Camarasaurus ( / ˌ k æ m ər ə ˈ s ɔː r ə s / KAM -ər-ə- SOR -əs ) был родом четвероногих травоядных динозавров и является наиболеераспространенным ископаемым завроподом в Северной Америке . Его ископаемые останки были найдены в формации Моррисон , датируемой поздней юрской эпохой ( кимериджский и титонский ярусы), между 155 и 145 миллионами лет назад .
У камаразавра был характерный профиль черепа: тупая морда и выгнутый череп, который был удивительно квадратным, что типично для базальных макронариев .
Название означает «камерная ящерица», имея в виду полые камеры, известные как плевроцели , в шейных позвонках ( греч. καμαρα ( камара ) означает «сводчатая камера» или что-либо с арочной крышкой, и σαυρος ( заурос ) означает «ящерица»).
Camarasaurus содержит четыре вида, которые обычно признаются действительными: Camarasaurus grandis , Camarasaurus lentus , Camarasaurus lewisi и Camarasaurus supremus . C. supremus , типовой вид , является самым крупным и геологически самым молодым из четырех. Camarasaurus — типовой род Camarasauridae , который также включает его европейского близкого родственника Lourinhasaurus .
Camarasaurus был назван в 1877 году Эдвардом Дринкером Коупом в период научного соперничества между ним и Отниелом Чарльзом Маршем, известного как Войны костей . Вскоре после этого Марш дал название роду Morosaurus , но впоследствии было показано, что он является синонимом Camarasaurus .
Первое упоминание о Camarasaurus относится к весне 1877 года, когда г-н Орамель Уильям Лукас из Каньон-Сити , штат Колорадо, обнаружил несколько крупных позвонков в Гарден-парке , которые он отправил Эдварду Дринкеру Коупу , работавшему в Филадельфии, штат Пенсильвания . [1] Первоначальный отправленный материал состоял из частичного шейного позвонка, который впоследствии стал тезкой таксона, трех спинных позвонков и четырех хвостовых позвонков. [2] [1] Сейчас считается, что этот образец состоял из нескольких особей. [2] Из этих первоначальных фрагментарных останков Коуп сделал свое первоначальное описание Camarasaurus supremus («высшая камерная ящерица») и основал род; Эти останки сейчас находятся в Американском музее естественной истории под каталожным номером AMNH 560. [2] Получив оригинальные кости, Коуп нанял коллекционеров, которые собрали больше материала, описанного в 1921 году Генри Осборном и Чарльзом Муком. [2]
Количество материала было большим, он состоял из нескольких перемешанных частичных скелетов. [2] Он не был весь подготовлен сразу, но значительная его часть была очищена Якобом Гейсмаром под руководством Коупа в течение 1870-х и 1890-х годов. [2] В 1877 году реконструкция скелета камаразавра была нарисована доктором Джоном Райдером на нескольких холстах под руководством профессора Коупа, который использовал их в лекциях, чтобы произвести впечатление на свою аудиторию. [2] Эта реконструкция была первой в истории, сделанной для динозавра-зауропода, была в натуральную величину и представляла собой останки нескольких особей. Реконструкция была более пятидесяти футов в длину. Коллекционеры Коупа присылали больше материала с 1877 по 1878 год, [2] [3] и по мере того, как Коуп получал больше материала, он давал таксоны на основе этих новых отправленных останков. Большинство из этих дополнительных таксонов теперь считаются сомнительными или синонимичными с камаразавром . [3] К концу сбора в Гарден-парке было обнаружено по меньшей мере четыре особи и несколько сотен костей почти из каждой части скелета. [2]
Следующее открытие камаразавра произошло позднее, в 1877 году, когда в карьере 1, Комо-Блафф , штат Вайоминг, бригады, работавшие на Отниела Чарльза Марша , обнаружили и собрали фрагмент задней части черепа и частичный посткраниальный скелет . Этот скелет был бы наиболее хорошо сохранившейся отдельной особью Camarasaurus на то время, и он был назван новым видом Apatosaurus в 1877 году. Образец не был полностью собран до 1879 года, и образец содержит большую часть скелета молодой особи (голотип YPM 1901) [4] Тем временем бригады, работавшие на Эдварда Коупа в Гарден-парке, собрали фрагментарный образец, состоящий из бедренной кости и 2 хвостовых позвонков, который был выделен Коупом в новый вид Amphicoelias , который он назвал Amphicoelias latus в 1877 году. [5] Этот вид был предварительно синонимизирован с C. supremus в 1921 году. В 1998 году Кеннет Карпентер утверждал, что стратиграфическое положение находки предполагает, что она, скорее всего, является синонимом C. grandis , [6] но в исследовании биостратиграфического распределения Camarasaurus , проведенном в 2005 году , Такехито Икеджири сохранил его в синонимии с C. supremus . [7] В 1878 году был обнаружен крестец завропода с несколькими другими перемешанными посткраниальными элементами завропода, снова в Комо-Блафф. Останки также были отправлены в Марш, и в 1878 году крестец был отнесен к новому роду и виду, Morosaurus impar («непарный глупый ящер»). Morosaurus получил несколько новых видов в течение конца 19-го века, даже став частью нового семейства в 1892 году, Morosauridae . Большинство видов Morosaurus в настоящее время считаются сомнительными, [8] включая типовой вид, или переклассифицированы. [8] В 1889 году новый вид Morosaurus был назван на основе частичного черепа и скелета из Комо-Блафф. Название Morosaurus lentus было дано скелету (голотип YPM 1910) [7] , и в 1930 году скелет был установлен в зале ископаемых Йельского музея Пибоди .
В конце 1890-х годов Американский музей естественной истории и Полевой музей обнаружили дополнительные материалы Morosaurus в Комо-Блафф и Фруте соответственно. В основном состоящие из материала конечностей, новые материалы Morosaurus привели к новым реконструкциям структуры кисти и стопы завропод . [9] [10] AMNH сделал важное открытие в 1899 году в своем карьере Bone Cabin в Вайоминге, обнаружив первый полный череп и нижнюю челюсть Camarasaurus с соответствующими шейными позвонками. [11] Основная переоценка Morosaurus и Camarasaurus произошла в 1901 году, переоценка Элмера Риггса пришла к выводу, что из пяти видов Morosaurus , названных Маршем, только три были действительными. [10] Morosaurus grandis , Morosaurus lentus и Morosaurus agilis (теперь известный как Smitanosaurus ) были признаны действительными, а Morosaurus impar синонимичен M. grandis . Возможная синонимия между Morosaurus и Camarasaurus также была предложена Риггсом. [10] В 1905 году в AMNH был смонтирован первый смонтированный скелет завропода бронтозавра , череп которого, как известно, был основан на материале, который, вероятно, принадлежал камаразаурусу из Комо-Блафф. [12]
В 1909 году в музее Карнеги было сделано важное открытие Camarasaurus — почти полный скелет молодой особи, теперь под номером образца CM 11338. Образец был найден в сочлененной позе смерти и занимает видное место в зале музея Карнеги. [13] Образец обнаружил Эрл Дуглас, и с 1909 по 1910 год его собирала команда музея Карнеги, работавшая в Национальном памятнике динозавров . Этот скелет был описан только в 1925 году Чарльзом У. Гилмором . Этот образец был отнесен к Camarasaurus lentus . Скелет является одним из лучших известных образцов завропод, в нем почти каждый элемент сохранился в сочленении, включая хрупкие шейные позвонки. [13]
Другой скелет камаразавра был найден в 1918 году, снова в Национальном памятнике динозавров , бригадами Карнеги, этот образец можно увидеть в Национальном музее естественной истории . Образец, известный как USNM V 13786, был продан USNM в 1935 году, и подготовительная работа над образцом началась в 1936 году на Техасской столетнейшей выставке в Далласе , где его могли увидеть посетители мероприятия. [14] Подготовительная работа продолжалась до 1947 года, когда скелет был установлен в позе смерти в зале окаменелостей. [14] Камаразавр USNM также был отнесен к C. lentus . [15] [7]
В 1919 году У. Дж. Холланд назвал Uintasaurus douglassi на основе другого образца завропода из DNM, который был обнаружен Музеем Карнеги в 1909 году. [16] Типовой образец был неполным, состоял из 5 передних шейных позвонков, [16] и является синонимом Camarasaurus lentus . [7] Дополнительный материал Camarasaurus был найден около Black Mesa в западной Оклахоме в 1940-х годах [17] и был отнесен к Camarasaurus supremus [7] , материал состоит из множества крупных позвонков и некоторых элементов черепа. [7]
Никаких крупных открытий не произошло , пока в 1967 году Джеймс Дженсен не собрал хорошо сохранившийся и сочлененный частичный посткраниальный скелет, включая большую часть позвоночника, в Ункомпагре Хилл на западе Колорадо [18] [19] и не передал его в Университет Бригама Янга под номером образца BYU 9740. [20] [18] Скелет не был полностью подготовлен до тех пор, пока несколько лет спустя [18] не был описан в 1988 году как новый род и вид камаразавридов , Cathetosaurus lewisi . [19] Первоначальное описание C. lewisi было кратким, но позже, в 1996 году, скелет получил полную остеологию и был отнесен к виду Camarasaurus Джоном Макинтошом и его коллегами. В своей статье они определили, что C. supremus, C. grandis, C. lentus и C. lewisi являются действительными. [18] В 2013 году Октавио Матеус и Эмануэль Чопп утверждали, что C. lewisi на самом деле является отдельным родом, основываясь на образце, найденном в карьере Хау в 1992 году [21] , который они отнесли к этому виду. [22] Дальнейшие исследования Чоппа пришли к выводу, что образец из карьера Хау, скорее всего, представляет собой Camarasaurus . [23] По состоянию на 2019 год большинство исследователей считали C. lewisi видом Camarasaurus . [24]
В 1992 году был собран еще один существенный и сочлененный скелет камаразавра , этот скелет был собран Джеффри Паркером и его коллегами около карьера Bone Cabin AMNH в Комо-Блафф. [25] Этот скелет был отнесен к Camarasaurus grandis [26] и является одним из наиболее полных образцов, отнесенных к этому виду, сейчас он находится в Музее естественной истории Гунма в Токио под номером образца GMNH-PV 101. [27] [7] В 1992 году был обнаружен еще один скелет камаразавра севернее в карьере Хоу, штат Вайоминг, бригадами, работающими в Sauriermuseum Aathal в Швейцарии. Скелет является одним из самых известных, с почти каждым сочлененным элементом и отпечатками кожи от черепа и задней конечности. [28] [21] Образец, SMA 002, еще не получил полной идентификации, но предполагается, что это образец C. lewisi . [21] В 1996 году несколько фрагментарных останков Camarasaurus были описаны из западной части Южной Дакоты [29] и Нью-Мексико , [30] расширяя северо-восточный и южный ареал рода, с останками из Новой Мексики из формации Саммервилл . [30] Самый северный образец Camarasaurus был обнаружен в 2005 году в районе Снежных гор в центральной Монтане и состоит из почти полного черепа и нескольких посткраниальных элементов. [15]
Окаменелости камаразавра очень распространены. [31] Известно более 500 образцов, включая множество изолированных костей и около 50 частичных скелетов. [32] Он встречается на обширной территории на западе Соединенных Штатов, от Монтаны на севере до Нью-Мексико на юге, в породах формации Моррисон . [33] Благодаря такому обилию камаразавр является очень известным завроподом. Молодой экземпляр камаразавра , CM 11338, является наиболее полным скелетом завропода, когда-либо обнаруженным. Известно множество черепов. [34] Несмотря на то, что у завропод редко встречаются полные шеи, пять образцов камаразавра сохранили все или почти все шейные позвонки. [35] Большинство идентифицируемых образцов камаразавра принадлежат к одному из двух видов, C. grandis и C. lentus ; C. lewisi и C. supremus встречаются реже. [36]
Camarasaurus является одним из наиболее распространенных и часто хорошо сохранившихся динозавров-завропод, обнаруженных и хорошо описанных в многочисленных публикациях. [21] [13] [2] Подобно другим макронариям, он имел типичные большие ноздри, длинные передние конечности и короткий хвост по сравнению с современными диплодоцидами. [2] [37] Camarasaurus был завроподом среднего размера по сравнению с современными видами в той же формации, но в титоне достиг больших размеров с C. supremus . [7] [2] Максимальный размер наиболее распространенного вида, C. lentus , составлял около 15 м (49 футов) в длину. Самый крупный вид, C. supremus , достигал максимальной длины 18 метров (59 футов) - 23 м (75 футов) и максимального предполагаемого веса 47 метрических тонн (51,8 тонны ). [38] В 2016 году Грегори С. Пол оценил его вес в 23 метрические тонны (25,4 тонны ), [39] тогда как в 2020 году Джон Фостер оценил его вес в 42,3 метрические тонны (46,6 тонны ). [31]
Арочный череп камаразавра был удивительно квадратным, а тупая морда имела множество отверстий . Прочный череп камаразавра сохранился гораздо лучше , чем у многих других завропод, в отличие от грацильных черепов диплодоцидов , которые также найдены в формации Моррисон. [37] Зубы длиной 19 см (7,5 дюймов) имели форму долота (лопатчатую) и равномерно располагались вдоль челюсти. Прочность зубов указывает на то, что камаразавр, вероятно, питался более грубой растительной пищей, чем диплодоциды с тонкими зубами . [ необходима цитата ]
Образец Camarasaurus , называемый SMA 0002 (который также был отнесен к Cathetosaurus ) из карьера Howe-Stephens в Вайоминге, называемый «ET», демонстрирует наличие мягких тканей. [21] Вдоль линии челюсти были обнаружены окостеневшие остатки того, что, по-видимому, было деснами животного, что указывает на то, что у него были глубоко посаженные зубы, покрытые деснами, и только кончики коронок выступали наружу. После смерти зубы были выдвинуты из своих гнезд, поскольку десны втягивались, высыхали и стягивались из-за гниения. Исследования образца также показывают, что зубы были покрыты жесткой внешней чешуей и, возможно, клювом какой-то разновидности, хотя это точно не известно. [21]
Шея камаразавра была лишь умеренной длины по меркам завропод. Она состояла из 12 позвонков. [40] Большинство шейных остистого отростка были раздвоенными, и по мере роста животного у большего количества позвонков развивались раздвоенные остистые отростки. [41] Как и у других завропод, позвонки шеи и туловища содержали камеры, которые при жизни были заполнены воздушными мешками, соединенными с дыхательной системой . Воздушные мешки могли занимать более половины пространства внутри позвонков, делая их такими же пневматическими, как кости птиц. [42] Именно эти камеры дали камаразаурусу его название — «камерный ящер».
Хвост Камаразавра состоял из 53 позвонков. [40] [43]
Camarasaurus — типовой род семейства Camarasauridae , представители которого являются макронарийскими завроподами среднего размера, которые в основном датируются поздней юрой . У Camarasaurids передние конечности были короче задних, большие скапулокоракоиды и более длинные хвосты, чем шеи. [44] [2] Когда Эдвард Коуп описал Camarasaurus в 1877 году, он считал, что это динозавр, тесно связанный с Cetiosaurus , Bothriospondylus , Ornithopsis , Anchisaurus ( Megadactylus ) и Pneumatosteus , [1] но не назвал группу для этих таксонов до описания Amphicoelias , когда он выделил Camarasauridae. [5] Camarasaurus — единственный таксон, который бесспорно считается действительным родом камаразавридов. Он содержит четыре вида: C. grandis , C. lentus , C. lewisi и C. supremus . C. lewisi может представлять отдельный род, Cathetosaurus . Lourinhasaurus , типовой вид которого ранее относился к Camarasaurus , большинством исследований рассматривается как камаразавр, хотя его также считали базальным эузавроподом. [45] [46]
Ниже представлена упрощенная кладограмма базальной Macronaria по Тану и др. (2020):
Камаразавр считается базальным макронарием, более тесно связанным с общим предком всех макронарий, чем с более производными формами, такими как брахиозавр .
Большинство исследователей считают, что Camarasaurus содержит четыре действительных вида: C. grandis , C. lentus , C. lewisi и C. supremus . [24] C. supremus , вид, названный Коупом в 1877 году, является типовым видом . C. grandis был назван в 1877 году, а C. lentus — в 1889 году. Четвертый вид, C. lewisi , имеет неопределенное родство. Первоначально он был описан как отдельный род, Cathetosaurus , в 1988 году, но переклассифицирован как вид Camarasaurus в 1996 году. [47] [48] Некоторые исследователи предложили восстановить Cathetosaurus в качестве отдельного рода, [22] [49] [24] тогда как другие предположили, что C. lewisi может быть синонимом другого вида Camarasaurus . [7] [50]
C. supremus , как следует из его названия, является крупнейшим известным видом Camarasaurus [2] и одним из самых массивных завропод, известных из позднеюрской формации Моррисон . За исключением своих огромных размеров, он был почти неотличим от C. lentus . C. supremus не был типичен для рода в целом и известен только из самых поздних, верхних частей формации и крайне редок. [7] Оба вида C. grandis, C. lentus и C. lewisi были меньше, а также встречались на более ранних стадиях формации Моррисон.
Стратиграфические данные свидетельствуют о том, что хронологическая последовательность соответствует физическим различиям между тремя видами и описывает эволюционный прогресс в пределах формации Моррисон. C. grandis является самым древним видом и встречается в самых нижних слоях горных пород Моррисона. C. lewisi лишь недолго сосуществовал с C. grandis в самых нижних слоях верхнего Моррисона, пока не вымер, [7] но возможно, что это из-за отсутствия образцов C. lewisi . [7] C. lentus появился позже, сосуществуя с C. grandis в течение нескольких миллионов лет, возможно, из-за разных экологических ниш, как предполагают различия в анатомии позвоночника двух видов. На более поздней стадии C. grandis исчез из горных пород, оставив только C. lentus . [7] Затем C. lentus тоже исчез; в то же время C. supremus появился в самых верхних слоях. Эта непосредственная последовательность видов, а также очень близкое сходство между ними, позволяет предположить, что C. supremus мог произойти непосредственно от C. lentus , представляя собой более крупную, позднее выжившую популяцию животных. [51]
Ранее ученые предполагали, что Camarasaurus и другие завроподы могли глотать гастролиты (камни), чтобы помочь измельчить пищу в желудке, срыгивая или пропуская их, когда они становились слишком гладкими. Однако более поздний анализ доказательств наличия желудочных камней предполагает, что это не так. Сильные, крепкие зубы Camarasaurus были более развиты, чем у большинства завропод, и заменялись в среднем каждые 62 дня (M. D'Emic et al.), что указывает на то, что Camarasaurus мог пережевывать пищу во рту в некоторой степени перед проглатыванием. [64] Другие результаты показывают, что Camarasaurus spp. предпочитал растительность, отличную от других завропод, что позволяло им разделять одну и ту же среду, не конкурируя. [65]
Гистология длинных костей позволяет исследователям оценить возраст, которого достигла конкретная особь. Исследование Грибелера и др. (2013) изучило гистологические данные длинных костей и пришло к выводу, что Camarasaurus sp. CM 36664 весил 14 247 килограммов (15,7 коротких тонн), достиг половой зрелости в 20 лет и умер в возрасте 26 лет. [66]
Игл и др. провели термометрию с использованием слипшихся изотопов на эмали, покрывающей зубы различных юрских завропод, включая камаразавр . Были получены температуры 32,4–36,9 °C (90,3–98,4 °F), что сопоставимо с температурами современных млекопитающих. [67] Камаразавр быстро увеличивался в размерах, чтобы ограничить время, в течение которого он будет уязвим для хищников. Это означало бы, что у него была относительно высокая скорость метаболизма в молодом возрасте. [68]
Таз камаразавра, найденный в Национальном памятнике динозавров в штате Юта, имеет выемки, приписываемые аллозавру [69] , а на подвздошной кости голотипа C. lewisi имеются крупные следы укусов теропода. [20]
В 1992 году в карьере стегозавров Брайана Смолл в формации Моррисон недалеко от Кэнон-Сити, штат Колорадо , был обнаружен частичный скелет C. grandis . [70] Этот образец сохранил частичную правую плечевую кость, занесенную в каталог как DMNH 2908, и связанные с ней позвонки со спины и хвоста. [70] В 2001 году Лори Маквинни, Кеннет Карпентер и Брюс Ротшильд опубликовали описание патологии, обнаруженной на плечевой кости. [71] Они отметили юкстакортикальное поражение шириной 25 на 18 см, состоящее из кости, которая напоминала плетеные волокна. [72] Хотя плетеная кость образуется в дополнительной зубной кости, в других местах это является признаком травмы или заболевания. [72] «Волнообразные волокнистые пучки» плетеной кости были обнаружены ориентированными в направлении m . brachialis . [72] Слияние поражения и отсутствие пористости на его ближнем и дальнем концах указывают на то, что периостит был неактивным или зажил. [72] Маквинни и другие исследователи утверждали, что эта травма была бы постоянным источником трудностей для животного. [73] Она оказывала бы давление на мышцы. [71] Это давление сжимало бы кровеносные сосуды и нервы мышц, уменьшая диапазон движения как сгибательных, так и разгибательных мышц конечности . [71] Этот эффект препятствовал бы M. brachialis , m. brachoradialis и, в меньшей степени, m. biceps brachii в месте поражения на плечевой кости. [71] Исследователи сделали вывод, что воспаление мышц и надкостницы также вызвало бы дополнительные осложнения в нижней части передней конечности. [74] Повреждение также вызвало бы долгосрочный фасциит и миозит . [71] Совокупный эффект этих патологических процессов окажет умеренное или сильное воздействие на способность конечности двигаться и «затруднит выполнение повседневных действий, таких как поиск пищи и спасение от хищников». [73] Чтобы определить причину патологии, Маквинни и другие исследователи провели КТ с шагом в 3 мм. [75] КТ показало, что масса имела постоянную рентгеноплотность и была отделена от коркового слоя кости рентгенопрозрачной линией . [ 76]Не было обнаружено никаких доказательств стрессового перелома или инфекционных процессов, таких как остеомиелит или инфекционный периостит. [75] Они также исключили остеохондрому, поскольку ось шпоры составляет 25° относительно вертикальной оси плечевой кости, тогда как остеохондрома образовалась бы под углом 90° к оси плечевой кости. [72] Другие кандидаты, выявленные учеными для происхождения поражения со шпорой, включали:
Формация Моррисон, расположенная вдоль восточного склона Скалистых гор , является домом для богатого ископаемыми участка позднеюрской породы. Здесь можно найти большое количество видов динозавров, включая родственников камаразавра, таких как диплодок , апатозавр и брахиозавр , но камаразавры являются наиболее многочисленными из динозавров в формации. [81] Окаменелости камаразавра были найдены почти в каждой крупной местности и имеют одно из самых больших известных распространенных зон распространения динозавров Моррисона, с окаменелостями, найденными в местах от Нью-Мексико до Монтаны и от Юты до Оклахомы. [7] Согласно радиометрическому датированию , осадочные слои Моррисона варьируются от 156,3 миллионов лет назад (Mya) у основания до 146,8 миллионов лет назад в верхней части, что помещает их в поздний оксфордский , кимериджский и ранний титонский ярусы позднеюрского периода. [82] [83] Его окружающая среда интерпретируется как полузасушливая с четко выраженными влажными и сухими сезонами .
Останки динозавров и их следы были найдены в частности в бассейне Моррисона, который простирается от Нью-Мексико до Альберты и Саскачевана и был сформирован, когда предшественники Передового хребта Скалистых гор начали продвигаться на запад. Эродированный материал из их обращенных на восток водосборных бассейнов переносился ручьями и реками и откладывался в болотистых низинах, озерах, речных руслах и поймах . [84] Формация похожа по возрасту на формацию Лоринья в Португалии и формацию Каньядон Калькарео в Аргентине, ископаемые останки камаразавридов были найдены в двух формациях. [62] [85] В 1877 году он стал центром « Костяных войн » — соперничества по сбору ископаемых между ранними палеонтологами Отниелом Чарльзом Маршем и Эдвардом Дринкером Коупом , причем сам камаразавр был обнаружен и назван последним палеонтологом во время конфликта.
Формация Моррисон фиксирует среду и время, в которых доминировали гигантские динозавры-завроподы, такие как Maraapunisaurus , Amphicoelias , Barosaurus , Diplodocus , Apatosaurus , Brontosaurus и Brachiosaurus . Динозавры, жившие вместе с Camarasaurus, включали травоядных птицетазовых Camptosaurus , Gargoyleosaurus , Dryosaurus , Stegosaurus и Nanosaurus . Хищники в этой палеосреде включали тероподов Saurophaganax , Torvosaurus , Ceratosaurus , Marshosaurus , Stokesosaurus , Ornitholestes , [86] и Allosaurus , которые составляли до 75% образцов теропод и находились на верхнем трофическом уровне пищевой сети Моррисона . [87] [88] Камаразавр обычно встречается в тех же местах, что и аллозавр , апатозавр , стегозавр и диплодок . [89]
Другие организмы в этом регионе включали двустворчатых моллюсков , улиток , лучепёрых рыб , лягушек , саламандр , черепах , сфенодонтов , ящериц , наземных и водных крокодиломорфов и несколько видов птерозавров , таких как Harpactognathus и Mesadactylus . Ранние млекопитающие были докодонты (например, Docodon ), многобугорчатые , симметродонты и триконодонты . Флора того периода была выявлена ископаемыми остатками зелёных водорослей , грибов , мхов , хвощей , саговников , гинкговых и нескольких семейств хвойных . Растительность варьировалась от лесов, выстилающих берега рек, состоящих из древовидных папоротников и папоротников ( галерейные леса ), до папоротниковых саванн с редкими деревьями, такими как хвойное дерево Brachyphyllum, похожее на араукарию . [90]
