Киллифиш — это любая из различных яйцекладущих (откладывающих яйца) карпозубых рыб, [1] включая семейства Aplocheilidae , Cyprinodontidae , Fundulidae , Nothobranchiidae , Profundulidae , Aphaniidae и Valenciidae . Всего существует 1270 видов киллифиш, крупнейшее семейство — Rivulidae , содержащее более 320 видов. [2] В качестве адаптации к жизни в эфемерных водах икра большинства киллифиш может переживать периоды частичного обезвоживания. Многие виды полагаются на такую диапаузу , поскольку икра не прожила бы более нескольких недель, если бы была полностью погружена в воду. Взрослые особи некоторых видов, таких как Kryptolebias marmoratus , могут дополнительно выживать вне воды в течение нескольких недель. [3] Большинство киллифиш имеют небольшие размеры, от 2,5 до 5 сантиметров (от 1 до 2 дюймов), а самые крупные виды вырастают до чуть менее 15 сантиметров (6 дюймов).
Слово killifish имеет неясное происхождение, но, скорее всего, оно произошло от голландского kil, означающего «убивать» (небольшой ручей). [4] Хотя killifish иногда используется как английский эквивалент таксономического термина Cyprinodontidae, некоторые виды, принадлежащие к этому семейству, имеют свои собственные общие названия, такие как pupfish и mummichog .
Ареал и среда обитания
Киллифиши обитают в основном в пресных или солоноватых водах в Америке, на юге до Аргентины и на севере до южного Онтарио и даже Ньюфаундленда и Лабрадора . [5] Также виды встречаются в южной Европе , на большей части Африки на юге до Квазулу-Натала , в Южной Африке , на Ближнем Востоке и в Азии (на востоке до Вьетнама ) и на нескольких островах Индийского океана.
Большинство киллифов обитают в постоянных ручьях, реках и озерах и живут от двух до трех лет. Такие киллифы распространены в Америке ( Cyprinodon , Fundulus и Rivulus ), а также в Африке и Азии (включая Aphyosemion , Aplocheilus , Epiplatys , Fundulopanchax и Lacustricola ) и на юге Европы ( Aphanius ). Некоторые из этих мест обитания могут быть довольно экстремальными; единственной естественной средой обитания карпозубого карпозубого ( Cyprinodon diabolis ) является Дьявольская нора : пещера глубиной не менее 91 метра (299 футов), ответвляющаяся от небольшого отверстия на поверхности, примерно 1,8 метра (6 футов) на 5,5 метра (18 футов) в ширину.
Небольшое количество видов будет сбиваться в стаи, в то время как большинство в разной степени территориальны. Популяции могут быть плотными, а территории могут быстро меняться, особенно для видов, обитающих на экстремально малых глубинах (несколько сантиметров воды). Многие виды существуют как пассивные племена в небольших ручьях, где доминирующие самцы будут защищать территорию, позволяя самкам и неполовозрелым самцам проходить через эту область. В аквариуме территориальное поведение отличается для каждой группы и даже будет различаться у отдельных особей. В достаточно большом аквариуме большинство видов могут жить группами, пока в группе больше трех самцов.
Диета
Киллифиш питается в основном водными членистоногими, такими как личинки насекомых ( комаров ) , водные ракообразные и черви. Некоторые виды Orestias из озера Титикака являются планктонными фильтраторами . Другие, такие как виды Cynolebias и Megalebias , а также Nothobranchius ocellatus, являются хищниками и питаются в основном другими рыбами. Американская флаговая рыба ( Jordanella floridae ) питается в основном водорослями и другими растительными веществами, а также водными беспозвоночными. Nothobranchius furzeri нуждается в большом количестве пищи, поскольку она быстро растет, поэтому, когда пищи недостаточно, более крупная рыба съедает более мелкую. [7]
В исследовании продолжительности жизни
Некоторые штаммы имеют продолжительность жизни всего несколько месяцев и, таким образом, могут служить моделью для биогеронтологических исследований. [8] [9] [10] [11] [12] Африканская бирюзовая киллифиш ( Nothobranchius furzeri ) является самым короткоживущим позвоночным, которое можно разводить в неволе, имея продолжительность жизни от трех до девяти месяцев. [9] [10] Половое созревание происходит в течение 3–4 недель, а пик плодовитости приходится на 8–10 недель. [13]
Многие киллифы имеют яркую окраску, и большинство видов легко содержать и разводить в аквариуме . Образцы можно приобрести в специализированных обществах и ассоциациях. Полосатый панхакс (также известный как Golden Wonder killifish) обычно встречается в зоомагазинах, но следует проявлять осторожность при выборе соседей по аквариуму, так как рот полосатого панхакса такой же широкий, как и голова, и гораздо более мелкие рыбы будут съедены. Флагман , родом из южной Флориды, является еще одним видом киллифов, часто встречающимся в зоомагазинах. Они полезны в аквариумах для борьбы с водорослями. Золотой топминноу ( Fundulus chrysotus ) также родом из Соединенных Штатов и часто доступен на аукционе, но с этими рыбами нужно быть осторожными, чтобы они не выпрыгивали из аквариума. При содержании этих рыб лучше всего использовать прочную крышку и слой плавающих растений.
Инфекция, изменяющая поведение
Обычно киллифиш избегает поверхностных вод, чтобы снизить опасность быть съеденным хищниками. Однако при заражении каким-либо видом трематоды рыба плавает у поверхности, а иногда даже плавает вверх ногами, выставляя напоказ свои замаскированные животы. Трематода завершает свой жизненный цикл в пищеварительном тракте птиц. [24]
Развитая устойчивость к экстремальным уровням токсичности
Большие популяции киллифиш и генетическое разнообразие вида позволили ему эволюционировать и выживать в районах, где другие виды вымерли, включая участки Суперфонда . За несколько десятков поколений киллифиш [25] [26] за относительно короткий период времени (50–60 лет) киллифиш выработали устойчивость к уровням диоксинов , ПХБ, ртути и других промышленных химикатов, которые в 8000 раз превышают ранее рассчитанную смертельную дозу. Секвенирование геномов адаптированных особей показало общий набор мутаций среди рыб, устойчивых к загрязнению, многие из которых помогают дезактивировать или отключить молекулярный путь, ответственный за большую часть клеточного повреждения, вызванного химикатами. [27]
^ Альберт, Джеймс С.; Тальяколло, Виктор А.; Дагоста, Фернандо (2020-11-02). «Диверсификация неотропических пресноводных рыб». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 51 (1). Ежегодные обзоры : 27–53. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-011620-031032 . ISSN 1543-592X. S2CID 225478064.
^ Список номинальных видов Rivulidae (Rivulines) FishBase . Ред. Райнер Фрезе и Дэниел Поли. Версия от мая 2007 г. Np: FishBase, 2007. Архивировано 30 сентября 2007 г. на Wayback Machine
^ "Тропические рыбы могут жить без воды в течение нескольких месяцев", Reuters, Ср Ноябрь 14, 2007 9:05pm GMT
^ Ван дер Сийс, Николин (2009). Печенье, капустный салат и ступс: влияние голландского языка на североамериканские языки. Amsterdam University Press. стр. 198. ISBN9789089641243.
^ Коста, Уилсон JEM (21 октября 2005 г.). «Неотропический ежегодный род киллифиш Pterolebias Garman (Teleostei: Cyprinodontiformes: Rivulidae): филогенетические связи, описательная морфология и таксономический пересмотр». Zootaxa . 1067 (1): 1. doi :10.11646/zootaxa.1067.1.1 . Получено 4 апреля 2022 г. .
^ Терзибаси Э., Валенцано Д.Р., Бенедетти М., Ронкалья П., Каттанео А., Доменичи Л., Челлерино А. (2008). «Большие различия в фенотипе старения между штаммами недолговечной однолетней рыбы Nothobranchius Furzeri». ПЛОС ОДИН . 3 (12): е3866. Бибкод : 2008PLoSO...3.3866T. дои : 10.1371/journal.pone.0003866 . ПМЦ 2585814 . ПМИД 19052641.
^ ab Valenzano DR, Sharp S, Brunet A (2011). «Транспозон-опосредованный трансгенез у короткоживущего африканского киллифиша Nothobranchius furzeri, позвоночной модели старения». G3: Гены, геномы, генетика . 1 (7): 531–538. doi :10.1534/g3.111.001271. PMC 3276177. PMID 22384364 .
^ abcd Harel, I.; Benayoun, BRNA; Machado, B.; Singh, PP; Hu, CK; Pech, MF; Valenzano, DR; Zhang, E.; Sharp, SC; Artandi, SE; Brunet, A (2015). «Платформа для быстрого исследования старения и заболеваний у позвоночных с естественной короткой продолжительностью жизни». Cell . 160 (5): 1013–26. doi :10.1016/j.cell.2015.01.038. PMC 4344913 . PMID 25684364.
^ Callaway E (2015). «Короткоживущие рыбы могут содержать ключи к старению человека». Nature . 528 (7581): 175. Bibcode :2015Natur.528..175C. doi : 10.1038/nature.2015.18945 . PMID 26659161.
^ Cellerino A, Valenzano DR, Reichard M (2016). «От куста до скамьи: ежегодные рыбы Nothobranchius как новая модельная система в биологии». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 91 (2): 511–533. doi : 10.1111/brv.12183 . hdl : 11384/61025 . PMID 25923786. S2CID 3963445.
^ abc Kim Y, Nam HG, Valenzano DR (2016). «Короткоживущий африканский бирюзовый киллифиш: новая экспериментальная модель старения». Модели и механизмы заболеваний . 9 (2): 115–129. doi :10.1242/dmm.023226. PMC 4770150. PMID 26839399 .
^ Hartmann N, Reichwald K, Lechel A, Graf M, Kirschner J, Dorn A, Terzibasi E, Wellner J, Platzer M, Rudolph KL, Cellerino A, Englert C (2009). «Теломеры укорачиваются, а экспрессия Tert увеличивается во время старения короткоживущей рыбы Nothobranchius furzeri». Механизмы старения и развития . 130 (5): 290–296. doi : 10.1016/j.mad.2009.01.003 . PMID 19428446. S2CID 10813587.
^ Граф М., Хартманн Н., Рейхвальд К., Энглерт К. (2013). «Отсутствие репликативного старения в культивируемых клетках короткоживущего киллифиш Nothobranchius furzeri ». Экспериментальная геронтология . 48 (1): 17–28. doi :10.1016/j.exger.2012.02.012. PMID 22445733. S2CID 11729069.
^ ab Baur JA, Sinclair DA (2006). «Терапевтический потенциал ресвератрола: доказательства in vivo». Nature Reviews Drug Discovery . 5 (6): 493–506. doi :10.1038/nrd2060. PMID 16732220. S2CID 36628503.
^ Valenzano DR, Terzibasi E, Genade T, Cattaneo A, Domenici L, Cellerino A (2006). «Ресвератрол продлевает продолжительность жизни и задерживает появление возрастных маркеров у короткоживущих позвоночных». Current Biology . 16 (3): 296–300. doi : 10.1016/j.cub.2005.12.038 . hdl : 11384/14713 . PMID 16461283. S2CID 1662390.
^ Бхуллар К.С., Хаббард Б.П. (2015). «Продление жизни и здоровья с помощью ресвератрола». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Молекулярные основы болезней . 1852 (6): 1209–1218. дои : 10.1016/j.bbadis.2015.01.012 . ПМИД 25640851.
^ Strong R, Miller RA, Nadon NL, Harrison DE (2013). «Оценка влияния ресвератрола, экстракта зеленого чая, куркумина, щавелевоуксусной кислоты и масла триглицеридов средней цепи на продолжительность жизни генетически гетерогенных мышей». Журналы геронтологии, серия A: Биологические науки и медицинские науки . 68 (1): 6–16. doi :10.1093/gerona/gls070. PMC 3598361. PMID 22451473 .
^ Смит П., Виллемсен Д., Попкес М. (2017). «Регулирование продолжительности жизни микробиотой кишечника у короткоживущих африканских бирюзовых киллифиш». eLife . 6 (e27014). doi : 10.7554/eLife.27014 . PMC 5566455 . PMID 28826469.
^ Tibbs TN, Lopez LR, Arthur JC (2019). «Влияние микробиоты на развитие иммунитета, хроническое воспаление и рак в контексте старения». Microbial Cell . 6 (8): 324–334. doi :10.15698/mic2019.08.685. PMC 6685047 . PMID 31403049.
^ Valenzano DR, Sharp S, Brunet A (2011). «Транспозон-опосредованный трансгенез у короткоживущего африканского киллифиша Nothobranchius furzeri, позвоночной модели старения». G3: Гены, геномы, генетика . 1 (7): 531–538. doi :10.1534/g3.111.001271. PMC 3276177. PMID 22384364 .
^ Valenzano DR, Benayoun BA, Singh PP, Zhang E, Etter PD, Hu CK, Clément-Ziza M, Willemsen D, Cui R, Harel I, Machado BE, Yee MC, Sharp SC, Bustamante CD, Beyer A, Johnson EA, Brunet A (2015). «Геном африканского бирюзового киллифша дает представление об эволюции и генетической архитектуре продолжительности жизни». Cell . 163 (6): 1539–1554. doi :10.1016/j.cell.2015.11.008. PMC 4684691 . PMID 26638078.
^ "Mindsuckers - National Geographic Magazine". Архивировано из оригинала 2016-04-26 . Получено 2016-04-26 .
^ Янь, Удан (23 апреля 2020 г.). «Эволюция загрязнения: маленькая рыбка, которая могла». Knowable Magazine . Annual Reviews. doi : 10.1146/knowable-042220-1 . S2CID 219039865. Получено 4 апреля 2022 г.
^ Черр, Гэри Н.; Фэрберн, Элиз; Уайтхед, Эндрю (8 февраля 2017 г.). «Влияние загрязняющих веществ нефтяного происхождения на развитие рыб». Annual Review of Animal Biosciences . 5 (1): 185–203. doi : 10.1146/annurev-animal-022516-022928 . ISSN 2165-8102. PMID 27959669.
^ «После разлива Deepwater Horizon: какие животные пережили катастрофу». www.sciencedaily.com . Ратгерский университет. 13 марта 2017 г. Получено 15 марта 2017 г.
^ Макканн, Майкл Дж.; Эйбл, Кеннет В.; Кристиан, Роберт Р.; Фодри, Ф. Джоэл; Дженсен, Олаф П.; Джонсон, Джессика Дж.; Лопес-Дуарте, Паола К.; Мартин, Чарльз В.; Олин, Джилл А.; Полито, Майкл Дж.; Робертс, Брайан Дж.; Циглер, Шелби Л. (апрель 2017 г.). «Ключевые таксоны в реакциях пищевой сети на стрессоры: разлив нефти Deepwater Horizon». Frontiers in Ecology and the Environment . 15 (3): 142–149. doi :10.1002/fee.1474.
Внешние ссылки
killi net – База данных названий, кодов и изображений киллифиш онлайн с 1996 года
Хубер, Дж. (2021). Килли-Дата онлайн
Американская ассоциация любителей киллифиш, первая организация любителей киллифиш (AKA)
Британская ассоциация любителей килифиша, основанная в 1965 году (BKA)
Itrainsfishes – Все о южноамериканских киллифишах
Редкая гермафродитная рыба выживает в мангровых болотах – Д. Скотт Тейлор, доктор философии – mangrove.org
В книге «Короткоживущие рыбы. Секреты старения» — Карл Циммер, New York Times