Ген, кодирующий белок у вида Homo sapiens
Катепсин D — это белок , который у людей кодируется геном CTSD . [ 5] [6] Этот ген кодирует лизосомальную аспартилпротеазу, состоящую из белкового димера тяжелых и легких цепей , связанных дисульфидными связями , обе из которых производятся из одного предшественника белка. Катепсин D — это аспарагиновая эндопротеаза, которая повсеместно распространена в лизосомах . [7] Основная функция катепсина D — деградация белков и активация предшественников биоактивных белков в прелизосомальных компартментах. [8] Эта протеиназа , которая является членом семейства пептидаз A1, имеет специфичность, схожую со специфичностью пепсина A, но более узкую. Транскрипция гена CTSD инициируется с нескольких сайтов, включая тот, который является стартовым сайтом для регулируемого эстрогеном транскрипта. Мутации в этом гене участвуют в патогенезе нескольких заболеваний, включая рак молочной железы и, возможно, болезнь Альцгеймера . [6] Гомозиготная делеция гена CTSD приводит к ранней летальности в постнатальной фазе. [9] Сообщается, что дефицит гена CTSD является основной причиной нейронального цероидного липофусциноза (NCL). [10]
Структура
Ген
Ген CTSD расположен на 11-й хромосоме .
Белок
Каталитические сайты катепсина D включают два критических остатка аспарагиновой кислоты ( аминокислоты 33 и 231), расположенных на цепях 14 кДа и 34 кДа. [11] Конечная форма зрелого катепсина D состоит из 337 остатков аминокислот, 196 остатков аминокислот в тяжелой цепи и 141 в легкой цепи. Эти две цепи связаны гидрофобным эффектом . [12]
Функция
Оптимальный pH для катепсина D in vitro составляет 4,5-5,0. [13] Катепсин-D представляет собой аспарагиновую протеазу, которая критически зависит от протонирования остатка Asp ее активного центра. Наряду с протонированием Asp, более низкий pH также приводит к конформационному переключению в катепсине-D: N-концевой сегмент протеазы перемещается из активного центра при падении pH. [14] [15] [16] Подобно другим аспарагиновым протеазам, катепсин D размещает до 8 аминокислотных остатков в связывающей щели активного центра. Основные физиологические функции катепсина D состоят из метаболической деградации внутриклеточных белков, активации и деградации полипептидных гормонов и факторов роста , активации предшественников ферментов, обработки активаторов и ингибиторов ферментов, обработки мозговых антигенов и регуляции запрограммированной гибели клеток . [17] [18] [19] [20] Катепсин D также может быть обнаружен во внеклеточном пространстве [20] , и это один из немногих катепсинов, который проявляет некоторую активность при нейтральном pH. [21] Он способен активировать факторы роста VEGF-C и VEGF-D , что может частично объяснить его значимость для прогрессирования опухолей. [22]
Клиническое значение
NCLs проявляются прогрессирующей потерей зрительной функции и снижением нейроразвития, судорогами , миоклоническими подергиваниями и преждевременной смертью. Ген CTSD является одним из восьми идентифицированных генов, дефицит которых отвечает за NCLs. [10] Сообщалось, что гомозиготная дупликация одного нуклеотида в экзоне 6 может изменить рамку считывания и вызвать преждевременный стоп-кодон в позиции 255. Избыточная экспрессия катепсина D стимулирует туморогенность и метастазирование, а также инициацию апоптоза опухоли. Эта протеаза считается независимым маркером плохого прогноза при раке молочной железы, поскольку коррелирует с частотой клинических метастазов. [23] [24] Выключение гена CTSD может вызвать некроз кишечника и кровотечение и усилить апоптоз в тимусе , что указывает на то, что катепсин D необходим в определенных эпителиальных клетках для ремоделирования и обновления тканей. [9] Также сообщается, что генотип CTSD может оказывать сильное влияние на риск болезни Альцгеймера у мужчин. [25] Ферментативная активность катепсина D вызывает гидролитическую модификацию липопротеинов, содержащих аполипопротеин B-100, включая ЛПНП, что означает, что он также может быть вовлечен в атеросклероз. [18] [26]
Взаимодействие
Ссылки
- ^ abc GRCh38: Ensembl выпуск 89: ENSG00000117984 – Ensembl , май 2017 г.
- ^ abc GRCm38: Ensembl выпуск 89: ENSMUSG00000007891 – Ensembl , май 2017 г.
- ^ "Human PubMed Reference:". Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
- ^ "Mouse PubMed Reference:". Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
- ^ Faust PL, Kornfeld S, Chirgwin JM (август 1985 г.). «Клонирование и анализ последовательности кДНК для человеческого катепсина D». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 82 (15): 4910–4. Bibcode :1985PNAS...82.4910F. doi : 10.1073/pnas.82.15.4910 . PMC 390467 . PMID 3927292.
- ^ ab "Ген Энтреза: катепсин D при CTSD".
- ^ Barrett AJ (апрель 1970 г.). «Катепсин D. Очистка изоферментов из печени человека и курицы». The Biochemical Journal . 117 (3): 601–7. doi :10.1042/bj1170601. PMC 1178965. PMID 5419752 .
- ^ Diment S, Martin KJ, Stahl PD (август 1989). «Расщепление паратиреоидного гормона в эндосомах макрофагов иллюстрирует новый путь внутриклеточной обработки белков». Журнал биологической химии . 264 (23): 13403–6. doi : 10.1016/S0021-9258(18)80010-2 . PMID 2760027.
- ^ ab Saftig P, Hetman M, Schmahl W, Weber K, Heine L, Mossmann H, Köster A, Hess B, Evers M, von Figura K (август 1995 г.). «Мыши, дефицитные по лизосомальной протеиназе катепсину D, демонстрируют прогрессирующую атрофию слизистой оболочки кишечника и глубокое разрушение лимфоидных клеток». The EMBO Journal . 14 (15): 3599–608. doi :10.1002/j.1460-2075.1995.tb00029.x. PMC 394433 . PMID 7641679.
- ^ ab Ramirez-Montealegre D, Rothberg PG, Pearce DA (июнь 2006 г.). «Еще одно расстройство находит свой ген». Brain . 129 (Pt 6): 1353–6. doi : 10.1093/brain/awl132 . PMID 16738059.
- ^ Metcalf P, Fusek M (апрель 1993 г.). «Две кристаллические структуры катепсина D: лизосомальный целевой сигнал и активный сайт». The EMBO Journal . 12 (4): 1293–302. doi :10.1002/j.1460-2075.1993.tb05774.x. PMC 413340. PMID 8467789 .
- ^ Минаровска А, Гацко М, Карвовска А, Минаровски Ł (2008). «Человеческий катепсин Д». Folia Histochemica et Cytobiologica / Польская академия наук, Польское гистохимическое и цитохимическое общество . 46 (1): 23–38. дои : 10.2478/v10042-008-0003-x . ПМИД 18296260.
- ^ Briozzo P, Morisset M, Capony F, Rougeot C, Rochefort H (июль 1988 г.). «In vitro деградация внеклеточного матрикса с Mr 52 000 катепсином D, секретируемым клетками рака молочной железы». Cancer Research . 48 (13): 3688–92. PMID 3378211.
- ^ Authier F, Metioui M, Fabrega S, Kouach M, Briand G (март 2002 г.). «Эндосомальный протеолиз интернализованного инсулина в C-концевой области цепи B катепсином D». Журнал биологической химии . 277 (11): 9437–46. doi : 10.1074/jbc.M110188200 . PMID 11779865.
- ^ Ли AY, Гульник SV, Эриксон JW (октябрь 1998). «Конформационное переключение в аспарагиновой протеиназе». Nature Structural Biology . 5 (10): 866–71. doi :10.1038/2306. PMID 9783744. S2CID 5685201.
- ^ Пецко Г., Ринге Д. (2004). Структура и функция белка. Оксфорд [Англия]; Сандерленд, Массачусетс; Нью-Йорк: Oxford University Press. ISBN 978-1-4051-1922-1.
- ^ Baechle D, Flad T, Cansier A, Steffen H, Schittek B, Tolson J, et al. (март 2006 г.). «Катепсин D присутствует в человеческом эккринном поте и участвует в постсекреторной обработке антимикробного пептида DCD-1L». Журнал биологической химии . 281 (9): 5406–15. doi : 10.1074/jbc.M504670200 . PMID 16354654.
- ^ ab Hakala JK, Oksjoki R, Laine P, Du H, Grabowski GA, Kovanen PT, Pentikäinen MO (август 2003 г.). «Лизосомальные ферменты высвобождаются из культивируемых макрофагов человека, гидролизуют ЛПНП in vitro и присутствуют внеклеточно в атеросклеротических поражениях человека». Артериосклероз, тромбоз и сосудистая биология . 23 (8): 1430–6. doi : 10.1161/01.ATV.0000077207.49221.06 . PMID 12750117.
- ^ Баньковска А, Гацко М, Чичевска Е, Воровска А (1997). «Биологическая и диагностическая роль катепсина D». Рочники Медицинской Академии в Белымстоку . 42 (Приложение 1): 79–85. ПМИД 9337526.
- ^ ab Benes P, Vetvicka V, Fusek M (октябрь 2008 г.). «Катепсин D — множество функций одной аспарагиновой протеазы». Критические обзоры по онкологии/гематологии . 68 (1): 12–28. doi :10.1016/j.critrevonc.2008.02.008. PMC 2635020. PMID 18396408 .
- ^ Lkhider M, Castino R, Bouguyon E, Isidoro C, Ollivier-Bousquet M (октябрь 2004 г.). «Катепсин D, выделяемый эпителиальными клетками молочной железы лактирующих крыс, участвует в расщеплении пролактина в физиологических условиях». Journal of Cell Science . 117 (Pt 21): 5155–64. doi : 10.1242/jcs.01396 . PMID 15456852.
- ^ Джа, Саван Кумар; Раунияр, Хушбу; Хроновска, Ева; Маттонет, Кенни; Майна, Юнис Вайриму; Койстинен, Ханну; Стенман, Ульф-Хокан; Алитало, Кари; Йелч, Майкл (17 мая 2019 г.). «KLK3/PSA и катепсин D активируют VEGF-C и VEGF-D». электронная жизнь . 8 : –44478. doi : 10.7554/eLife.44478 . ISSN 2050-084X. ПМК 6588350 . ПМИД 31099754.
- ^ Traynor JP, Oun HA, McKenzie P, Shilliday IR, McKay IG, Dunlop A, Geddes CC, Mactier RA (ноябрь 2005 г.). «Оценка полезности метода остановки потока диализата у пациентов, получающих гемодиафильтрацию». Нефрология, диализ, трансплантация . 20 (11): 2479–84. doi : 10.1093/ndt/gfi021 . PMID 16046508.
- ^ Wolf M, Clark-Lewis I, Buri C, Langen H, Lis M, Mazzucchelli L (апрель 2003 г.). «Катепсин D специфически расщепляет хемокины макрофагальный воспалительный белок-1 альфа, макрофагальный воспалительный белок-1 бета и SLC, которые экспрессируются при раке молочной железы человека». The American Journal of Pathology . 162 (4): 1183–90. doi :10.1016/S0002-9440(10)63914-4. PMC 1851240 . PMID 12651610.
- ^ Менцер Г., Мюллер-Томсен Т., Майнс В., Альберичи А., Бинетти Г., Хок С., Нитч Р.М., Стоппе Г., Рейсс Дж., Финк Ю. (март 2001 г.). «Нерепликация связи между генотипом катепсина D и болезнью Альцгеймера с поздним началом». Американский журнал медицинской генетики . 105 (2): 179–82. дои : 10.1002/ajmg.1204. ПМИД 11304834.
- ^ Haidar B, Kiss RS, Sarov-Blat L, Brunet R, Harder C, McPherson R, Marcel YL (декабрь 2006 г.). «Cathepsin D, a lysosomal protease, adjustable ABCA1-mediated lips efflux». The Journal of Biological Chemistry . 281 (52): 39971–81. doi : 10.1074/jbc.M605095200 . PMID 17032648.
- ^ Umezawa H, Aoyagi T, Morishima H, Matsuzaki M, Hamada M (май 1970). «Пепстатин, новый ингибитор пепсина, вырабатываемый актиномицетами». Журнал антибиотиков . 23 (5): 259–62. doi : 10.7164/antibiotics.23.259 . PMID 4912600.
- ^ Kim SJ, Kim KH, Ahn ER, Yoo BC, Kim SY (январь 2013 г.). «Истощение катепсина D трансглутаминазой 2 посредством сшивания белков способствует выживанию клеток». Аминокислоты . 44 (1): 73–80. doi :10.1007/s00726-011-1089-6. PMID 21960143. S2CID 17149825.
- ^ Devosse T, Dutoit R, Migeotte I, De Nadai P, Imbault V, Communi D, Salmon I, Parmentier M (август 2011 г.). «Обработка HEBP1 катепсином D приводит к образованию F2L, агониста формилпептидного рецептора 3». Журнал иммунологии . 187 (3): 1475–85. doi : 10.4049/jimmunol.1003545 . PMID 21709160.
- ^ Мариани Э, Серипа Д, Инджегни Т, Ночентини Г, Мангиалаше Ф, Эрколани С, Керубини А, Метастазио А, Пилотто А, Сенин У, Мекокчи П (сентябрь 2006 г.). «Взаимодействие полиморфизмов CTSD и A2M в риске болезни Альцгеймера». Журнал неврологических наук . 247 (2): 187–91. дои : 10.1016/j.jns.2006.05.043. PMID 16784755. S2CID 34224448.
- ^ Heinrich M, Wickel M, Schneider-Brachert W, Sandberg C, Gahr J, Schwandner R, Weber T, Saftig P, Peters C, Brunner J, Krönke M, Schütze S (октябрь 1999 г.). «Катепсин D, нацеленный на церамид, полученный из кислой сфингомиелиназы». The EMBO Journal . 18 (19): 5252–63. doi :10.1093/emboj/18.19.5252. PMC 1171596. PMID 10508159 .
Дальнейшее чтение
- Chao J, Miao RQ, Chen V, Chen LM, Chao L (январь 2001 г.). «Новые роли каллистатина, специфического ингибитора тканевого калликреина, в ремоделировании сосудов». Биологическая химия . 382 (1): 15–21. doi :10.1515/BC.2001.003. PMID 11258665. S2CID 33204682.
- Leto G, Tumminello FM, Crescimanno M, Flandina C, Gebbia N (2004). «Уровни экспрессии катепсина D в негинекологических солидных опухолях: клинические и терапевтические последствия». Clinical & Experimental Metastasis . 21 (2): 91–106. doi :10.1023/B:CLIN.0000024740.44602.b7. hdl : 10447/28938 . PMID 15168727. S2CID 3476324.
- Лиодэ-Купман Э., Божуэн М., Дерок Д., Гарсия М., Глондю-Лассис М., Лоран-Мата В., Пребуа С., Рошфор Х., Виньон Ф. (июнь 2006 г.). «Катепсин D: недавно открытые функции давней аспарагиновой протеазы при раке и апоптозе». Письма о раке . 237 (2): 167–79. doi :10.1016/j.canlet.2005.06.007. PMID 16046058. S2CID 41309909.
- Knight CG, Barrett AJ (апрель 1976 г.). «Взаимодействие человеческого катепсина D с ингибитором пепстатином». The Biochemical Journal . 155 (1): 117–25. doi :10.1042/bj1550117. PMC 1172808. PMID 938470 .
- Гульник С., Болдуин ЕТ., Тарасова Н., Эриксон Дж. (сентябрь 1992 г.). «Человеческий печеночный катепсин D. Очистка, кристаллизация и предварительный рентгеноструктурный анализ лизосомального фермента». Журнал молекулярной биологии . 227 (1): 265–70. doi :10.1016/0022-2836(92)90696-H. PMID 1522590.
- Conner GE, Richo G (февраль 1992 г.). «Выделение и характеристика стабильного промежуточного продукта активации лизосомальной аспартилпротеазы катепсина D». Биохимия . 31 (4): 1142–7. doi :10.1021/bi00119a024. PMID 1734961. S2CID 3014149.
- Fujita H, Tanaka Y, Noguchi Y, Kono A, Himeno M, Kato K (август 1991 г.). «Выделение и секвенирование клона кДНК, кодирующего лизосомальный катепсин D печени крысы, и структура трех форм зрелых ферментов». Biochemical and Biophysical Research Communications . 179 (1): 190–6. doi :10.1016/0006-291X(91)91353-E. PMID 1883350.
- Dunn AD, Crutchfield HE, Dunn JT (октябрь 1991 г.). «Обработка тиреоглобулина тиреоидными протеазами. Основные сайты расщепления катепсинами B, D и L». Журнал биологической химии . 266 (30): 20198–204. doi : 10.1016/S0021-9258(18)54909-7 . PMID 1939080.
- Lenarcic B, Krasovec M, Ritonja A, Olafsson I, Turk V (март 1991 г.). «Инактивация человеческого цистатина C и кининогена человеческим катепсином D». FEBS Letters . 280 (2): 211–5. Bibcode : 1991FEBSL.280..211L. doi : 10.1016/0014-5793(91)80295-E . PMID 2013314. S2CID 23798502.
- Redecker B, Heckendorf B, Grosch HW, Mersmann G, Hasilik A (1991). «Молекулярная организация гена человеческого катепсина D». DNA and Cell Biology . 10 (6): 423–31. doi :10.1089/dna.1991.10.423. PMID 2069717.
- Conner GE, Udey JA (1990). «Экспрессия и рефолдинг рекомбинантного человеческого фибробластного прокатепсина D». ДНК и клеточная биология . 9 (1): 1–9. doi :10.1089/dna.1990.9.1. PMID 2180427.
- Capony F, Rougeot C, Montcourrier P, Cavailles V, Salazar G, Rochefort H (июль 1989 г.). «Повышенная секреция, измененная обработка и гликозилирование прокатепсина D в клетках рака молочной железы человека». Cancer Research . 49 (14): 3904–9. PMID 2736531.
- Lenarcic B, Kos J, Dolenc I, Lucovnik P, Krizaj I, Turk V (июль 1988 г.). «Катепсин D инактивирует ингибиторы цистеиновой протеиназы, цистатины». Biochemical and Biophysical Research Communications . 154 (2): 765–72. doi :10.1016/0006-291X(88)90206-9. PMID 3261170.
- Westley BR, May FE (май 1987). «Эстроген регулирует уровни мРНК катепсина D в клетках рака молочной железы человека, чувствительных к эстрогену». Nucleic Acids Research . 15 (9): 3773–86. doi :10.1093/nar/15.9.3773. PMC 340781. PMID 3588310 .
- Terayama H, Fukuzumi R (1987). «Повсеместное присутствие кальцифериноподобных и катепсин-D-подобных активностей в сыворотке (позвоночные) и гуморальных жидкостях (беспозвоночные)». Сравнительная биохимия и физиология. B, Сравнительная биохимия . 87 (4): 675–9. doi :10.1016/0305-0491(87)90373-7. PMID 3665421.
- Sekiguchi K, Siri A, Zardi L, Hakomori S (апрель 1985 г.). «Различия в структуре доменов между человеческими фибронектинами, выделенными из плазмы и из супернатантов культур нормальных и трансформированных фибробластов. Исследования с домен-специфическими антителами». Журнал биологической химии . 260 (8): 5105–14. doi : 10.1016/S0021-9258(18)89185-2 . PMID 3988746.
- Lemansky P, Gieselmann V, Hasilik A, von Figura K (август 1984). «Катепсин D и бета-гексозаминидаза, синтезированные в присутствии 1-дезоксинойиримицина, накапливаются в эндоплазматическом ретикулуме». Журнал биологической химии . 259 (16): 10129–35. doi : 10.1016/S0021-9258(18)90939-7 . PMID 6236213.
- Dreyer RN, Bausch KM, Fracasso P, Hammond LJ, Wunderlich D, Wirak DO, Davis G, Brini CM, Buckholz TM, König G (сентябрь 1994 г.). «Обработка пре-бета-амилоидного белка катепсином D усиливается мутацией семейной болезни Альцгеймера». European Journal of Biochemistry . 224 (2): 265–71. doi : 10.1111/j.1432-1033.1994.00265.x . PMID 7523115.
- Atkins KB, Troen BR (июль 1995). «Регуляция экспрессии гена катепсина D в клетках HL-60 ретиноевой кислотой и кальцитриолом». Cell Growth & Differentiation . 6 (7): 871–7. PMID 7547509.
Внешние ссылки
- Онлайн-база данных MEROPS для пептидаз и их ингибиторов: A01.009 Архивировано 2008-04-02 на Wayback Machine
- GeneReviews/NIH/NCBI/UW запись о нейрональных цероид-липофусцинозах
- PDBe-KB предоставляет обзор всей структурной информации, доступной в PDB для человеческого катепсина D.