Сагуаро ( / s ə ˈ ( ɡ ) w ɑːr oʊ / sə- ( G)WAR -oh , [5] испанский: [saˈɣwaɾo] ; Carnegiea gigantea ) — древовидный вид кактуса из монотипного рода Carnegiea , который может достигать высоты более 12 метров (40 футов). Он произрастает в пустыне Сонора в Аризоне , мексиканском штате Сонора , а также в горах Уиппл и округе Империал в Калифорнии. Цветок сагуаро является государственным диким цветком Аризоны. Его научное название дано в честь Эндрю Карнеги . В 1933 году Национальный парк Сагуаро близ Тусона, штат Аризона , был создан для защиты этого вида и его среды обитания.
Сагуаро имеют относительно долгую продолжительность жизни, часто превышающую 150 лет. Они могут отрастить свою первую боковую руку примерно в возрасте 75–100 лет, но некоторые никогда не отращивают руки. Руки развиваются для увеличения репродуктивной способности растения, так как большее количество верхушек приводит к большему количеству цветов и плодов. Сагуаро может поглощать и хранить значительные объемы дождевой воды, заметно расширяясь в процессе, при этом медленно используя накопленную воду по мере необходимости. Эта характеристика позволяет сагуаро выживать в периоды засухи. Это ключевой вид , который обеспечивает пищу и среду обитания для большого количества видов.
Сагуаро были источником пищи и убежища для людей на протяжении тысяч лет. Их сладкие красные плоды превращаются в сироп коренными народами, такими как Тохоно О'одхам и Пима . Их ребра используются в качестве строительных материалов в пустынях, бедных лесом. Кактус сагуаро — распространенный образ в мексиканской и аризонской культуре, а также в фильмах американского Юго-Запада.
Сагуаро — это колонновидный кактус , который отращивает заметные ветви , обычно называемые руками. На одном растении может расти более 50 рук, а один экземпляр имеет 78 рук. [6] Сагуаро вырастают от 3 до 16 м (10–52 футов) в высоту и до 75 см (30 дюймов) в диаметре. Они медленно растут и обычно живут от 150 до 200 лет. Это самые большие кактусы в Соединенных Штатах. [7] [8]
Скорость роста этого кактуса сильно зависит от количества осадков ; сагуаро в более сухой западной Аризоне растут вдвое медленнее, чем в Тусоне и его окрестностях . Сагуаро медленно растут из семян и могут достигать всего 6,4 мм ( 1 ⁄ 4 дюйма) в высоту через два года. [7] Черенки редко укореняются, а когда это происходит, они не проходят через ювенильную фазу роста, что придает им другой внешний вид. [9] С 2014 года [обновлять]в Национальном реестре деревьев-чемпионов указано самое большое из известных живых сагуаро в Соединенных Штатах в округе Марикопа , штат Аризона, высотой 13,8 м (45 футов 3 дюйма) и обхватом 3,1 м (10 футов 2 дюйма); его предполагаемый возраст составляет 200 лет, и он пережил повреждения во время пожара Cave Creek Complex в 2005 году . [10] [11] Самым высоким из когда-либо измеренных сагуаро был безрукий экземпляр, найденный около Кейв-Крик, Аризона . Он был 78 футов (23,8 м) в высоту, прежде чем его опрокинул в 1986 году ураган. [12] Сагуаро — стеблевые суккуленты , способные удерживать большое количество воды; когда идут обильные дожди и сагуаро полностью увлажнен, он может весить от 1500 до 2200 кг (от 3200 до 4800 фунтов). [8] [7]
У сагуаро очень большая корневая сеть, которая может простираться до 30 м (100 футов), и длинные стержневые корни глубиной до 1 м (3 фута 3 дюйма). [7]
Сагуаро может потребоваться от 20 до 50 лет, чтобы достичь высоты 1 м (3 фута 3 дюйма). [7] Отдельные замыкающие клетки устьиц и клетки мозгового вещества могут жить и функционировать до 150 лет, [14] возможно, это самая долгая продолжительность жизни среди всех клеток, за исключением, возможно, нервных клеток у некоторых черепах. [ необходима ссылка ]
Как кактус, он использует фотосинтез метаболизма толстянковых кислот , что обеспечивает высокий уровень эффективности использования воды . Это позволяет сагуаро испарять только ночью, сводя к минимуму потери воды днем. [15]
Сагуаро без рук называется «копьем». [16]
Некоторые сагуаро растут в редких образованиях, называемых кристатными, или «гребневидными» сагуаро. Считается, что это образование роста встречается у одного из примерно 10 000 сагуаро, при этом задокументировано 2 743 известных гребневидных сагуаро. [17] Образование гребня, вызванное фасциацией, создает шов аномального роста вдоль верхушки или верхней части руки сагуаро. [18]
Внутри сагуаро множество «ребер» древесины образуют что-то вроде скелета, причем отдельные ребра имеют такую же длину, как и сам кактус, и до нескольких сантиметров в диаметре. Сама древесина ребер также относительно плотная, с сухими ребрами, имеющими твердую плотность около 430 кг/м 3 (27 фунтов/куб. фут), [19] что сделало ребра полезными для коренных народов в качестве строительного материала. Хотя ребра мертвых растений не защищены законом о местных растениях Аризоны, Департамент сельского хозяйства Аризоны выпустил меморандум, в котором обсуждается, когда необходимо письменное разрешение перед их сбором из-за важности разложения останков кактуса для поддержания плодородия пустынной почвы. [20]
Состав ребер аналогичен составу лиственных пород . [21] : 326
Шипы на сагуаро чрезвычайно острые и могут вырасти до 7 см (3 дюйма) в длину, [7] и до 1 мм ( 1 ⁄ 32 дюйма) в день. Если поднести к свету или разрезать пополам, видны чередующиеся светлые и темные полосы, поперечные длинной оси шипов. Эти полосы были связаны с ежедневным ростом. У столбчатых кактусов шипы почти всегда растут в ареолах, которые берут начало на верхушке растения. Шип прекращает расти в свой первый сезон. Ареолы смещаются в сторону, а верхушка продолжает расти вверх. Таким образом, старые шипы находятся у основания столбчатого кактуса, а новые шипы находятся около вершины. Исследование 2007 года изучало связь соотношений изотопов углерода и кислорода в тканях шипов особи с ее климатом и фотосинтетической историей ( акантохронология ). [22]
Шипы могут нанести животным серьезные травмы; в одной статье сообщалось, что череп толсторогого барана был проколот шипом сагуаро после того, как овца столкнулась с сагуаро. [23] Они также могут нанести серьезные травмы людям, будучи такими же острыми и почти такими же прочными, как стальные иглы. Их длинная, не имеющая зазубрин природа означает, что частично внедренные шипы можно легко удалить, но их относительная длина может усложнить травмы. Шипы могут глубоко прокалывать, и если они сломаны, могут оставить осколки шипа глубоко в тканях, которые может быть трудно удалить. Полностью внедренные шипы также трудно удалить. Такие травмы обычно не приводят к инфекции, хотя, поскольку шипы кактуса, как правило, асептичны . Однако шипы, которые остаются внедренными, могут вызвать воспалительную гранулему . [24]
Белые восковые цветы появляются с апреля по июнь, раскрываются после захода солнца и закрываются в середине дня. Они продолжают производить нектар после восхода солнца. [25] Цветы самонесовместимы , поэтому требуют перекрестного опыления. [7] Для полного опыления требуется большое количество пыльцы, поскольку присутствует много семяпочек . Эта пыльца производится чрезвычайно многочисленными тычинками, которых в одном известном случае было 3 482 в одном цветке. [26] [ необходима полная цитата ] Хорошо опыляемый плод содержит несколько тысяч крошечных семян. [25]
Опыление считается относительно обобщенным, поскольку несколько видов могут производить эффективное опыление, когда некоторые популяции исключены. Основными опылителями являются медоносные пчелы , летучие мыши и белокрылые голуби . В большинстве, но не во всех исследованиях, дневные опылители внесли больший вклад, чем ночные . Медоносные пчелы внесли наибольший вклад. Другими дневными опылителями являются птицы, такие как колибри Коста , колибри с черным подбородком , колибри с широким клювом , иволга с капюшоном , иволга Скотта , дятел -ядозуб , золотистый мерцающий дятел , вердин и домовый вьюрок , согласно исследованиям, в которых изучался относительный вклад дневных опылителей. [25]
Основным ночным опылителем является малый длинноносый летучая мышь , питающаяся нектаром . Несколько цветочных характеристик направлены на опыление летучими мышами ( хироптерофилия ): ночное раскрытие цветков, ночное созревание пыльцы, очень богатый нектар, расположение высоко над землей, прочные цветки, которые могут выдержать вес летучей мыши, и аромат, испускаемый ночью. Следы когтей на цветке указывают на опыление летучей мышью. [27]
Цветы вырастают до 8,6–12,4 см (3,4–4,9 дюйма) в длину и открыты менее 24 часов. Поскольку они образуются только на верхушке растения и кончиках ветвей, выращивание многочисленных ветвей сагуаро имеет репродуктивные преимущества. Цветы раскрываются последовательно, в среднем растения открывают четыре цветка в день в течение периода цветения, длящегося месяц. [7] В Южной Аризоне сагуаро начинают цвести около 3 мая и достигают пика 4 июня. [28] Сокращение популяции летучих мышей приводит к большему количеству дневных раскрытий цветов, что благоприятствует другим опылителям. [29]
Плоды рубиново-красные, размером от 6 до 9 см ( 2+1 ⁄ 2 до 3+1 ⁄ 2 дюйма) в длину и созревают в июне, каждый содержит около 2 000 семян, а также сладкую мясистую соединительную ткань. [8] [30]
Плоды часто находятся вне досягаемости и собираются с помощью шеста (изготовленного из двух или трех ребер сагуаро) длиной от 4,5 до 9 м (от 15 до 30 футов), к концу которого прикреплены поперечины, которые могут быть сделаны из ребра сагуаро, кошачьего когтя или куста креозота . Этот шест используется, чтобы зацепить плоды или сбить их. [31]
Семена сагуаро мелкие и недолговечные. Хотя они легко прорастают, хищничество и недостаток влаги не позволяют всем семенам, кроме около 1% успешно прорасти. Семенам нужно ждать 12–14 месяцев до прорастания; недостаток воды в этот период резко снижает выживаемость сеянцев. Наличие растений-нянь имеет решающее значение для укоренения сеянцев. [7] Деревья Пало Верде и треугольная бурсаге представляют собой важные виды-няньки. Они действуют, регулируя экстремальные температуры, увеличивая содержание питательных веществ в почве и уменьшая эвапотранспирацию , среди прочего. В то время как растения-няньки снижают летние максимальные температуры на целых 18 °C (32 °F), они более важны для повышения зимних минимальных температур, поскольку продолжительные заморозки ограничивают ареал сагуаро. [32]
Коренные американские индейцы Юго-Запада пекли хлеб из молотых семян сагуаро. [33]
Геном сагуаро составляет около 1 миллиарда пар оснований . [34] Секвенирование показало, что геном хлоропласта сагуаро является самым маленьким из известных среди непаразитических цветковых растений. Как и несколько других высокоспециализированных таксонов растений, таких как плотоядная Genlisea и паразитическая Cuscuta , сагуаро утратил гены пластиды ndh, которые кодируют продукцию пути НАДФН-дегидрогеназы , но в отличие от этих таксонов, сагуаро остается полностью автотрофным ; то есть он не ест и не крадет часть своей пищи. Сагуаро примечателен масштабом и полнотой потери генов; по сути, никаких следов 11 генов ndh не осталось в пластиде . Гены, по-видимому, были скопированы в ядерную ДНК и митохондриальную ДНК , но эти копии нефункциональны. Остается неизвестным, как сагуаро процветает в условиях сильного стресса без рабочих копий этого довольно важного гена, но вполне возможно, что функции генов ndh были взяты на себя другим путем. [35]
Carnegiea gigantea — единственный вид в монотипном роде Carnegiea . [7] Первое описание вида было сделано Уильямом Х. Эмори в 1848 году во время его обследований вдоль границы США и Мексики до покупки Гадсдена . [36] Это описание позволило эксперту по кактусам Джорджу Энгельманну официально назвать его во время его работы над Обследованием границ США и Мексики , опубликованным в 1859 году . [37] Следующее крупное таксономическое исследование было проведено в The Cactaceae , основополагающем труде о кактусах Натаниэля Лорда Бриттона и Джозефа Нельсона Роуза . [ требуется ссылка ]
К какому трибе принадлежит Carnegiea gigantea — вопрос таксономического спора. Молекулярный анализ семейства кактусовых в 2010 году поместил сагуаро в Echinocereeinae. [38] Информационная сеть ресурсов зародышевой плазмы ARS помещает его в Echinocereeae . [39]
Родовое название дано в честь бизнесмена и филантропа Эндрю Карнеги . [40] Видовой эпитет gigantea указывает на его внушительный размер. [41]
Сагуаро является эндемиком пустыни Сонора и встречается в основном в западной Соноре в Мексике и в западной Аризоне в США. Известно всего 30 диких сагуаро, найденных в юго-восточной Калифорнии. [42] Высота является ограничивающим фактором для его среды обитания, так как сагуаро чувствителен к продолжительным заморозкам или низким температурам. [8] Подтвержденных образцов диких сагуаро не было найдено нигде в Неваде , Нью-Мексико , Техасе , Колорадо , Юте , а также в высокогорных пустынях северной Аризоны. [43] Северные границы их ареала - горы Уалапаи в Аризоне. [7] Это самые северные столбчатые кактусы в Америке. [21] : 320
Сагуаро является ключевым видом и обеспечивает пищей, убежищем и защитой сотни других видов. Каждая стадия жизни сагуаро поддерживает значительное количество видов, от сеянца до после его смерти. [44]
Сагуаро обеспечивает обильное количество пыльцы, нектара и фруктов. [44] Фрукты поедаются белокрылым голубем и муравьями, поэтому семена редко ускользают, чтобы прорасти. [45] Белокрылые голуби являются важными опылителями, посещая цветки чаще, чем любые другие виды птиц. Для пустынных белокрылых голубей 60% или более их рациона основано на сагуаро. Их цикл размножения совпадает с циклом цветения сагуаро. [46]
Дятлы-ядозубы и золотистые мерцающие змеи выдалбливают в кактусе отверстия для гнезд, которые позже используются другими птицами, такими как эльфийские совы , пурпурные ласточки и домовые вьюрки . [47] [48] [a] [49] [b] [50] Позолоченные мерцающие змеи выкапывают более крупные отверстия выше на стебле по сравнению с дятлами-ядозубами. В результате гнездовая полость получается глубокой, а родители и детеныши полностью скрыты от глаз. Сагуаро создает мозолистую ткань на ране. Когда сагуаро умирает и его мягкая плоть гниет, мозоль остается в виде так называемого ботинка сагуаро , который использовался туземцами для хранения. [45]
Дятлы-ядозубы ( Melanerpes uropygialis ) создают новые гнездовые отверстия каждый сезон, а не используют старые, оставляя удобные гнездовые отверстия для других птиц, таких как сычи-эльфы, мухоловки-тираны и крапивники . [a] [48] В последние годы агрессивные неместные птицы, которые рано размножаются, заняли гнезда в ущерб сычам-эльфам, которые размножаются и гнездятся позже. [ требуется ссылка ] В 2020 году впервые с 1937 года был обнаружен белоголовый орлан, гнездящийся в сагуаро. [51] [52]
Sanguaro преобразуют значительные объемы углерода в CO2 в минеральный карбонат кальция, когда они умирают. Благодаря образованию минерала, кактусы переносят углерод из биологического цикла Земли в ее геологический цикл. Эта форма секвестрации углерода является наземным эквивалентом океанической секвестрации кораллами и моллюсками. [53] [54]
Нанесение вреда или вандализм сагуаро любым способом, например, стрельба по ним (иногда известное как «затыкание кактусов») [55], является незаконным по закону штата Аризона. Когда строятся дома или шоссе, необходимо получить специальные разрешения на перемещение или уничтожение любого затронутого сагуаро. [56] Существуют исключения из этого общего понимания; например, частный землевладелец, чья собственность составляет 10 акров (4 гектара) или меньше, где первоначальное строительство уже произошло, может удалить сагуаро с собственности. [57] Это обычное дело, когда кактус падает во время шторма, его местоположение мешает пристройке дома или он становится потенциальной опасностью для людей. [58]
В 1982 году мужчина погиб, повредив сагуаро. Дэвид Грундман стрелял и тыкал в кактус сагуаро, пытаясь заставить его упасть. Рука кактуса весом 230 кг (500 фунтов) упала на него, раздавив его и его машину. Затем на него упал и ствол кактуса. [55] [59] Группа The Austin Lounge Lizards написала песню «Saguaro» об этой смерти. [59]
Вопреки опубликованным заявлениям, [60] ни один закон не предусматривает тюремного заключения сроком на 25 лет за срубку кактуса; однако это считается тяжким преступлением четвертого класса с возможным максимальным сроком наказания в 3 года и 9 месяцев. [61]
Инвазивные виды, такие как буйволовая трава и горчица Сахарская , представляют значительную угрозу экосистеме пустыни Сонора, увеличивая частоту пожаров. [62] Буйволовая трава вытесняет сагуаро за воду и растет густо. Она также чрезвычайно огнеопасна, но легко переживает пожар благодаря глубокой корневой системе. [63] Сагуаро не развивались в среде с частыми пожарами, поэтому не приспособлены к выживанию в пожарах. Большинство экосистем пустыни Сонора имеют интервал повторения пожаров более 250 лет; буйволовая трава процветает при интервалах повторения пожаров от двух до трех лет. Это привело к изменению экосистемы пустыни Сонора и угрожает выживанию сагуаро. [64]
Изменение климата может угрожать сагуаро и их экосистемам, поскольку пустыни особенно восприимчивы к климатическим воздействиям. Повышение дневных и ночных температур снизит эффективность использования воды сагуаро, заставив их использовать больше воды и повысив вероятность их гибели в периоды засухи. [15]
Полезность сагуаро хорошо известна коренным американцам, таким как народы Тохоно О'одхам , Пима и Сери , которые до сих пор используют почти каждую часть растения. [21] [65] Плоды и семена съедобны, [45] их употребляют в пищу в свежем и сушеном виде, а также делают из них варенья и напитки. [47] Тохоно О'одхам используют длинные палки для сбора плодов, которые затем превращаются в различные продукты, включая джемы, сиропы и вино. [41]
Племя Тохоно О'одхам начинает сбор урожая в июне. Пара ребер сагуаро длиной около 6 м (20 футов) связывается вместе, чтобы сделать инструмент для сбора урожая, называемый куибит . Племя Тохоно О'одхам традиционно превращает свежесобранные фрукты в густой сироп путем нескольких часов кипячения, так как свежие фрукты не хранятся долго. Четыре килограмма (9 фунтов) фруктов дадут около 1 литра ( 1⁄4 галлона США) сиропа. Собирают обильные объемы фруктов; например, урожай 1929 года дал 45 000 кг (99 000 фунтов) среди 600 семей. [ 21] : 324–326 В конце сбора урожая каждая семья вносила небольшое количество сиропа в общий запас, который должен был быть подвергнут ферментации знахарем. Это было причиной для празднеств по вызыванию дождя: рассказывали истории, много танцевали и пели песни. Каждый мужчина выпивал немного вина сагуаро. Возникающее в результате опьяняющее состояние считалось святым, и любые сны, которые оно вызывало, считались знаменательными. [66] : 17–20
Сагуаро занимает видное место в фольклоре и религиях коренных народов. [21] : 320 Сообщения об использовании сагуаро относятся к экспедициям Коронадо 1540–1542 годов, в которых отмечалось его применение в виноделии. [21] : 324
Аризона сделала сагуаро цветущим цветком своей территории 13 марта 1901 года, а 16 марта 1931 года он стал цветком штата. [67]
Сагуаро часто используется в качестве эмблемы в рекламных роликах и логотипах, которые пытаются передать ощущение Юго -Запада . Примечательно, что в радиусе 400 километров (250 миль) от Эль-Пасо, штат Техас , не обнаружено ни одного естественного сагуаро , но его силуэт можно найти на этикетке продукции бренда Old El Paso . [68] [43] Хотя географическая аномалия уменьшилась в последние годы, [ необходима цитата ] вестерны когда-то с энтузиазмом помещали сагуаро в Долину Монументов в Аризоне (к северу от их родного ареала), а также в Нью-Мексико, Юту и Техас.
America West Airlines , а позже US Airways после их слияния в 2007 году, использовали позывной «CACTUS» для радиосвязи на рейсах. America West базировалась в Финиксе, штат Аризона, и «cactus» был выбран в качестве дани уважения кактусам сагуаро, растущим в районе Финикса. [ необходима цитата ]
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: |author=
имеет общее название ( помощь )Хотя повреждение кактуса в Аризоне не повлечет за собой слухов о возможности 25 лет тюрьмы, это все равно считается уголовным преступлением четвертого класса.