stringtranslate.com

Ионный канал

Схематическая диаграмма ионного канала. 1 — домены канала (обычно четыре на канал), 2 — наружный вестибюль, 3 — селективный фильтр , 4 — диаметр селективного фильтра, 5 — сайт фосфорилирования , 6 — клеточная мембрана .

Ионные каналы — это мембранные белки, образующие поры , которые позволяют ионам проходить через поры канала. Их функции включают установление покоящегося мембранного потенциала , [1] формирование потенциалов действия и других электрических сигналов путем пропускания потока ионов через клеточную мембрану , управление потоком ионов через секреторные и эпителиальные клетки и регулирование объема клетки . Ионные каналы присутствуют в мембранах всех клеток. [2] [3] Ионные каналы — один из двух классов ионофорных белков, другой — переносчики ионов . [4]

Изучение ионных каналов часто включает биофизику , электрофизиологию и фармакологию , используя методы , включая фиксацию напряжения , патч - фиксацию , иммуногистохимию , рентгеновскую кристаллографию , флюороскопию и ОТ - ПЦР . Их классификация как молекул называется каналомикой .

Основные характеристики

Структура калиевого канала KcsA (PDB: 1K4C). Две серые плоскости обозначают углеводородные границы липидного бислоя и были рассчитаны с помощью алгоритма ANVIL. [5]

Существуют две отличительные особенности ионных каналов, которые отличают их от других типов белков-переносчиков ионов: [4]

  1. Скорость транспорта ионов через канал очень высока (часто 106 ионов в секунду и более).
  2. Ионы проходят через каналы по их электрохимическому градиенту , который является функцией концентрации ионов и мембранного потенциала, «вниз по склону», без ввода (или помощи) метаболической энергии (например, АТФ , механизмов совместного транспорта или механизмов активного транспорта ).

Ионные каналы расположены внутри мембраны всех возбудимых клеток, [3] и многих внутриклеточных органелл . Их часто описывают как узкие, заполненные водой туннели, которые пропускают только ионы определенного размера и/или заряда. Эта характеристика называется селективной проницаемостью . Архетипическая пора канала имеет ширину всего в один или два атома в самой узкой точке и является селективной для определенных видов ионов, таких как натрий или калий . Однако некоторые каналы могут быть проницаемы для прохождения более чем одного типа ионов, обычно имеющих общий заряд: положительный ( катионы ) или отрицательный ( анионы ). Ионы часто перемещаются через сегменты поры канала в одном файле почти так же быстро, как ионы перемещаются через свободный раствор. Во многих ионных каналах прохождение через пору регулируется «воротами», которые могут открываться или закрываться в ответ на химические или электрические сигналы, температуру или механическую силу. [ необходима цитата ]

Ионные каналы являются интегральными мембранными белками , обычно образованными как сборки нескольких отдельных белков. Такие «мультисубъединичные » сборки обычно включают в себя круговое расположение идентичных или гомологичных белков, тесно упакованных вокруг заполненной водой поры через плоскость мембраны или липидного бислоя . [6] [7] Для большинства потенциалзависимых ионных каналов субъединица(ы), образующая поры, называется субъединицей α, в то время как вспомогательные субъединицы обозначаются β, γ и т. д.

Биологическая роль

Поскольку каналы лежат в основе нервного импульса и поскольку «активируемые трансмиттером» каналы опосредуют проводимость через синапсы , каналы являются особенно важными компонентами нервной системы . Действительно, многочисленные токсины, которые организмы выработали для отключения нервной системы хищников и добычи (например, яды, вырабатываемые пауками, скорпионами, змеями, рыбами, пчелами, морскими улитками и другими), работают путем модуляции проводимости ионных каналов и/или кинетики. Кроме того, ионные каналы являются ключевыми компонентами в широком спектре биологических процессов, которые включают быстрые изменения в клетках, таких как сокращение сердечной , скелетной и гладкой мускулатуры , эпителиальный транспорт питательных веществ и ионов, активация Т-клеток и высвобождение инсулина бета-клетками поджелудочной железы . При поиске новых лекарств ионные каналы являются частой целью. [8] [9] [10]

Разнообразие

Только в клетках внутреннего уха существует более 300 типов ионных каналов. [11] Ионные каналы можно классифицировать по характеру их ворот , виду ионов, проходящих через эти ворота, количеству ворот (пор) и локализации белков. [ необходима цитата ]

Дальнейшая гетерогенность ионных каналов возникает, когда каналы с различными составными субъединицами вызывают определенный вид тока. [12] Отсутствие или мутация одного или нескольких типов субъединиц канала может привести к потере функции и, потенциально, лежать в основе неврологических заболеваний. [ необходима цитата ]

Классификация по литниковому методу

Ионные каналы можно классифицировать по затвору, то есть тому, что открывает и закрывает каналы. Например, потенциал-зависимые ионные каналы открываются или закрываются в зависимости от градиента напряжения на плазматической мембране, в то время как лиганд-зависимые ионные каналы открываются или закрываются в зависимости от связывания лигандов с каналом. [ необходима цитата ]

Напряжение-управляемый

Потенциалзависимые ионные каналы открываются и закрываются в ответ на мембранный потенциал .

Лиганд-зависимый (нейротрансмиттерный)

Также известные как ионотропные рецепторы , эта группа каналов открывается в ответ на связывание специфических молекул лиганда с внеклеточным доменом рецепторного белка. [13] Связывание лиганда вызывает конформационное изменение в структуре белка канала, что в конечном итоге приводит к открытию ворот канала и последующему потоку ионов через плазматическую мембрану. Примерами таких каналов являются катионопроницаемые никотиновые ацетилхолиновые рецепторы , ионотропные глутамат-зависимые рецепторы , кислоточувствительные ионные каналы (ASIC), [14] АТФ-зависимые рецепторы P2X и анионопроницаемый γ-аминомасляной кислотой-зависимый рецептор ГАМК А.

Ионные каналы, активируемые вторичными мессенджерами, также могут быть отнесены к этой группе, хотя лиганды и вторичные мессенджеры в остальном отличаются друг от друга. [ необходима цитата ]

Липидозависимый

Эта группа каналов открывается в ответ на связывание специфических липидных молекул с трансмембранным доменом канала, как правило, вблизи внутреннего листка плазматической мембраны. [15] Фосфатидилинозитол 4,5-бисфосфат ( PIP 2 ) и фосфатидная кислота ( PA ) являются наиболее охарактеризованными липидами для управления этими каналами. [16] [17] [18] Многие из каналов утечки калия управляются липидами, включая калиевые каналы внутреннего выпрямления и два поровых домена калиевых каналов TREK-1 и TRAAK. Семейство калиевых каналов KCNQ управляется PIP 2. [19] Активируемый напряжением калиевый канал (Kv) регулируется PA. Его средняя точка активации смещается на +50 мВ при гидролизе PA, вблизи остаточных мембранных потенциалов. [20] Это говорит о том, что Kv может открываться гидролизом липидов независимо от напряжения и может квалифицировать этот канал как двойной липидный и потенциалзависимый канал.

Другие литники

Гейтирование также включает активацию и инактивацию вторичными посредниками изнутри клеточной мембраны , а не снаружи клетки, как в случае лигандов.

Классификация по типу ионов

Классификация по клеточной локализации

Ионные каналы также классифицируются в соответствии с их субклеточной локализацией. Плазматическая мембрана составляет около 2% от общей мембраны в клетке, тогда как внутриклеточные органеллы содержат 98% клеточной мембраны. Основными внутриклеточными компартментами являются эндоплазматический ретикулум , аппарат Гольджи и митохондрии . На основе локализации ионные каналы классифицируются как:

Другие классификации

Некоторые ионные каналы классифицируются по продолжительности их реакции на стимулы:

Подробная структура

Каналы различаются по иону, который они пропускают (например, Na + , K + , Cl − ), способам, которыми они могут регулироваться, количеству субъединиц, из которых они состоят, и другим аспектам структуры. [30] Каналы, принадлежащие к самому большому классу, который включает потенциалзависимые каналы, лежащие в основе нервного импульса, состоят из четырех или иногда пяти [31] субъединиц с шестью трансмембранными спиралями каждая. При активации эти спирали перемещаются и открывают пору. Две из этих шести спиралей разделены петлей, которая выстилает пору и является основным фактором, определяющим селективность и проводимость ионов в этом классе каналов и некоторых других. [ необходима цитата ]

Существование и механизм ионной селективности были впервые постулированы в конце 1960-х годов Бертилем Хиллом и Клэем Армстронгом . [32] [33] [34] [35] [36] Идея ионной селективности для калиевых каналов заключалась в том, что карбонильные кислороды белковых остовов «фильтра селективности» (названного Бертилем Хиллом ) могли эффективно заменять молекулы воды, которые обычно экранируют ионы калия, но ионы натрия были меньше и не могли быть полностью дегидратированы, чтобы обеспечить такое экранирование, и поэтому не могли пройти. Этот механизм был окончательно подтвержден, когда была выяснена первая структура ионного канала. Бактериальный калиевый канал KcsA, состоящий только из фильтра селективности, петли «P» и двух трансмембранных спиралей, использовался в качестве модели для изучения проницаемости и селективности ионных каналов в лаборатории Маккиннона. Определение молекулярной структуры KcsA Родериком МакКинноном с использованием рентгеновской кристаллографии принесло ему часть Нобелевской премии по химии 2003 года . [37]

Из-за их небольшого размера и сложности кристаллизации интегральных мембранных белков для рентгеноструктурного анализа, только совсем недавно ученые смогли напрямую исследовать, как «выглядят» каналы. Особенно в случаях, когда кристаллография требовала удаления каналов из их мембран с помощью детергента, многие исследователи рассматривают полученные изображения как предварительные. Примером является долгожданная кристаллическая структура потенциалзависимого калиевого канала, о которой было сообщено в мае 2003 года. [38] [39] Одна неизбежная двусмысленность относительно этих структур связана с убедительными доказательствами того, что каналы изменяют конформацию во время работы (например, они открываются и закрываются), так что структура в кристалле может представлять любое из этих рабочих состояний. Большинство того, что исследователи вывели о работе каналов до сих пор, они установили с помощью электрофизиологии , биохимии , сравнения последовательностей генов и мутагенеза .

Каналы могут иметь одиночные (CLIC) или множественные трансмембранные (K-каналы, рецепторы P2X, Na-каналы) домены, которые охватывают плазматическую мембрану, образуя поры. Пора может определять селективность канала. Ворота могут быть сформированы как внутри, так и снаружи области поры.

Фармакология

Химические вещества могут модулировать активность ионных каналов, например, блокируя или активируя их.

Блокаторы ионных каналов

Различные блокаторы ионных каналов (неорганические и органические молекулы) могут модулировать активность и проводимость ионных каналов. Некоторые часто используемые блокаторы включают:

Активаторы ионных каналов

Известно, что несколько соединений способствуют открытию или активации определенных ионных каналов. Они классифицируются по каналу, на который они действуют:

Заболевания

Существует ряд расстройств, которые нарушают нормальное функционирование ионных каналов и имеют катастрофические последствия для организма. Генетические и аутоиммунные расстройства ионных каналов и их модификаторов известны как каналопатии . Полный список см. в разделе Категория:Каналопатии .

История

Фундаментальные свойства токов, опосредованных ионными каналами, были проанализированы британскими биофизиками Аланом Ходжкиным и Эндрю Хаксли в рамках их удостоенного Нобелевской премии исследования потенциала действия , опубликованного в 1952 году. Они основывались на работах других физиологов, таких как исследования Коула и Бейкера в области потенциалзависимых мембранных пор с 1941 года. [42] [43] Существование ионных каналов было подтверждено в 1970-х годах Бернардом Кацем и Рикардо Миледи с помощью анализа шума [ требуется ссылка ] . Затем это было показано более непосредственно с помощью метода электрической записи, известного как « patch clamp », что привело к Нобелевской премии Эрвина Неера и Берта Сакманна , изобретателей этого метода. Сотни, если не тысячи исследователей продолжают стремиться к более детальному пониманию того, как работают эти белки. В последние годы разработка автоматизированных устройств patch clamp помогла значительно увеличить пропускную способность при скрининге ионных каналов.

Нобелевская премия по химии за 2003 год была присуждена Родерику Маккиннону за исследования физико-химических свойств структуры и функций ионных каналов, включая исследования структуры методом рентгеновской кристаллографии .

Культура

Рождение идеи (2007) Джулиана Фосса-Андреа . Скульптура была заказана Родериком МакКинноном на основе атомных координат молекулы, которые были определены группой МакКиннона в 2001 году.

Родерик Маккиннон заказал «Рождение идеи» — скульптуру высотой 5 футов (1,5 м), основанную на калиевом канале KcsA . [44] Произведение искусства содержит проволочный объект, представляющий внутреннюю часть канала, и выдувной стеклянный объект, представляющий основную полость структуры канала.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Абдул Кадир Л., Стейси М., Барретт-Джолли Р. (2018). «Новые роли мембранного потенциала: действие за пределами потенциала действия». Frontiers in Physiology . 9 : 1661. doi : 10.3389/fphys.2018.01661 . PMC  6258788. PMID  30519193 .
  2. ^ Alexander SP, Mathie A, Peters JA (ноябрь 2011 г.). «Ионные каналы». British Journal of Pharmacology . 164 (Suppl 1): S137–S174. doi :10.1111/j.1476-5381.2011.01649_5.x. PMC 3315630 . 
  3. ^ ab "Ion Channel". Scitable . 2014 . Получено 28.05.2019 .
  4. ^ ab Hille B (2001) [1984]. Ионные каналы возбудимых мембран (3-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc. стр. 5. ISBN 978-0-87893-321-1.
  5. ^ Postic, Guillaume; Ghouzam, Yassine; Guiraud, Vincent; Gelly, Jean-Christophe (2016). «Мембранное позиционирование структур белков высокого и низкого разрешения с помощью подхода бинарной классификации». Protein Engineering, Design and Selection . 29 (3): 87–91. doi : 10.1093/protein/gzv063 . PMID  26685702.
  6. ^ Purves D , Augustine GJ, Fitzpatrick D, Katz LC , LaMantia AS, McNamara JO, Williams SM, ред. (2001). "Глава 4: Каналы и транспортеры". Neuroscience (2-е изд.). Sinauer Associates Inc. ISBN 978-0-87893-741-7.
  7. ^ Hille B , Catterall WA (1999). "Глава 6: Электрическая возбудимость и ионные каналы". В Siegel GJ, Agranoff BW, Albers RW, Fisher SK, Uhler MD (ред.). Базовая нейрохимия: молекулярные, клеточные и медицинские аспекты . Филадельфия: Lippincott-Raven. ISBN 978-0-397-51820-3.
  8. ^ Camerino DC, Tricarico D, Desaphy JF (апрель 2007 г.). «Фармакология ионных каналов». Neurotherapeutics . 4 (2): 184–98. doi : 10.1016/j.nurt.2007.01.013 . PMID  17395128.
  9. ^ Verkman AS, Galietta LJ (февраль 2009). «Хлоридные каналы как цели для лекарств». Nature Reviews. Drug Discovery . 8 (2): 153–71. doi :10.1038/nrd2780. PMC 3601949. PMID 19153558  . 
  10. ^ Камерино DC, Десафи JF, Трикарико D, Пьерно S, Лиантонио A (2008). Терапевтические подходы к болезням ионных каналов . Достижения в генетике. Т. 64. С. 81–145. doi :10.1016/S0065-2660(08)00804-3. ISBN 978-0-12-374621-4. PMID  19161833.
  11. ^ Gabashvili IS, Sokolowski BH, Morton CC, Giersch AB (сентябрь 2007 г.). «Экспрессия гена ионного канала во внутреннем ухе». Журнал Ассоциации исследований в области отоларингологии . 8 (3): 305–28. doi :10.1007/s10162-007-0082-y. PMC 2538437. PMID  17541769 . 
  12. ^ Vicini S (апрель 1999). «Новые перспективы функциональной роли гетерогенности канала GABA(A)». Молекулярная нейробиология . 19 (2): 97–110. doi :10.1007/BF02743656. PMID  10371465. S2CID  5832189.
  13. ^ Беттс, Дж. Гордон; Дезе, Питер; Джонсон, Эдди; Джонсон, Джоди Э.; Король, Оксана; Круз, Дин; По, Брэндон; Уайз, Джеймс; Уомбл, Марк Д.; Янг, Келли А. (6 июля 2023 г.). Анатомия и физиология . Хьюстон: OpenStax CNX. 12.4 Потенциал действия. ISBN  978-1-947172-04-3.
  14. ^ Ханукоглу I (февраль 2017 г.). «Натриевые каналы типа ASIC и ENaC: конформационные состояния и структуры фильтров ионной селективности». Журнал FEBS . 284 (4): 525–545. doi :10.1111/febs.13840. PMID  27580245. S2CID  24402104.
  15. ^ Hansen SB (май 2015 г.). «Агонизм липидов: парадигма PIP2 лиганд-управляемых ионных каналов». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Молекулярная и клеточная биология липидов . 1851 (5): 620–8. doi :10.1016/j.bbalip.2015.01.011. PMC 4540326. PMID  25633344 . 
  16. ^ Hansen SB, Tao X, MacKinnon R (август 2011). "Структурная основа активации PIP2 классического внутреннего выпрямительного канала K+ Kir2.2". Nature . 477 (7365): 495–8. Bibcode :2011Natur.477..495H. doi :10.1038/nature10370. PMC 3324908 . PMID  21874019. 
  17. ^ Gao Y, Cao E, Julius D, Cheng Y (июнь 2016 г.). «Структуры TRPV1 в нанодисках раскрывают механизмы действия лигандов и липидов». Nature . 534 (7607): 347–51. Bibcode :2016Natur.534..347G. doi :10.1038/nature17964. PMC 4911334 . PMID  27281200. 
  18. ^ Кабанос C, Ван M, Хан X, Хансен SB (август 2017). "2 Антагонизм каналов TREK-1". Cell Reports . 20 (6): 1287–1294. doi :10.1016/j.celrep.2017.07.034. PMC 5586213. PMID  28793254 . 
  19. ^ Brown DA, Passmore GM (апрель 2009). «Нейронные каналы KCNQ (Kv7)». British Journal of Pharmacology . 156 (8): 1185–95. doi :10.1111/j.1476-5381.2009.00111.x. PMC 2697739. PMID  19298256 . 
  20. ^ Hite RK, Butterwick JA, MacKinnon R (октябрь 2014 г.). «Модуляция фосфатидной кислотой функции датчика напряжения канала Kv». eLife . 3 . doi : 10.7554/eLife.04366 . PMC 4212207 . PMID  25285449. 
  21. ^ "Два P-доменных калиевых канала". Руководство по фармакологии . Получено 28.05.2019 .
  22. ^ Rang HP (2003). Фармакология (8-е изд.). Эдинбург: Churchill Livingstone. стр. 59. ISBN 978-0-443-07145-4.
  23. ^ Kintzer AF, Stroud RM (март 2016 г.). «Структура, ингибирование и регуляция двухпорового канала TPC1 из Arabidopsis thaliana». Nature . 531 (7593): 258–62. Bibcode :2016Natur.531..258K. bioRxiv 10.1101/041400 . doi :10.1038/nature17194. PMC 4863712 . PMID  26961658. Помимо каналов Ca2+ и Na+, которые образованы четырьмя внутримолекулярными повторами, вместе образующими пору тетрамерного канала, новый канал имел только два повтора, подобных Shaker, каждый из которых был оснащен одним доменом поры. Из-за необычной топологии этот канал, присутствующий как у животных, так и у растений, был назван двухпоровым каналом 1 (TPC1).  
  24. ^ Spalding EP, Harper JF (декабрь 2011 г.). «Внутри и снаружи клеточного транспорта Ca(2+)». Current Opinion in Plant Biology . 14 (6): 715–20. doi :10.1016/j.pbi.2011.08.001. PMC 3230696. PMID 21865080.  Лучшим кандидатом на роль вакуолярного канала высвобождения Ca2+ является TPC1, гомолог потенциалзависимого канала Ca2+ млекопитающих, который имеет две поры и двенадцать мембранных промежутков. 
  25. ^ Brown BM, Nguyen HM, Wulff H (2019-01-30). "Последние достижения в нашем понимании структуры и функции более необычных катионных каналов". F1000Research . 8 : 123. doi : 10.12688/f1000research.17163.1 . PMC 6354322 . PMID  30755796. Органеллярные двухпоровые каналы (TPC) представляют собой интересный тип каналов, которые, как следует из названия, имеют две поры. 
  26. ^ Jammes F, Hu HC, Villiers F, Bouten R, Kwak JM (ноябрь 2011 г.). «Кальциепроницаемые каналы в растительных клетках». The FEBS Journal . 278 (22): 4262–76. doi : 10.1111/j.1742-4658.2011.08369.x . PMID  21955583. S2CID  205884593. Было предсказано, что двухпоровый канал Arabidopsis (AtTPC1) имеет 12 трансмембранных спиралей и две поры (красные линии).
  27. ^ Hooper R (сентябрь 2011 г.). Молекулярная характеристика двухпоровых каналов, управляемых NAADP (PDF) (диссертация). Считается, что TPC с их двумя порами димеризуются, образуя функциональный канал.
  28. ^ Ханукоглу I, Ханукоглу A (апрель 2016 г.). «Семейство эпителиальных натриевых каналов (ENaC): филогения, структура-функция, распределение в тканях и ассоциированные наследственные заболевания». Gene . 579 (2): 95–132. doi :10.1016/j.gene.2015.12.061. PMC 4756657 . PMID  26772908. 
  29. ^ Лу, Йи; Юэ, Чэнь-Си; Чжан, Ли; Яо, Дэцян; Ся, Ин; Чжан, Цин; Чжан, Синьчэнь; Ли, Шаобай; Шен, Яфэн; Цао, Ми; Го, Чан-Рунь; Цинь, Ань; Чжао, Цзе; Чжоу, Лу; Ю, Йе (26 сентября 2024 г.). «Структурная основа инозитолпирофосфатного шлюзования фосфатного канала XPR1». Наука . doi : 10.1126/science.adp3252. ISSN  0036-8075.
  30. ^ Lim C, Dudev T (2016). «Селективность калия против натрия в фильтрах селективности каналов моновалентных ионов». В Sigel A, Sigel H, Sigel R (ред.). Ионы щелочных металлов: их роль для жизни . Ионы металлов в науках о жизни. Том 16. Springer. стр. 325–47. doi :10.1007/978-3-319-21756-7_10. ISBN 978-3-319-21755-0. PMID  26860306.
  31. ^ doi: https://doi.org/10.1038/d41586-023-02486-9
  32. ^ Хилле Б. (декабрь 1971 г.). «Проницаемость натриевого канала для органических катионов в миелинизированных нервах». Журнал общей физиологии . 58 (6): 599–619. doi :10.1085/jgp.58.6.599. PMC 2226049. PMID 5315827  . 
  33. ^ Bezanilla F, Armstrong CM (ноябрь 1972 г.). «Отрицательная проводимость, вызванная проникновением ионов натрия и цезия в калиевые каналы аксонов кальмаров». Журнал общей физиологии . 60 (5): 588–608. doi :10.1085/jgp.60.5.588. PMC 2226091. PMID  4644327 . 
  34. ^ Хилле Б. (июнь 1973 г.). «Каналы калия в миелинизированных нервах. Избирательная проницаемость для малых катионов». Журнал общей физиологии . 61 (6): 669–86. doi : 10.1085/jgp.61.6.669. PMC 2203488. PMID  4541077. 
  35. ^ Хилле Б. (ноябрь 1975 г.). «Ионная селективность, насыщение и блокировка натриевых каналов. Четырехбарьерная модель». Журнал общей физиологии . 66 (5): 535–60. doi :10.1085/jgp.66.5.535. PMC 2226224. PMID  1194886 . 
  36. ^ Хилле Б (март 2018 г.). «Журнал общей физиологии: проницаемость мембран и селективность ионов». Журнал общей физиологии . 150 (3): 389–400. doi :10.1085/jgp.201711937. PMC 5839722. PMID 29363566  . 
  37. ^ Doyle DA, Morais Cabral J, Pfuetzner RA, Kuo A, Gulbis JM, Cohen SL и др. (апрель 1998 г.). «Структура калиевого канала: молекулярная основа проводимости и селективности K+». Science . 280 (5360): 69–77. Bibcode :1998Sci...280...69D. doi :10.1126/science.280.5360.69. PMID  9525859.
  38. ^ Jiang Y, Lee A, Chen J, Ruta V, Cadene M, Chait BT, MacKinnon R (май 2003 г.). "Рентгеновская структура зависимого от напряжения канала K+". Nature . 423 (6935): 33–41. Bibcode :2003Natur.423...33J. doi :10.1038/nature01580. PMID  12721618. S2CID  4347957.
  39. ^ Лунин ВВ, Добровецкий Е, Хутореская Г, Чжан Р, Йоахимяк А, Дойл ДА и др. (апрель 2006 г.). "Кристаллическая структура транспортера Mg2+ CorA". Nature . 440 (7085): 833–7. Bibcode :2006Natur.440..833L. doi :10.1038/nature04642. PMC 3836678 . PMID  16598263. 
  40. ^ Смит RS, Уолш CA (февраль 2020 г.). «Функции ионных каналов в раннем развитии мозга». Тенденции в нейронауках . 43 (2): 103–114. doi :10.1016/j.tins.2019.12.004. PMC 7092371. PMID 31959360  . 
  41. ^ Molenaar RJ (2011). "Ионные каналы в глиобластоме". ISRN Neurology . 2011 : 590249. doi : 10.5402/2011/590249 . PMC 3263536. PMID  22389824 . 
  42. ^ Pethig R, Kell DB (август 1987). "Пассивные электрические свойства биологических систем: их значение в физиологии, биофизике и биотехнологии" (PDF) . Physics in Medicine and Biology . 32 (8): 933–70. Bibcode :1987PMB....32..933P. doi :10.1088/0031-9155/32/8/001. PMID  3306721. S2CID  250880496. Обширный обзор биоэлектрических характеристик с 1987 года. ... наблюдение индуктивности (отрицательной емкости) Коулом и Бейкером (1941) во время измерений электрических свойств переменного тока аксонов кальмаров привело непосредственно к концепции потенциалзависимых мембранных пор, воплощенной в знаменитой трактовке Ходжкина-Хаксли (1952) (Коул, 1972, Джек и др., 1975), как важнейшего механизма нейротрансмиссии.
  43. ^ Cole KS, Baker RF (июль 1941 г.). «Продольное сопротивление гигантского аксона кальмара». Журнал общей физиологии . 24 (6). Издательство Рокфеллеровского университета: 771–88. doi :10.1085/jgp.24.6.771. PMC 2238007. PMID 19873252.  Описывает , что происходит, когда вы прикрепляете электроды к гигантскому аксону кальмара и пропускаете через него переменный ток, а затем замечаете, что иногда напряжение со временем растет, а иногда уменьшается. Индуктивное сопротивление является свойством аксона и требует, чтобы он содержал индуктивную структуру. Изменение импеданса с межполюсным расстоянием указывает на то, что индуктивность находится в мембране 
  44. ^ Ball P (март 2008). «Тигель: Искусство, вдохновленное наукой, должно быть больше, чем просто красивая картинка». Chemistry World . 5 (3): 42–43 . Получено 12.01.2009 .

Внешние ссылки

Викиверситет содержит обучающие ресурсы о профиле Пуассона-Больцмана для ионного канала.