Форма филетической карликовости, встречающаяся на островах
Островная карликовость , форма филетической карликовости , [1] представляет собой процесс и состояние крупных животных, эволюционирующих или имеющих уменьшенный размер тела [a], когда ареал их популяции ограничен небольшой средой, в первую очередь островами. Этот естественный процесс отличается от преднамеренного создания карликовых пород, называемого карликовостью . Этот процесс происходил много раз на протяжении всей эволюционной истории, с примерами, включая различные виды карликовых слонов , которые эволюционировали в эпоху плейстоцена , а также более древние примеры, такие как динозавры Europasaurus и Magyarosaurus . Этот процесс и другие артефакты « островной генетики » могут происходить не только на островах, но и в других ситуациях, когда экосистема изолирована от внешних ресурсов и размножения. Это может включать пещеры , пустынные оазисы , изолированные долины и изолированные горы (« небесные острова »). [ необходима цитата ] Островная карликовость является одним из аспектов более общего «островного эффекта» или «правила Фостера» , которое утверждает, что когда материковые животные колонизируют острова, мелкие виды имеют тенденцию к развитию более крупных тел ( островной гигантизм ), а крупные виды имеют тенденцию к развитию более мелких тел. Это само по себе является одним из аспектов островного синдрома , который описывает различия в морфологии , экологии , физиологии и поведении островных видов по сравнению с их континентальными аналогами.
Возможные причины
Существует несколько предложенных объяснений механизма, который приводит к такой карликовости. [3] [4]
Один из них — это селективный процесс, при котором выживают только мелкие животные, попавшие в ловушку на острове, поскольку пища периодически снижается до пограничного уровня. Мелким животным нужно меньше ресурсов и меньшие территории, и поэтому у них больше шансов преодолеть точку разрыва, когда сокращение популяции позволяет источникам пищи восполняться в достаточной степени для процветания выживших. Меньший размер также выгоден с репродуктивной точки зрения, поскольку он влечет за собой более короткие периоды беременности и поколения . [3]
В тропиках небольшой размер должен облегчать терморегуляцию . [3]
Среди травоядных животных большой размер дает преимущества в борьбе как с конкурентами, так и с хищниками, поэтому уменьшение или отсутствие любого из них будет способствовать карликовости; конкуренция, по-видимому, является более важным фактором. [4]
Среди плотоядных животных основным фактором считается размер и доступность ресурсов добычи, а конкуренция считается менее важной. [4] У тигровых змей островная карликовость встречается на островах, где доступная добыча ограничена меньшими размерами, чем те, которые обычно добывают материковые змеи. Поскольку предпочтение размера добычи у змей, как правило, пропорционально размеру тела, мелкие змеи могут быть лучше приспособлены к добыче мелкой добычи. [ 5]
Различия карликовости и гигантизма
Обратный процесс, при котором мелкие животные, размножающиеся на изолированных островах, где нет хищников больших массивов суши, могут стать намного крупнее обычных, называется островным гигантизмом . Прекрасным примером является додо , предками которого были голуби обычного размера . Существует также несколько видов гигантских крыс , один из которых до сих пор сохранился, которые сосуществовали как с Homo floresiensis , так и с карликовыми стегодонтами на Флоресе.
Процесс островной карликовости может происходить относительно быстро по эволюционным стандартам. Это контрастирует с увеличением максимального размера тела, которое происходит гораздо более постепенно. При нормализации к длине поколения было обнаружено, что максимальная скорость уменьшения массы тела во время островной карликовости более чем в 30 раз превышает максимальную скорость увеличения массы тела для десятикратного изменения у млекопитающих. [6] Считается, что это несоответствие отражает тот факт, что педоморфизм предлагает относительно легкий путь к эволюции меньшего размера тела у взрослых особей; с другой стороны, эволюция большего максимального размера тела, вероятно, будет прервана возникновением ряда ограничений, которые должны быть преодолены эволюционными нововведениями, прежде чем процесс сможет продолжиться. [6]
Факторы, влияющие на степень карликовости
Как для травоядных, так и для плотоядных размер острова, степень изоляции острова и размер предкового континентального вида, по-видимому, не оказывают прямого влияния на степень карликовости. [4] Однако, если рассматривать только массу тела недавних ведущих травоядных и плотоядных животных, а также включать данные как по континентальным, так и по островным массивам суши, то было обнаружено, что масса тела самых крупных видов на участке суши масштабируется в соответствии с размером участка суши, с уклонами около 0,5 log(масса тела/кг) на log(площадь суши/км2 ) . [7] Были отдельные линии регрессии для эндотермных высших хищников, эктотермных высших хищников, эндотермных высших травоядных и (на основе ограниченных данных) эктотермных высших травоядных, так что потребление пищи было в 7–24 раза выше для высших травоядных, чем для высших хищников, и примерно одинаково для эндотермов и эктотермов одного и того же трофического уровня (это приводит к тому, что эктотермы в 5–16 раз тяжелее соответствующих эндотермов). [7]
Было высказано предположение, что для карликовых слонов конкуренция была важным фактором, определяющим размер тела, поскольку на островах с конкурирующими травоядными обитали значительно более крупные карликовые слоны, чем на тех, где конкурирующие травоядные отсутствовали. [8]
Примеры
Нептичьи динозавры
Признание того, что островная карликовость может относиться к динозаврам, возникло благодаря работе Ференца Нопчи , венгерского аристократа, авантюриста, ученого и палеонтолога. Нопчи интенсивно изучал трансильванских динозавров, заметив, что они были меньше своих собратьев в других местах мира. Например, он раскопал шестиметровых завропод , группу динозавров, которые в других местах обычно вырастали до 30 метров и более. Нопчи пришел к выводу, что область, где были найдены останки, была островом, островом Хацег (ныне бассейн Хацег или Хацег в Румынии ) во время мезозойской эры. [9] [10] Предложение Нопчи о карликовости динозавров на острове Хацег сегодня широко принято после того, как дальнейшие исследования подтвердили, что найденные останки не принадлежат молодым особям. [11]
Зауроподы
Другой
Кроме того, род Balaur изначально был описан как дромеозавр размером с велоцираптора (и, следовательно, сомнительный пример островной карликовости), но с тех пор был переклассифицирован как вторично нелетающая стволовая птица, более близкая к современным птицам, чем Jeholornis (таким образом, фактически являющаяся примером островного гигантизма ).
^ Примером неостровной филетической карликовости является эволюция карликовых игрунок и тамаринов среди обезьян Нового Света, завершившаяся появлением самого маленького представителя, Cebuella pygmaea . [2]
^ На основе высот на рис. 1 Heupink et al. , 2011 [16]
^ На основе максимальной длины 2,5 м для карликовой формы [19] и 5,74 м для материковой формы [20]
^ На основе максимальной общей длины питона Tanahjampea (TL) 2,10 м для самцов и 3,35 м для самок [21] и максимальной длины от морды до анального отверстия (SVL) южносуматринского питона 4,5 м для самцов и 6,1 м для самок [22] с SVL, скорректированными до TL путем умножения на коэффициент 1,127, полученный из средней относительной длины хвоста (0,113) африканских и индийских скальных питонов [23]
^ Для близлежащих материковых серых лисиц [42]
^ Для серых лисиц материка в целом [43]
^ Как и Hoplitomeryx , Candiacervus, по-видимому, является необычным случаем, поскольку представители этого рода эволюционировали в островные виды широкого диапазона размеров, не только карликовые формы, но и некоторые, которые можно было бы считать гигантами. [47] [48]
^ Hoplitomeryx , очевидно, является довольно необычным случаем, поскольку члены этого рода, по-видимому, эволюционировали как в карликовые, так и в гигантские островные формы на одном и том же острове(ах). [47]
Ссылки
^ Prothero, Donald Ross ; Sereno, Paul Callistus (зима 1982 г.). «Аллометрия и палеоэкология карликовых носорогов медиального миоцена с прибрежной равнины Техасского залива». Paleobiology . 8 (1): 16–30. Bibcode :1982Pbio....8...16P. doi :10.1017/S0094837300004322. JSTOR 2400564. S2CID 88464305.
^ Перельман, П. и др. (2011). «Молекулярная филогения живых приматов». PLOS Genetics . 7 (3): 1–17. doi : 10.1371/journal.pgen.1001342 . PMC 3060065. PMID 21436896 .
^ abcde Van Den Bergh, Gerrit Dirk; Awe, Rokhus Due; Morwood, Michael John ; Sutikna, Thomas; Jatmiko; Wahyu Saptomo, E. (май 2008 г.). «Самые молодые останки стегодона в Юго-Восточной Азии из археологического памятника позднего плейстоцена Лян Буа, Флорес, Индонезия». Quaternary International . 182 (1): 16–48. Bibcode : 2008QuInt.182...16V. doi : 10.1016/j.quaint.2007.02.001.
^ abcd Райя, Паскуале; Мейри, Шай (август 2006 г.). «Правило островов у крупных млекопитающих: палеонтология встречается с экологией». Эволюция . 60 (8): 1731–1742. doi :10.1111/j.0014-3820.2006.tb00516.x. PMID 17017072. S2CID 26853128.
^ ab Keogh, JS; Scott, IAW; Hayes, C. (январь 2005 г.). «Быстрое и повторное возникновение островного гигантизма и карликовости у австралийских тигровых змей». Evolution . 59 (1): 226–233. doi : 10.1111/j.0014-3820.2005.tb00909.x . PMID 15792242. S2CID 58524.
^ ab Evans, AR; et al. (2012-01-30). «Максимальная скорость эволюции млекопитающих». PNAS . 109 (11): 4187–4190. Bibcode :2012PNAS..109.4187E. doi : 10.1073/pnas.1120774109 . PMC 3306709 . PMID 22308461.
^ ab Бернесс, ГП; Даймонд, Дж .; Флэннери, Т. (2001-12-04). «Динозавры, драконы и карлики: Эволюция максимального размера тела». Труды Национальной академии наук . 98 (25): 14518–14523. Bibcode : 2001PNAS...9814518B. doi : 10.1073 /pnas.251548698 . ISSN 0027-8424. JSTOR 3057309. PMC 64714. PMID 11724953.
^ Ван дер Гир, Александра А.Е.; Ван ден Берг, Геррит Д.; Лирас, Джордж А.; Прасетио, Унггул В.; Дью, Рокус Аве; Сетиябуди, Эрик; Дриния, Хара (август 2016 г.). «Влияние площади и изоляции на островных карликовых хоботных». Журнал биогеографии . 43 (8): 1656–1666. doi :10.1111/jbi.12743. ISSN 0305-0270.
^ "Ученые утверждают, что остров карликовых динозавров действительно существовал". Telegraph Media Group . 2010-02-22. Архивировано из оригинала 2010-02-25 . Получено 2010-02-26 .
^ abcd Benton, MJ; Csiki, Z.; Grigorescu, D.; Redelstorff, R.; Sander, PM; Stein, K.; Weishampel, DB (28.01.2010). "Динозавры и островное господство: карликовые динозавры с острова Хацег" (PDF) . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 293 (3–4): 438–454. Bibcode :2010PPP...293..438B. doi :10.1016/j.palaeo.2010.01.026. Архивировано из оригинала (PDF) 10.07.2011 . Получено 30.07.2017 .
^ Дайк, Г. (2011-09-20). «Динозавровый барон Трансильвании». Scientific American . 305 (4): 80–83. Bibcode : 2011SciAm.305c..80D. doi : 10.1038/scientificamerican1011-80. PMID 22106812.
^ Company, J. (2010). «Гистология костей титанозавра Lirainosaurus astibiae (Dinosauria: Sauropoda) из позднего мела Испании». Naturwissenschaften . 98 (1): 67–78. doi :10.1007/s00114-010-0742-3. hdl : 10251/148874 . PMID 21120450. S2CID 31752413.{{cite journal}}: |last1=имеет общее название ( помощь )
^ Карпентер, К. (2001) Бронированные динозавры. Издательство Индианского университета, 526 страниц.
^ abcd Куарон, AD; Мартинес-Моралес, Массачусетс; Макфадден, КВ; Валенсуэла, Д.; Гомппер, Мэн (2004). «Состояние карликовых хищников на острове Косумель, Мексика». Биоразнообразие и сохранение . 13 (2): 317–331. Бибкод : 2004BiCon..13..317C. CiteSeerX 10.1.1.511.2040 . doi :10.1023/b:bioc.0000006501.80472.cc. S2CID 25730672.
^ ab Heupink, TH; Huynen, L.; Lambert, DM (2011). «Древняя ДНК предполагает, что карликовые и «гигантские» эму являются конспецифичными». PLoS ONE . 6 (4): e18728. Bibcode : 2011PLoSO...618728H. doi : 10.1371/journal.pone.0018728 . PMC 3073985. PMID 21494561 .
^ Коул, Тереза Л. и др. «Митогеномы раскрывают вымершие таксоны пингвинов и показывают, что образование островов является ключевым фактором видообразования». Молекулярная биология и эволюция 36.4 (2019): 784-797.
^ Glaw, F.; Köhler, J.; Townsend, TM; Vences, M. (2012-02-14). "Соперничество с самыми маленькими рептилиями в мире: открытие миниатюрных и микроэндемичных новых видов листовых хамелеонов (Brookesia) с севера Мадагаскара". PLoS ONE . 7 (2): e31314. Bibcode : 2012PLoSO...731314G. doi : 10.1371/journal.pone.0031314 . PMC 3279364. PMID 22348069 .
^ de Lang R, Vogel G (2005). Змеи Сулавеси: полевой справочник по наземным змеям Сулавеси с идентификационными ключами . Frankfurt Contributions to Natural History Band 25, Edition Chimaira 2005. ISBN 3-930612-85-2 . стр. 23–27, 198–201.
^ Баркер, Д. Г.; Бартен, С. Л.; Эрсам, Дж. П.; Даддоно, Л. (2012). «Исправленные длины двух известных гигантских питонов и установление нового рекорда максимальной длины для бирманских питонов, Python bivittatus» (PDF) . Бюллетень Чикагского герпетологического общества . 47 (1): 1–6 . Получено 2020-03-02 .
^ ab Auliya, M.; Mausfeld, P.; Schmitz, A.; Böhme, W. (2002-04-09). «Обзор сетчатого питона ( Python reticulatus Schneider, 1801) с описанием новых подвидов из Индонезии». Naturwissenschaften . 89 (5): 201–213. Bibcode : 2002NW.....89..201A. doi : 10.1007/s00114-002-0320-4. PMID 12135085. S2CID 4368895.
^ Shine, R.; Harlow, PS; Keogh, JS; Boeadi, NI (1998). «Влияние пола и размера тела на пищевые привычки гигантской тропической змеи Python reticulatus». Functional Ecology . 12 (2): 248–258. Bibcode : 1998FuEco..12..248S. doi : 10.1046/j.1365-2435.1998.00179.x .
^ Sheehy, CM; Albert, JS; Lillywhite, HB; Van Damme, R. (2016). «Эволюция длины хвоста у змей, связанная с различными гравитационными средами». Functional Ecology . 30 (2): 244–254. Bibcode : 2016FuEco..30..244S. doi : 10.1111/1365-2435.12472 .; см. Таблицу S1
^ Ширбер, Майкл. Пережить вымирание: где выжили шерстистые мамонты . Live Science. Imaginova Corporation. Получено 20 июля 2007 г.
^ Мамонты острова Врангеля , к северу от Сибири , больше не считаются карликами. См.: Тихонов, Алексей; Ларри Агенброд; Сергей Вартанян (2003). Сравнительный анализ популяций мамонтов на острове Врангеля и островах Норманд . DEINSEA 9: 415–420. ISSN 0923-9308
^ abcdef Азиз, Ф.; ван ден Берг, Грузия (25 сентября 1995 г.). «Карликовый стегодон из Самбунгмакана (Центральная Ява, Индонезия)». Учеб. Кон. Нед. Акад. В. Ветенш . 98 (3): 229–241 . Проверено 31 июля 2017 г.
^ abcd Sondaar, PY; AAE van der Geer (2005). «Эволюция и вымирание плио-плейстоценовых островных копытных». Международный журнал Французской ассоциации четвертичного периода . 2 : 241–256 . Получено 31 июля 2017 г.
^ Айба, Хироаки; Баба, Кацуёси; Мацукава, Масаки (10 марта 2010 г.). «Новый вид стегодона (Mammalia, Proboscidea) из группы Казуса (нижний плейстоцен), город Хатиодзи, Токио, Япония, и его эволюционная морфодинамика: STEGODON PROTOAURORAE SP. NOV. И МОРФОДИНАМИКА». Палеонтология . 53 (3): 471–490. дои : 10.1111/j.1475-4983.2010.00953.x. S2CID 128161878.
^ Ван ден Берг, Герт Д.; де Вос, Джон; Сондаар, Пол Й. (25 сентября 2000 г.). «Позднечетвертичная палеогеография эволюции млекопитающих на Индонезийском архипелаге» (PDF) . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 171 (3–4): 385–408. doi :10.1016/S0031-0182(01)00255-3.
^ Сисванто, С., и Ноэрвиди, С. (2014). ИСКОПАЕМЫЕ ХОБОСЦИДЫ С ПЛОЩАДКИ СЕМЕДО: ее корреляция с биостратиграфией и прибытием человека на Яву. Беркала Аркеологи, 34(2).
^ Zaim, Y. (20 августа 2010 г.). «Геологические свидетельства самого раннего появления гомининов в Индонезии». В Fleagle, J. G; Shea, JJ; Grine, FE; Baden, AL; Leakey, RE (ред.). Out of Africa I: The First Hominin Colonization of Eurasia. Springer Science & Business Media. стр. 106. ISBN978-90-481-9036-2. OCLC 668096676.
^ Сетиябуди, Эрик; Курниаван, Иван; Ван Ден Берг, Геррит. «Окаменелости Stegodon и Varanus komodoensis Sumba и Flores: сухопутный мост плейстоцена». Факультет науки, медицины и здравоохранения.
^ Saegusa, H. (2008). «Карликовый стеголофодон из миоцена Японии: пассажиры на тонущих лодках». Quaternary International . 182 (1): 49–62. Bibcode : 2008QuInt.182...49S. doi : 10.1016/j.quaint.2007.08.001.
^ «Новая группа карликовых лемуров может оказаться самым редким приматом в мире».
^ Ученый будет изучать трансформацию хоббитов, abc.net.au
^ Уэйд, Л. (2019-04-10). «Новый вид древнего человека обнаружен на Филиппинах». Science . 364 . doi :10.1126/science.aax6501. S2CID 189045520.
^ Детройт, Ф.; Михарес, А. С.; Корни, Дж.; Дэвер, Г.; Занолли, К.; Дизон, Э.; Роблес, Э.; Грюн, Р.; Пайпер, П. Дж. (2019). «Новый вид Homo из позднего плейстоцена Филиппин» (PDF) . Nature . 568 (7751): 181–186. Bibcode : 2019Natur.568..181D. doi : 10.1038/s41586-019-1067-9. PMID 30971845. S2CID 106411053.
^ Tucci, S.; et al. (2018-08-03). «Эволюционная история и адаптация популяции пигмеев-людей острова Флорес, Индонезия». Science . 361 (6401): 511–516. Bibcode :2018Sci...361..511T. doi :10.1126/science.aar8486. PMC 6709593 . PMID 30072539.
^ «Исследование показало, что древние маленькие люди на Палау не были карликами». National Geographic News . 27 августа 2008 г.
^ Mondal, M.; Casals, F.; Xu, T.; Dall'Olio, GM; Pybus, M.; Netea, MG; Comas, D.; Laayouni, H.; Li, Q.; Majumder, PP; Bertranpetit, J. (2016). «Геномный анализ андаманцев дает представление о древней миграции человека в Азию и адаптации» (PDF) . Nature Genetics . 48 (9): 1066–1070. doi :10.1038/ng.3621. hdl : 10230/34401 . PMID 27455350. S2CID 205352099.
^ Рук, Л. (2008-12-31). «Первый семинар по европейским ископаемым приматам (Сиена и Гроссето, 11-13 сентября 2008 г.) с обновленной информацией об итальянских исследованиях в области палеоприматологии» (PDF) . Atti Muss. Stor. Nat. Maremma (22): 129–143. Архивировано из оригинала (PDF) 20-06-2019 . Получено 20-06-2019 .
^ Парфит, М.; Гру, М. (22 апреля 2020 г.). «Вдохновляющая история об этих крошечных островных лисицах, почти уничтоженных катастрофой». NationalGeographic.com . National Geographic . Архивировано из оригинала 17 апреля 2020 г. . Получено 23 апреля 2020 г.
^ Мур, CM; Коллинз, PW (1995). "Виды млекопитающих – Urocyon littoralis" (PDF) . 489 : 1–7. Архивировано из оригинала (PDF) 22 января 2012 г. Получено 16 сентября 2011 г.{{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
^ Ван Вууре, Сис (2005). Retracing the Aurochs: History, Morphology and Ecology of an Extinct Wild Ox. Coronet Books Incorporated. ISBN978-954-642-235-4. OCLC 472741798.
^ Ван дер Гир, А.; Лирас, Г.; де Вос, Дж.; Дермитзакис, М. (14 февраля 2011 г.). «Сардиния и Корсика». Эволюция островных млекопитающих: адаптация и вымирание плацентарных млекопитающих на островах. John Wiley & Sons. ISBN978-1-4443-9128-2. OCLC 894698082.
^ Чиоцци, Г.; Барделли, Г.; Риччи, М.; Де Марки, Г.; Кардини, А. (2014). «Просто еще один островной карлик? Фенотипические особенности малоизвестной газели Земмерринга, Nanger soemmerringii (Cetartiodactyla: Bovidae) с острова Дахлак-Кебир». Биологический журнал Линнеевского общества . 111 (3): 603–620. дои : 10.1111/bij.12239 .
^ аб Мацца, PPA; Росси, Массачусетс; Агостини, С. (2015). «Hoplitomerycidae (поздний миоцен, Италия), пример гигантизма островных жвачных животных». Журнал эволюции млекопитающих . 22 (2): 271–277. doi : 10.1007/s10914-014-9277-2. S2CID 16437411.
^ van der Geer, AAE (2018). «Единообразие в разнообразии: морфология и эволюция рогов в среде, свободной от хищников». Palaeontologia Electronica (21.1.9A): 1–31. doi : 10.26879/834 .
^ Kaifu, Y.; Fujita, M.; Yoneda, M.; Yamasaki, S. (15 февраля 2015 г.). "Плейстоценовое мореплавание и колонизация островов Рюкю, Юго-Западная Япония". В Kaifu, Y.; Izuho, M.; Goebel, T.; Sato, H.; Ono, A. (ред.). Возникновение и разнообразие современного человеческого поведения в палеолитической Азии. Texas A&M University Press. ISBN978-1-62349-277-9. OCLC 985023261.
^ Листер, AM (1989-11-30). «Быстрое уменьшение численности благородных оленей на острове Джерси в последнее межледниковье». Nature . 342 (6249): 539–542. Bibcode :1989Natur.342..539L. doi :10.1038/342539a0. PMID 2685610. S2CID 4343091.
^ Уайлдер, BT; Фелгер, RS (30 сентября 2010 г.). «Карликовые гиганты, гуано и изоляция: растительность и флористическое разнообразие острова Сан-Педро-Мартир, Калифорнийский залив, Мексика» (PDF) . Труды Общества естественной истории Сан-Диего . 42 : 1–24, см. стр. 9–13 . Получено 05.01.2020 . (стр. 12) Карликовость растений Сан-Педро-Мартира, по-видимому, обусловлена отбором более низких особей для выживания в жестоких тропических штормах, возможной корневой конкуренцией в таком густом лесу и неопределенным эффектом высоких уровней азота и фосфора из обильного гуано, которые могут задержать рост. Генетические исследования не проводились...
^ Бернс, К. К. (май 2019 г.). Эволюция в изоляции: поиск островного синдрома у растений. Cambridge University Press . стр. 174–177. doi : 10.1017/9781108379953. ISBN978-1108379953OCLC 1108160200. S2CID 186536407. (стр. 174-175) ... степень, в которой его карликовый рост генетически обусловлен, и объяснение того, почему островная карликовость может быть селективно выгодной, требуют дополнительных исследований .
Внешние ссылки
Странный мир островных видов 31 октября 2004 г. The Observer