «Геном хлорантуса дает представление о ранней диверсификации покрытосеменных растений». Nature Communications . 12 (1): 6930. Bibcode :2021NatCo..12.6930G. doi : 10.1038/s41467-021-26922-4 . PMC 8626473 . PMID 34836973.
^ abcde Palmer, Jeffrey D.; Soltis, Douglas E.; Chase, Mark W. (октябрь 2004 г.). «Растительное дерево жизни: обзор и некоторые точки зрения». American Journal of Botany . 91 (10): 1437–45. doi : 10.3732/ajb.91.10.1437 . PMID 21652302., Рисунок 2 Архивировано 2 февраля 2011 г. на Wayback Machine
^ Christenhusz, Maarten JM; Fay, Michael F.; Chase, Mark W. (2017). Растения мира: иллюстрированная энциклопедия сосудистых растений. Издательство Чикагского университета. стр. 114. ISBN978-0-226-52292-0.
^ Массони, Жюльен; Куврёр, Томас Л.П.; Соке, Эрве (18 марта 2015 г.). «Пять основных сдвигов диверсификации на протяжении долгой эволюционной истории Magnoliidae (покрытосеменных)». BMC Evolutionary Biology . 15 (1): 49. Bibcode :2015BMCEE..15...49M. doi : 10.1186/s12862-015-0320-6 . PMC 4377182 . PMID 25887386.
^ Zuntini, Alexandre R.; Carruthers, Tom; Maurin, Olivier; Bailey, Paul C.; Leempoel, Kevin; Brewer, Grace E.; et al. (24 апреля 2024 г.). «Филогеномика и подъем покрытосеменных». Nature . 629 (8013): 843–850. Bibcode :2024Natur.629..843Z. doi :10.1038/s41586-024-07324-0. ISSN 0028-0836. PMC 11111409 . PMID 38658746.
^ Эдвардс, Д. (июнь 2000 г.). «Роль среднепалеозойских мезофоссилий в обнаружении ранних бриофитов». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B, Биологические науки . 355 (1398): 733–54, обсуждение 754–5. doi :10.1098/rstb.2000.0613. PMC 1692787. PMID 10905607 .
^ Herendeen, Patrick S.; Friis, Else Marie; Pedersen, Kaj Raunsgaard; Crane, Peter R. (3 марта 2017 г.). "Palaeobotanical redux: revisiting the age of the angiosperms". Nature Plants . 3 (3): 17015. Bibcode :2017NatPl...317015H. doi :10.1038/nplants.2017.15. ISSN 2055-0278. PMID 28260783. S2CID 205458714.
^ Фридман, Уильям Э. (январь 2009 г.). «Значение «отвратительной тайны» Дарвина». Американский журнал ботаники . 96 (1): 5–21. doi :10.3732/ajb.0800150. PMID 21628174.
^ Бейтман, Ричард М. (1 января 2020 г.). Орт, Дональд (ред.). «Охота на Снарка: ошибочный поиск мифических юрских покрытосеменных». Журнал экспериментальной ботаники . 71 (1): 22–35. doi :10.1093/jxb/erz411. ISSN 0022-0957. PMID 31538196.
^ Stull, Gregory W.; Qu, Xiao-Jian; Parins-Fukuchi, Caroline; et al. (19 июля 2021 г.). «Дупликации генов и филогеномный конфликт лежат в основе основных импульсов фенотипической эволюции голосеменных растений». Nature Plants . 7 (8): 1015–1025. Bibcode :2021NatPl...7.1015S. doi :10.1038/s41477-021-00964-4. PMID 34282286. S2CID 236141481. Архивировано из оригинала 10 января 2022 г. . Получено 10 января 2022 г. .
^ Sauquet, Hervé; Ramírez-Barahona, Santiago; Magallón, Susana (24 июня 2022 г.). Melzer, Rainer (ред.). «Каков возраст цветковых растений?». Journal of Experimental Botany . 73 (12): 3840–3853. doi :10.1093/jxb/erac130. ISSN 0022-0957. PMID 35438718.
^ Садава, Дэвид; Хеллер, Х. Крейг; Орианс, Гордон Х.; и др. (декабрь 2006 г.). Жизнь: наука биология. Macmillan. стр. 477–. ISBN978-0-7167-7674-1. Архивировано из оригинала 23 декабря 2011 . Получено 4 августа 2010 .
↑ Уилсон, Мэри Ф. (1 июня 1979 г.). «Половой отбор у растений». The American Naturalist . 113 (6): 777–790. doi :10.1086/283437. S2CID 84970789. Архивировано из оригинала 9 ноября 2021 г. Получено 9 ноября 2021 г.
^ Bredmose, N. (2003). "Регуляция роста: рост пазушных почек". Энциклопедия науки о розах . Elsevier. стр. 374–381. doi :10.1016/b0-12-227620-5/00017-3. ISBN9780122276200.
^ ab Salisbury, Frank B.; Parke, Robert V. (1970). "Половое размножение". В Salisbury, Frank B.; Parke, Robert V. (ред.). Сосудистые растения: форма и функция . Серия «Основы ботаники». Лондон: Macmillan Education. стр. 185–195. doi :10.1007/978-1-349-00364-8_13. ISBN978-1-349-00364-8.
^ Де Крейн и П. 2010, стр. 7.
^ Д. Маусет 2016, стр. 225.
^ Де Крейн и П. 2010, стр. 8.
^ Д. Маусет 2016, стр. 226.
^ Эйнсворт, К. (август 2000 г.). «Мальчики и девочки выходят играть: молекулярная биология двудомных растений». Annals of Botany . 86 (2): 211–221. doi : 10.1006/anbo.2000.1201 .
^ Батыгина, ТБ (2019). Эмбриология цветковых растений: терминология и концепции, т. 3: Репродуктивные системы. CRC Press. стр. 43. ISBN978-1-4398-4436-6.
^ Бортири, Э.; Хейк, С. (13 января 2007 г.). «Цветение и детерминированность кукурузы». Журнал экспериментальной ботаники . 58 (5). Oxford University Press (OUP): 909–916. doi :10.1093/jxb/erm015. ISSN 0022-0957. PMID 17337752.
^ Mabberley, DJ (2008). The Plant Book: A Portable Dictionary of the Vascular Plants . Кембридж: Cambridge University Press. стр. 235. ISBN978-0-521-82071-4.
^ Бергер, Ф. (январь 2008 г.). «Двойное оплодотворение: от мифов к реальности». Половое размножение растений . 21 (1): 3–5. doi :10.1007/s00497-007-0066-4. S2CID 8928640.
^ Эрикссон, О. (2008). «Эволюция размера семян и биотического распространения семян у покрытосеменных: палеоэкологические и неоэкологические свидетельства». Международный журнал наук о растениях . 169 (7): 863–870. doi :10.1086/589888. S2CID 52905335.
^ "Fruit Anatomy". Центр исследований и информации о фруктах и орехах . Калифорнийский университет. Архивировано из оригинала 2 мая 2023 г.
^ Хойсгаард, Д.; Клатт, С.; Байер, Р.; и др. (сентябрь 2014 г.). «Таксономия и биогеография апомиксиса у покрытосеменных и связанные с ними характеристики биоразнообразия». Критические обзоры в области наук о растениях . 33 (5): 414–427. Bibcode :2014CRvPS..33..414H. doi :10.1080/07352689.2014.898488. PMC 4786830 . PMID 27019547.
^ Джентиле, Алессандра (18 марта 2020 г.). Геном цитрусовых. Springer Nature. стр. 171. ISBN978-3-030-15308-3. Архивировано из оригинала 14 апреля 2021 г. . Получено 13 декабря 2020 г. .
^ Эшман, Тиа-Линн; Дельф, Линда Ф. (1 августа 2006 г.). «Отбор признаков у цветковых растений: как влияет половой отбор?». Интегративная и сравнительная биология . 46 (4): 465–472. doi : 10.1093/icb/icj038 . ISSN 1540-7063. PMID 21672758.
^ Дарвин, CR 1878. Эффекты перекрестного и самоопыления в растительном мире. Лондон: Джон Мюррей". darwin-online.org.uk
^ ab Hörandl E. Apomixis и парадокс пола у растений. Ann Bot. 2024 Mar 18:mcae044. doi: 10.1093/aob/mcae044. Epub перед печатью. PMID 38497809
^ abc Дилчер, Дэвид Л.; Кронквист, Артур ; Циммерманн, Мартин Халдрих; Стивенс, Питер ; Стивенсон, Деннис Уильям; Берри, Пол Э. (8 марта 2016 г.). «Покрытосеменные: значение для человека». Энциклопедия Britannica .
^ Макки, Робин (16 июля 2017 г.). «Кукуруза, рис, пшеница: тревога в связи с ростом климатического риска для жизненно важных культур». The Observer . Получено 30 июля 2023 г.
^ "Rutaceae". База данных ботанической дерматологии . Архивировано из оригинала 19 июля 2019 г.
^ Чжан, Шу-Дун; Цзинь, Цзянь-Джун; Чэнь, Си-Юнь; и др. (2017). «Диверсификация розоцветных с позднего мела на основе филогеномики пластид». New Phytologist . 214 (3): 1355–1367. doi : 10.1111/nph.14461 . ISSN 1469-8137. PMID 28186635.
^ Блок, Себастьян; Мейхлер, Марк-Жак; Левин, Якоб И.; Александр, Джейк М.; Пеллиссье, Луик; Левин, Джонатан М. (26 августа 2022 г.). «Экологические отставания определяют темпы и результаты реагирования сообществ растений на изменение климата в 21 веке». Ecology Letters . 25 (10): 2156–2166. Bibcode : 2022EcolL..25.2156B. doi : 10.1111/ele.14087. PMC 9804264. PMID 36028464 .
^ abc Лугадха, Эймир Ник; Бахман, Стивен П.; Леан, Тарсисо CC; Форест, Феликс; Хэлли, Джон М.; Мот, Джастин; Аседо, Кармен; Бэкон, Карен Л.; Брюэр, Райан Ф.А.; Гатебле, Гильдас; Гонсалвес, Сусана К.; Говертс, Рафаэль; Холлингсворт, Питер М.; Крисай-Грейльхубер, Ирмгард; де Лирио, Элтон Дж.; Мур, врач Паломы; Неграо, Ракель; Онана, Жан Мишель; Раджаовелона, Лэнди Р.; Разанаятово, Энинцоа; Райх, Питер Б.; Ричардс, Софи Л.; Риверс, Малин К.; Купер, Аманда; Иганси, Жуан; Льюис, Гвилим П.; Смидт, Эрик К.; Антонелли, Александр; Мюллер, Грегори М.; Уокер, Барнаби Э. (29 сентября 2020 г.). «Риск вымирания и угрозы для растений и грибов». Растения Люди Планета . 2 ( 5): 389–408. doi : 10.1002/ppp3.10146 . hdl : 10316/101227 . S2CID 225274409.
^ ab "Ботанические сады и сохранение растений". Botanic Gardens Conservation International . Получено 19 июля 2023 г.
^ Винс, Джон Дж. (2016). «Локальные вымирания, связанные с климатом, уже широко распространены среди видов растений и животных». PLOS Biology . 14 (12): e2001104. doi : 10.1371/journal.pbio.2001104 .
^ Шиванна, КР (2019). «Шестой кризис массового вымирания и его влияние на цветковые растения». Биоразнообразие и хемотаксономия . Устойчивое развитие и биоразнообразие. Том 24. Чам: Springer International Publishing. стр. 15–42. doi : 10.1007/978-3-030-30746-2_2. ISBN978-3-030-30745-5.
^ Пармезан, К., М. Д. Моркрофт, И. Трисурат и др. (2022) Глава 2: Наземные и пресноводные экосистемы и их услуги в «Наземные и пресноводные экосистемы и их услуги». Изменение климата 2022 г. — последствия, адаптация и уязвимость. Cambridge University Press. 2023. стр. 197–378. doi : 10.1017/9781009325844.004. ISBN 978-1-009-32584-4.
^ «Сохранение растений во всем мире». Ботанический сад Кембриджского университета . 2020. Получено 19 июля 2023 г.
^ ab "Обновленная глобальная стратегия сохранения растений 2011–2020". Конвенция о биологическом разнообразии . 3 июля 2023 г. Получено 19 июля 2023 г.
APG (2003). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG II». Ботанический журнал Линнеевского общества . 141 (4): 399–436. doi : 10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x .
APG (2009). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III». Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 105–121. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . hdl : 10654/18083 .
APG (2016). «Обновление классификации филогении покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG IV». Ботанический журнал Линнеевского общества . 181 (1): 1–20. doi : 10.1111/boj.12385 .
Беккер, Кеннет М. (февраль 1973 г.). «Сравнение систем классификации покрытосеменных». Таксон . 22 (1): 19–50. doi :10.2307/1218032. JSTOR 1218032.
Белл, Адриан Д. (2008) [1991]. Форма растений. Иллюстрированное руководство по морфологии цветковых растений. Портленд, Орегон: Timber Press. ISBN 978-0-88192-850-1.
Chase, Mark W.; Reveal, James L. (2009). «Филогенетическая классификация наземных растений, сопровождающая APG III». Botanical Journal of the Linnean Society . 161 (2): 122–127. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x .
De Craene, Ronse; P., Louis (2010). Цветочные диаграммы . Кембридж: Cambridge University Press. doi : 10.1017/cbo9780511806711. ISBN 978-0-511-80671-1.
Кроми, Уильям Дж. (16 декабря 1999 г.). «Самые древние известные цветковые растения, идентифицированные по генам». Газета Гарвардского университета.
Кронквист, Артур (октябрь 1960 г.). «Подразделения и классы растений». The Botanical Review . 26 (4): 425–482. Bibcode : 1960BotRv..26..425C. doi : 10.1007/BF02940572. S2CID 43144314.
Кронквист, Артур (1981). Интегрированная система классификации цветковых растений . Нью-Йорк: Columbia Univ. Press. ISBN 978-0-231-03880-5.
Dahlgren, RMT (февраль 1980 г.). «Пересмотренная система классификации покрытосеменных». Botanical Journal of the Linnean Society . 80 (2): 91–124. doi :10.1111/j.1095-8339.1980.tb01661.x.
Дальгрен, Рольф (февраль 1983 г.). «Общие аспекты эволюции покрытосеменных и макросистематика». Nordic Journal of Botany . 3 (1): 119–149. doi :10.1111/j.1756-1051.1983.tb01448.x.
Дилчер, Д. (2000). «К новому синтезу: основные эволюционные тенденции в ископаемых остатках покрытосеменных». Труды Национальной академии наук . 97 (13): 7030–7036. Bibcode : 2000PNAS...97.7030D. doi : 10.1073 /pnas.97.13.7030 . PMC 34380. PMID 10860967.
Хейвуд, В. Х.; Браммитт, Р. К.; Калхэм, А.; Себерг, О. (2007). Семейства цветковых растений мира . Ричмонд-Хилл, Онтарио, Канада: Firefly Books. ISBN 978-1-55407-206-4.
Хилл, Кристофер; Крейн, Питер (январь 1982 г.). «Эволюционная кладистика и происхождение покрытосеменных». В Joysey, Кеннет Алан; Фрайдей, AE (ред.). Проблемы филогенетической реконструкции . Специальные тома. Том 21. Лондон: Ассоциация систематики. С. 269–361. ISBN 978-0-12-391250-3.
Лерстен, Нельс Р. (2004). Эмбриология цветковых растений с акцентом на хозяйственные виды. Эймс, Айова: Blackwell Pub. ISBN 978-0-470-75267-8.
D. Mauseth, James (2016). Ботаника: Введение в биологию растений (6-е изд.). Jones & Bartlett Learning. ISBN 978-1-284-07753-7.
Пуджа (2004). Покрытосеменные. Нью-Дели: Discovery. ISBN 978-81-7141-788-9.
Равен, PH; Эверт, RF; Эйххорн, SE (2004). Биология растений (7-е изд.). WH Freeman.
Сэттлер, Р. (1973). Органогенез цветов. Фотографический текст-атлас . Издательство Торонтского университета.
Тахтаджан, А. (июнь 1964 г.). «Таксоны высших растений выше ранга порядка». Таксон . 13 (5): 160–164. doi :10.2307/1216134. JSTOR 1216134.
Тахтаджан, А. (июль–сентябрь 1980 г.). «Очерк классификации цветковых растений (Magnoliophyta)». Botanical Review . 46 (3): 225–359. Bibcode : 1980BotRv..46..225T. doi : 10.1007/bf02861558. JSTOR 4353970. S2CID 30764910.
Цзэн, Липин; Чжан, Цян; Сан, Ренран; Конг, Хунчжи; Чжан, Нин; Ма, Хун (24 сентября 2014 г.). «Разрешение глубокой филогении покрытосеменных с использованием консервативных ядерных генов и оценок раннего времени расхождения». Nature Communications . 5 (4956): 4956. Bibcode :2014NatCo...5.4956Z. doi :10.1038/ncomms5956. PMC 4200517 . PMID 25249442.
Веб-сайты
Коул, Теодор CH; Хильгер, Хармут H.; Стивенс, Питер F. (2017). «Плакат по филогении покрытосеменных растений – Систематика цветковых растений» (PDF) .
Уотсон, Л.; Далвитц, М.Дж. (1992). «Семейства цветковых растений: описания, иллюстрации, идентификация и поиск информации». 14 декабря 2000 г. Архивировано из оригинала 2 августа 2014 г.