Гусеницы ( / ˈ k æ t ər p ɪ l ər / KAT -ər-pil-ər ) — личиночная стадия представителей отряда чешуекрылых ( отряд насекомых, включающий бабочек и молей ).
Как и в случае с большинством распространенных названий, применение этого слова произвольно, поскольку личинки пилильщиков (подотряд Symphyta) также обычно называются гусеницами. [1] [2] Личинки как чешуекрылых, так и симфитных имеют эрукообразную форму тела.
Гусеницы большинства видов питаются растительным материалом ( чаще листьями ), но не всеми; некоторые (около 1%) питаются насекомыми , а некоторые даже являются каннибалами. Некоторые питаются другими продуктами животного происхождения. Например, платяная моль питается шерстью, а роговая моль — копытами и рогами мертвых копытных .
Гусеницы, как правило, прожорливые хищники, и многие из них являются одними из самых серьезных сельскохозяйственных вредителей . Фактически, многие виды моли лучше всего известны на стадии гусениц из-за ущерба, который они наносят фруктам и другим сельскохозяйственным продуктам, тогда как моль незаметна и не наносит прямого вреда. Напротив, различные виды гусениц ценятся как источники шелка, как пища для человека или животных или для биологического контроля растений-вредителей.
Происхождение слова «гусеница» датируется началом XVI века. Оно происходит от среднеанглийского catirpel , catirpeller , вероятно, изменения древнесеверофранцузского catepelose : cate , cat (от латинского cattus ) + pelose , волосатый (от латинского pilōsus ). [3]
Гусеницы-дюймовочки, или гусеницы-петлеобразные из семейства Geometridae, получили такое название из-за способа передвижения, при котором они, по-видимому, измеряют землю (слово geometrid в переводе с греческого означает «землемер» ); [4] основной причиной такого необычного передвижения является исчезновение почти всех ложноножек, за исключением зажима на конечном сегменте.
Гусеницы имеют мягкие тела, которые могут быстро расти между линьками. Их размер варьируется в зависимости от вида и возраста (линек) от 1 миллиметра (0,039 дюйма) до 14 сантиметров (5,5 дюйма). [5] Некоторые личинки отряда перепончатокрылых (муравьи, пчелы и осы) могут выглядеть как гусеницы чешуекрылых. Такие личинки в основном встречаются в подотряде пилильщиков . Однако, хотя эти личинки внешне напоминают гусениц, их можно отличить по наличию ложных ножек на каждом сегменте брюшка, отсутствию крючков или крючков на ложных ножках (они присутствуют у гусениц чешуекрылых), одной паре выступающих глазков на головной капсуле и отсутствию перевернутого Y-образного шва на передней части головы. [6]
Гусениц чешуекрылых можно отличить от личинок пилильщика по:
В 2019 году в балтийском янтаре была найдена сохранившаяся гусеница пяденицы, относящаяся к эпохе эоцена , примерно 44 миллиона лет назад . Она была описана как Eogeometer vadens . [8] [9] [10] Ранее в ливанском янтаре была найдена еще одна окаменелость, возраст которой составляет около 125 миллионов лет . [11] [12]
Многие животные питаются гусеницами, поскольку они богаты белком. В результате гусеницы выработали различные способы защиты.
Гусеницы выработали защиту от физических условий, таких как холод, жара или сухость окружающей среды. Некоторые арктические виды, такие как Gynaephora groenlandica, имеют особые привычки греться и собираться в группы [13], помимо физиологических адаптаций, чтобы оставаться в состоянии покоя. [14]
Внешний вид гусеницы часто может отпугнуть хищника: ее отметины и определенные части тела могут заставить ее казаться ядовитой или больше по размеру и, таким образом, угрожающей или несъедобной. Некоторые виды гусениц действительно ядовиты или неприятны на вкус, и их яркая окраска предупреждает хищников об этом . Другие могут имитировать опасных гусениц или других животных, не будучи сами по себе опасными. Многие гусеницы имеют скрытную окраску и напоминают растения, которыми они питаются. Примером гусениц, которые используют камуфляж для защиты, является вид Nemoria arizonaria . Если гусеницы вылупляются весной и питаются дубовыми сережками, они кажутся зелеными. Если они вылупляются летом, они кажутся темными, как дубовые ветки. Дифференциальное развитие связано с содержанием танина в рационе. [15] У гусениц могут даже быть шипы или наросты, которые напоминают части растений, такие как шипы. Некоторые выглядят как объекты в окружающей среде, такие как птичий помет. Некоторые пяденицы покрывают себя частями растений, а мешочницы строят и живут в мешке, покрытом песком, галькой или растительным материалом.
У некоторых гусениц развились более агрессивные меры самообороны. К ним относятся наличие колючих щетинок или длинных тонких волосовидных щетинок с отделяющимися кончиками, которые будут раздражать, застревая в коже или слизистых оболочках. [6] Однако некоторые птицы (например, кукушки ) проглатывают даже самых волосатых гусениц. Другие гусеницы получают токсины из своих растений-хозяев, что делает их невкусными для большинства хищников. Например, гусеницы декоративной моли используют пирролизидиновые алкалоиды , которые они получают из своих пищевых растений, чтобы отпугивать хищников. [16] Наиболее агрессивная защита гусениц — щетинки, связанные с ядовитыми железами. Эти щетинки называются крапивными волосками . Яд, который является одним из самых мощных защитных химических веществ у любого животного, вырабатывается южноамериканским шелкопрядом рода Lonomia . Его яд является антикоагулянтом, достаточно мощным, чтобы вызвать у человека кровотечение до смерти (см. Lonomiasis ). [17] Это химическое вещество исследуется на предмет потенциального медицинского применения. Большинство уртикарных волосков действуют в диапазоне от легкого раздражения до дерматита . Пример: моль-бурохвост .
Растения содержат токсины, которые защищают их от травоядных, но некоторые гусеницы выработали контрмеры, которые позволяют им есть листья таких ядовитых растений. Помимо того, что гусеницы не подвержены воздействию яда, они изолируют его в своем теле, что делает их очень токсичными для хищников. Химические вещества также переносятся во взрослые стадии. Эти токсичные виды, такие как гусеницы киноварной моли ( Tyria jacobaeae ) и монарха ( Danaus plexippus ), обычно рекламируют себя опасными цветами красного, желтого и черного цветов, часто в ярких полосах (см. апосематизм ). Любой хищник, который попытается съесть гусеницу с агрессивным механизмом защиты, извлечет урок и будет избегать дальнейших попыток.
Некоторые гусеницы отрыгивают кислые пищеварительные соки при нападении на врагов. Многие личинки мотыльков выделяют неприятные запахи из выдавливаемых желез, называемых осметериями .
Многие гусеницы демонстрируют поведение при кормлении, которое позволяет им оставаться скрытыми от потенциальных хищников. Многие питаются в защищенных средах, например, внутри шелковых ходов, скрученных листьев или добывая добычу между поверхностями листьев.
Некоторые гусеницы, как и ранние стадии томатного бражника и табачного бражника , имеют длинные «кнутообразные» органы, прикрепленные к концам их тела. Гусеница шевелит этими органами, чтобы отпугивать мух и хищных ос. [18] Некоторые гусеницы могут уклоняться от хищников, используя шелковую леску и спрыгивая с веток, когда их потревожат. Многие виды яростно мечутся, когда их потревожат, чтобы отпугнуть потенциальных хищников. Один вид ( Amorpha juglandis ) даже издает высокие свисты, которые могут отпугивать птиц. [19]
Некоторые гусеницы получают защиту, связываясь с муравьями . Бабочки Lycaenid особенно известны этим. Они общаются со своими защитниками-муравьями с помощью вибраций, а также химических средств и обычно обеспечивают пищевое вознаграждение. [20]
Некоторые гусеницы ведут стайный образ жизни ; считается, что большие скопления помогают снизить уровень паразитирования и хищничества. [21] Скопления усиливают сигнал апосематической окраски, и отдельные особи могут участвовать в групповой регургитации или демонстрациях. Гусеницы соснового процессионера ( Thaumetopoea pityocampa ) часто объединяются в длинный поезд, чтобы перемещаться по деревьям и по земле. Голова ведущей гусеницы видна, но другие головы могут казаться скрытыми. [22] Гусеницы лесного палаточного древоточца собираются в группы в периоды холодной погоды.
Гусениц едят многие животные. Европейская мухоловка-пеструшка — один из видов, который охотится на гусениц. Мухоловка обычно находит гусениц среди дубовой листвы. Бумажные осы , в том числе из рода Polistes и Polybia, ловят гусениц, чтобы прокормить свое потомство и себя.
Гусениц называют «машинами для поедания», и они жадно едят листья. Большинство видов сбрасывают кожу четыре или пять раз по мере роста тела, и в конечном итоге они переходят в стадию куколки, прежде чем стать взрослыми особями. [23] Гусеницы растут очень быстро; например, табачный бражник увеличит свой вес в десять тысяч раз менее чем за двадцать дней. Адаптация, которая позволяет им так много есть, — это механизм в специализированной средней кишке, который быстро переносит ионы в просвет (полость средней кишки), чтобы поддерживать уровень калия в полости средней кишки выше, чем в гемолимфе . [24]
Большинство гусениц исключительно травоядны . Многие ограничены питанием одним видом растений, в то время как другие являются полифагами. Некоторые, включая платяную моль , питаются детритом . Некоторые являются хищниками и могут охотиться на другие виды гусениц (например, гавайская Eupithecia ). Другие питаются яйцами других насекомых, тлей, щитовками или личинками муравьев. Некоторые паразитируют на цикадах или цикадках ( Epipyropidae ). [25] Некоторые гавайские гусеницы ( Hyposmocoma molluscivora ) используют шелковые ловушки для ловли улиток. [26]
Многие гусеницы ведут ночной образ жизни. Например, «совки» (из семейства Noctuidae ) прячутся у основания растений в течение дня и питаются только ночью. [27] Другие, такие как личинки губчатой моли ( Lymantria dispar ), меняют характер своей активности в зависимости от плотности и личиночной стадии, с более дневным питанием на ранних стадиях и высокой плотностью. [28]
Гусеницы наносят большой ущерб, в основном поедая листья. Склонность к ущербу усиливается монокультурными методами ведения сельского хозяйства, особенно когда гусеница специально адаптирована к выращиваемому растению-хозяину. Хлопковая совка наносит огромные потери. Другие виды поедают продовольственные культуры. Гусеницы стали объектом борьбы с вредителями с помощью пестицидов , биологического контроля и агрономических методов. Многие виды стали устойчивыми к пестицидам . Бактериальные токсины, такие как токсины Bacillus thuringiensis , которые эволюционировали, чтобы поражать кишечник чешуекрылых, использовались в распылениях бактериальных спор, экстрактах токсинов, а также путем включения генов для их производства в растения-хозяева. Эти подходы со временем терпят неудачу из-за эволюции механизмов устойчивости у насекомых. [29]
Растения развивают механизмы устойчивости к поеданию гусеницами, включая развитие химических токсинов и физических барьеров, таких как волоски. Включение устойчивости растений-хозяев (HPR) посредством селекции растений является еще одним подходом, используемым для снижения воздействия гусениц на сельскохозяйственные культуры. [30]
Некоторые гусеницы используются в промышленности. Шелковая промышленность основана на гусенице шелкопряда .
Волосы гусениц могут быть причиной проблем со здоровьем у человека. Волосы гусениц иногда содержат яд, и виды из примерно 12 семейств моли или бабочек по всему миру могут нанести серьезные травмы человеку, начиная от крапивницы и атопической астмы до остеохондрита , коагулопатии потребления , почечной недостаточности и кровоизлияния в мозг . [31] Наиболее распространены кожные высыпания, но были и смертельные случаи. [32] Lonomia является частой причиной отравления в Бразилии, с 354 случаями, зарегистрированными в период с 1989 по 2005 год. Летальность составляет до 20%, причем смерть чаще всего наступает из-за внутричерепного кровоизлияния. [33]
Известно, что волоски гусениц также вызывают кератоконъюнктивит . Острые шипы на концах волосков гусениц могут застревать в мягких тканях и слизистых оболочках, таких как глаза. После того, как они попадают в такие ткани, их может быть трудно извлечь, что часто усугубляет проблему, поскольку они мигрируют через оболочку. [34]
Это становится особой проблемой в помещениях. Волосы легко проникают в здания через вентиляционные системы и скапливаются в помещениях из-за своего небольшого размера, что затрудняет их выведение. Такое накопление увеличивает риск контакта с человеком в помещениях. [35]
Гусеницы являются источником пищи в некоторых культурах. Например, в Южной Африке черви мопане употребляются в пищу бушменами , а в Китае шелкопряды считаются деликатесом.
В Ветхом Завете Библии гусеницы считаются вредителями, пожирающими урожай. Они являются частью «моровой язвы, мучнистой росы, саранчи» [ 37] из-за их связи с саранчой , поэтому они являются одной из казней Египта. Иеремия называет их одними из жителей Вавилона . Английское слово caterpillar происходит от старофранцузского catepelose (мохнатый кот), но слилось с piller (грабитель). Гусеницы стали символом социальных иждивенцев. Болингброк Шекспира описал друзей короля Ричарда как «гусениц содружества, которых я поклялся выполоть и выдернуть». В 1790 году Уильям Блейк ссылался на этот популярный образ в произведении «Бракосочетание Рая и Ада» , когда он нападал на священников: «как гусеница выбирает самые красивые листья, чтобы отложить яйца, так и священник проклинает самые красивые радости» [38] .
Роль гусениц в жизненных стадиях бабочек была плохо изучена. В 1679 году Мария Сибилла Мериан опубликовала первый том « The Caterpillars' Marvelous Transformation and Strange Floral Food» , который содержал 50 иллюстраций и описание насекомых, моли, бабочек и их личинок . [39] Более ранняя популярная публикация о моли и бабочках, а также их гусеницах, написанная Яном Годартом, не включала яйца в жизненные стадии европейских моли и бабочек, поскольку он считал, что гусеницы появляются из воды. Когда Мериан опубликовала свое исследование гусениц, все еще широко считалось, что насекомые появляются спонтанно. Иллюстрации Мериан подтверждали выводы Франческо Реди , Марчелло Мальпиги и Яна Сваммердама . [40]
Бабочки считались символом человеческой души с древних времен, а также в христианской традиции. [41] Таким образом, Гедарт поместил свои эмпирические наблюдения о превращении гусениц в бабочек в христианской традиции. Таким образом, он утверждал, что метаморфоза из гусеницы в бабочку была символом и даже доказательством воскресения Христа. Он утверждал, что «из мертвых гусениц появляются живые животные; поэтому в равной степени верно и чудесно, что наши мертвые и сгнившие трупы восстанут из могилы». [42] Сваммердам, который в 1669 году продемонстрировал, что внутри гусеницы можно различить зачатки конечностей и крыльев будущей бабочки, атаковал мистическое и религиозное представление о том, что гусеница умирает, а бабочка впоследствии воскресает. [43] Будучи воинствующим картезианцем , Сваммердам нападал на Гударта, называя его нелепым, и, публикуя свои выводы, он заявил: «Здесь мы наблюдаем отклонение тех, кто пытался доказать воскресение мертвых от этих очевидно естественных и понятных изменений внутри самого существа». [44]
С тех пор метаморфозы гусеницы в бабочку в западных обществах ассоциировались с бесчисленными человеческими трансформациями в народных сказках и литературе. В физической жизни человека нет процесса, который напоминал бы эти метаморфозы, и символ гусеницы имеет тенденцию изображать психическую трансформацию человека. Как таковая гусеница в христианской традиции стала метафорой «рождения заново». [45]
Известно, что в « Приключениях Алисы в Стране чудес» Льюиса Кэрролла гусеница спрашивает Алису: «Кто ты?». Когда Алиса комментирует неизбежное превращение гусеницы в бабочку, гусеница отстаивает позицию, что, несмотря на изменения, все еще возможно что-то узнать, и что Алиса — это та же самая Алиса в начале и конце значительного интервала. [46] Когда Гусеница просит Алису прояснить момент, ребенок отвечает: «Боюсь, я не могу выразиться яснее... потому что я не могу не понимать этого сам, с самого начала, а быть таким разным размером за день очень запутанно». Здесь Кэрролл высмеивает Рене Декарта , основателя картезианской философии, и его теорию о врожденных идеях. Декарт утверждал, что нас отвлекают неотложные телесные стимулы, которые заполоняют человеческий разум в детстве. Декарт также предположил , что унаследованные предвзятые мнения препятствуют человеческому восприятию истины . [47]
Более поздние символические ссылки на гусениц в популярных СМИ включают эпизод 3-го сезона « Безумцев » «Туман», в котором Бетти Дрейпер во время родов видит сон, вызванный наркотиками, в котором она ловит гусеницу и крепко держит ее в руке. [48] В эпизоде 5-го сезона « Клана Сопрано » « Тестовый сон » Тони Сопрано видит сон, что у Ральфа Сифаретто на лысой голове гусеница, которая превращается в бабочку.
Щелкните влево или вправо для показа слайдов.