Камбала — представитель лучепёрых донных рыб отряда Pleuronectiformes , также называемых Heterosomata, иногда классифицируемых как подотряд Perciformes . У многих видов оба глаза расположены на одной стороне головы, один или другой перемещается через голову или вокруг неё в процессе развития. Некоторые виды обращены левой стороной вверх, некоторые — правой, а другие — любой стороной вверх.
Многие важные пищевые рыбы находятся в этом отряде, включая камбалу , солею , тюрбо , камбалу и палтуса . Некоторые камбалы могут маскироваться на дне океана.
Более 800 описанных видов объединены в 16 семейств. [4] В целом, камбаловые делятся на два подотряда, Psettodoidei и Pleuronectoidei, при этом более 99% видового разнообразия приходится на Pleuronectoidei. [5] Крупнейшие семейства — Soleidae , Bothidae и Cynoglossidae, насчитывающие более 150 видов каждое. Существуют также два монотипических семейства ( Paralichthodidae и Oncopteridae ). Некоторые семейства являются результатом относительно недавних разделений. Например, Achiridae в прошлом классифицировались как подсемейство Soleidae, а Samaridae считались подсемейством Pleuronectidae. [6] [7] Семейства Paralichthodidae , Poecilopsettidae и Rhombosoleidae также традиционно рассматривались как подсемейства Pleuronectidae, но теперь признаются как самостоятельные семейства. [7] [2] [3] Долгое время считалось , что Paralichthyidae являются парафилетическими, а формальное описание Cyclopsettiidae в 2019 году привело к разделению и этого семейства. [4]
Таксономия некоторых групп нуждается в пересмотре. Последняя монография , охватывающая весь отряд, была «Монография камбаловых » Джона Роксборо Нормана, опубликованная в 1934 году. В частности, Tephrinectes sinensis может представлять собой линию на уровне семейства и требует дальнейшей оценки, например [8] Новые виды описываются с некоторой регулярностью, а неописанные виды, вероятно, остаются. [6]
Гибриды хорошо известны у камбаловых. У Pleuronectidae наибольшее количество зарегистрированных гибридов морских рыб. [9] Два самых известных межродовых гибрида — между европейской камбалой ( Pleuronectes platessa ) и европейской камбалой ( Platichthys flesus ) в Балтийском море , [10] и между английской камбалой ( Parophrys vetulus ) и звездчатой камбалой ( Platichthys stellatus ) в заливе Пьюджет-Саунд . Потомство последней пары видов широко известно как гибридная камбала и изначально считалось самостоятельным видом. [9]
Камбалы встречаются в океанах по всему миру, от Арктики , тропиков до Антарктиды . Разнообразие видов сосредоточено в Индо-Западной части Тихого океана и снижается в соответствии с широтными и долготными градиентами от Индо-Западной части Тихого океана. [11] Большинство видов встречаются на глубине от 0 до 500 м (1600 футов), но несколько были зарегистрированы на глубине более 1500 м (4900 футов). Ни один из них не был подтвержден из абиссальных или хадальных зон . Наблюдение камбалы из батискафа Триест на дне Марианской впадины на глубине почти 11 км (36 000 футов) было подвергнуто сомнению экспертами по рыбам, и недавние власти не признают его действительным. [12] Среди глубоководных видов Symphurus thermophilus живет, собираясь вокруг «прудов» серы в гидротермальных источниках на морском дне. Никакие другие камбалы не известны из гидротермальных источников. [13] Многие виды заходят в солоноватую или пресную воду, а меньшее количество камбал (семейства Achiridae и Soleidae ) и языковых рыб ( Cynoglossidae ) полностью ограничены пресной водой. [14] [15] [16]
Наиболее очевидной характеристикой камбалы является ее асимметрия , при которой оба глаза у взрослой рыбы расположены на одной стороне головы. В некоторых семействах глаза обычно находятся на правой стороне тела (правоглазые или правоглазые камбалы), а в других — на левой (левоглазые или левоглазые камбалы). Примитивные колючие тюрбо включают равное количество право- и левосторонних особей и, как правило, менее асимметричны, чем другие семейства. [1] Другими отличительными чертами отряда являются наличие выступающих глаз, еще одна адаптация к жизни на морском дне ( бентос ), и расширение спинного плавника на голове.
Поверхность рыбы, обращенная от морского дна, пигментирована, часто служит для маскировки рыбы, но иногда с яркими цветными узорами. Некоторые камбалы также способны менять свою пигментацию, чтобы соответствовать фону, подобно некоторым головоногим моллюскам . Сторона тела без глаз, обращенная к морскому дну, обычно бесцветная или очень бледная. [1]
В целом, камбалы полагаются на свою маскировку, чтобы избежать хищников, но некоторые из них имеют апосематические черты, такие как заметные глазные пятна (например, Microchirus ocellatus ), а несколько мелких тропических видов (по крайней мере, Aseraggodes , Pardachirus и Zebrias ) ядовиты. [6] [17] [18] Молодь Soleichthys maculosus имитирует ядовитых плоских червей рода Pseudobiceros как по цвету, так и по способу плавания. [19] [20] И наоборот, сообщалось , что несколько видов осьминогов имитируют камбал по цвету, форме и способу плавания. [21]
Камбалы и колючие тюрбо питаются более мелкой рыбой и имеют хорошо развитые зубы. Иногда они ищут добычу в толще воды, вдали от дна, и демонстрируют меньше экстремальных адаптаций, чем другие семейства. Камбалы , напротив , являются почти исключительно обитателями дна и питаются беспозвоночными. Они демонстрируют более экстремальную асимметрию и могут не иметь зубов на одной стороне челюсти. [1]
Камбалообразные различаются по размеру от Tarphops oligolepis , длиной около 4,5 см (1,8 дюйма) и весом 2 г (0,071 унции), до атлантического палтуса , длиной 2,5 м (8,2 фута) и весом 316 кг (697 фунтов). [1]
Камбалообразные откладывают икру, из которой вылупляются личинки, напоминающие типичных симметричных рыб. Они изначально удлиненные, но быстро развиваются в более округлую форму. Личинки обычно имеют защитные шипы на голове, над жабрами, а также на брюшных и грудных плавниках. Они также обладают плавательным пузырем и не обитают на дне, а рассеиваются из мест вылупления в виде планктона . [1]
Продолжительность планктонной стадии у разных видов камбаловых разная, но в конечном итоге они начинают метаморфозу во взрослую форму. Один из глаз перемещается через верхнюю часть головы на другую сторону тела, оставляя рыбу слепой с одной стороны. Личинка также теряет плавательный пузырь и шипы и опускается на дно, кладя слепую сторону на подстилающую поверхность.
Ученые предполагают с 1910-х годов, что камбалы произошли от предков -перкоидов . [22] Были некоторые разногласия относительно того, являются ли они монофилетической группой. Некоторые палеонтологи считают, что некоторые группы перкоморфов, отличные от камбал, «экспериментировали» с асимметрией головы в эоцене , [ 23] [24] и некоторые молекулярные исследования приходят к выводу, что примитивное семейство Psettodidae развило свои плоские тела и асимметричную голову независимо от других групп камбал. [25] [26] Многие ученые, однако, утверждают, что pleuronectiformes являются монофилетическими . [27]
Ископаемые останки указывают на то, что камбалы могли существовать до эоцена , судя по ископаемым отолитам, напоминающим отолиты современных плевронектиформ, датируемых танетским и ипрским ярусами (57-53 миллиона лет назад). [28]
Камбалы были приведены в качестве драматических примеров эволюционной адаптации. Ричард Докинз в «Слепом часовщике » объясняет эволюционную историю камбал таким образом:
...костные рыбы, как правило, имеют выраженную тенденцию к сплющиванию в вертикальном направлении.... Поэтому было естественно, что когда предки [камбал] опускались на морское дно, они должны были лежать на боку .... Но это поднимало проблему, что один глаз всегда смотрел вниз, в песок, и был фактически бесполезен. В ходе эволюции эта проблема была решена тем, что нижний глаз «перемещался» на верхнюю сторону. [29]
Происхождение необычной морфологии камбаловых было загадочным вплоть до 2000-х годов, и ранние исследователи предполагали, что это произошло в результате сальтации , а не постепенной эволюции посредством естественного отбора, поскольку частично мигрировавший глаз считался неадаптивным. Это начало меняться в 2008 году с исследованием двух ископаемых родов Amphistium и Heteronectes , датируемых примерно 50 миллионами лет назад. Эти роды сохраняют примитивные черты, не наблюдаемые у современных типов камбаловых. Кроме того, их головы менее асимметричны, чем у современных камбал, сохраняя по одному глазу с каждой стороны головы, хотя глаз с одной стороны находится ближе к макушке головы, чем с другой. [30] [31] Было высказано предположение , что более недавно описанные ископаемые роды Quasinectes [23] и Anorevus [24] демонстрируют схожую морфологию и также были классифицированы как «стволовые плевронектиформы». Подобные открытия привели Фридмана к выводу, что эволюция морфологии камбалы «происходила постепенно, в соответствии с эволюцией посредством естественного отбора , а не внезапно, как когда-то не оставалось иного выбора, кроме как верить исследователям» [31] .
Чтобы объяснить преимущество частично мигрировавшего глаза в плане выживания, было высказано предположение, что примитивные камбалы, такие как Amphistium, отдыхали, подняв голову над морским дном (такое поведение иногда наблюдается у современных камбал), что позволяло им использовать свой частично мигрировавший глаз, чтобы видеть предметы, находящиеся ближе к морскому дну. [32]
Хотя известные базальные роды, такие как Amphistium и Heteronectes, подтверждают постепенное приобретение морфологии камбалы, они, вероятно, не были прямыми предками современных камбаловых, поскольку ископаемые свидетельства указывают на то, что большинство линий камбалы, живущих сегодня, существовали в эоцене и были современниками этих рыб. [30] Было высказано предположение, что более примитивные формы в конечном итоге были вытеснены. [31]
Камбала считается белой рыбой [33] из-за высокой концентрации масел в ее печени. Ее постное мясо придает ей уникальный вкус, который отличается от вида к виду. Методы приготовления включают гриль, жарку на сковороде, запекание и жарку во фритюре.
{{cite book}}: |last=имеет общее название ( помощь )