Морские желуди-киты — это вид желудевых желудей , принадлежащих к семейству Coronulidae . Обычно они прикрепляются к усатым китам , а иногда и к зубатым китам . Морские желуди-киты отделились от морских желудей-черепах около трех миллионов лет назад .
Морские желуди китов пассивно фильтруют пищу, используя щупальцеобразные усики , пока хозяин плывет по воде. Такое расположение обычно считается комменсальным, поскольку оно осуществляется без каких-либо затрат или выгод для хозяина. Однако некоторые киты могут использовать морских желудей в качестве защитной брони или для нанесения большего урона во время драки, что делает отношения взаимными , где обе стороны получают выгоду; в качестве альтернативы, некоторые виды могут просто увеличивать сопротивление , которое испытывает хозяин во время плавания, делая морских желудей паразитами .
После вылупления китовые ракушки проходят шесть стадий линьки, прежде чем начать искать хозяина, побуждаемые к поселению химическим сигналом от кожи хозяина. Ракушка создает коронообразную раковину и в большинстве случаев глубоко внедряется в кожу для устойчивости во время езды на быстро движущемся хозяине. Пластины раковины состоят из карбоната кальция и хитина .
Морские желуди китов могут жить до года и часто сбрасывают кожу вдоль миграционных маршрутов или в местах деторождения китов. Благодаря этому ископаемые морские желуди китов могут использоваться для изучения распространения древних китов.
Морские желуди китов, возможно, произошли от морских желудей черепах ( Chelonibiidae ), которые прикрепляются к черепахам, сиренам и крабам, как группа, которая изменила свою специализацию на усатых китов . [3] Морские желуди черепах известны с раннего третичного периода , который закончился 23 миллиона лет назад (млн лет назад), а морские желуди китов, вероятно, разошлись в позднем плиоцене 3,5–3 млн лет назад. Остатки морских желудей черепах Chelonibia testudinaria из плиоцена Италии, по-видимому, были связаны с гладкими китами ( Balaena spp.) и могли представлять собой переходную фазу; отсутствие конкурирующих видов морских желудей и более мягкая кожа по сравнению с панцирем черепахи могли привести к расхождению и расселению. Поскольку морские желуди китов монофилетичны ( семейство содержит общего предка и всех его потомков), это расселение успешно произошло только один раз. [4] Поскольку морские желуди китов могут отделяться от своих хозяев на миграционных путях и в местах размножения, их останки на морском дне используются в качестве индикаторов древнего распространения китов и миграционных привычек, подобно функции ископаемых следов . [3] [5] [6]
Морские желуди — семейство желудей . Семейство Coronulidae было впервые выделено в 1817 году английским морским биологом Уильямом Элфордом Личем и помещено в отряд Campylosomata с Balanidae вместе с отрядом Acamptosomata с Cineridea и Pollicipedides под надсемейством Coronuloidea. [7] В 1825 году английский зоолог Джон Эдвард Грей разделил Coronulidae на четыре подсемейства : Tubicinella, Polylepas, Platylepas и Astrolepas. [8] В 1854 году Чарльз Дарвин переклассифицировал морских желудей и переместил всех сидячих морских желудей в семейство Balanidae, разделив его на подсемейства Chthamalinae и Balaninae. Он не был уверен, следует ли относить китовых морских желудей к последнему подсемейству или, следуя Личу и Грею, создать подсемейство Coronulinae, включив в него сидячих морских желудей, которые прикрепляются к крупным позвоночным. [9]
В 1916 году биолог Генри Август Пилсбри отделил морских желудей черепах от морских желудей китов и отнес их к Chelonibiinae и Coronulinae соответственно; он также выделил две формы Coronulinae, coronulid и platylepadi, на основе анатомических различий и предпочтений хозяев. В 1976 году семейство Coronulidae было переопределено и теперь включает Coronulinae, Platylepadinae , Chelonibiinae и Emersoniinae; Coronuloidea было перегруппировано и теперь включает Coronulidae, Tatraclitidae и Bathylasmatida. В 1981 году Coronulidae было реорганизовано и теперь включает подсемейства Coronulinae, Chelonibiinae и Xenobalaninae. [5] В 2007 году они были переопределены как Coronuloidea, включающие три семейства: Coronulidae, Chelonibiidae и Platylepadidae. [10] В 2021 году реклассификация усоногих рачков привела к тому, что представители Platylepadidae были перемещены обратно в Coronulidae, а Coronulidae больше не были сгруппированы в подсемейства. [11]
По данным Всемирного регистра морских видов (WoRMS), существует 35 признанных видов морских желудей (видов семейства Coronulidae), 24 из которых существуют в настоящее время. † обозначает вымерший вид: [2]
Семейство Coronulidae Leach, 1817
Национальный центр биотехнологической информации (NCBI) и Интегрированная таксономическая информационная система (ITIS) имеют разные классификации для Coronulidae, хотя ни одна из них не является авторитетной, как WoRMS. NCBI определяет Coronulidae как включающую Coronula , Cryptolepas , Xenobalanus и морских желудей Chelonibia ; [12] а ITIS Coronula , Cryptolepas , Cetopirus , Xenobalanus и Polylepas . [13]
Все желудевые рачки создают коронообразную раковину с шестью-восемью пластинами и отверстием на вершине. C. diadema обычно имеет бочкообразную форму, большая часть раковины выступает из кожи и, как было измерено в северной части Тихого океана, достигает 39–50 миллиметров (1,5–2,0 дюйма) в высоту. Coronula reginae (которая обычно имеет высоту 13–19 миллиметров (0,51–0,75 дюйма)), Cetopirus (который был зарегистрирован у двух особей как 12 и 28 миллиметров (0,47 и 1,10 дюйма) в высоту и 53 и 74 миллиметра (2,1 и 2,9 дюйма) в диаметре соответственно) и Cryptolepas сплющены и глубоко погружены в кожу. [14] Tubicinella высокая и трубчатая с гребнями, которые могут служить для предотвращения отторжения морской желуди кожей; Обычно он превышает 50 миллиметров (2,0 дюйма) в высоту. [10] У ксенобалана есть звездообразная раковина, глубоко вросшая в кожу, и развивается длинный стебель (как у гусиных ракушек ), который свисает с хозяина; [15] [16] Ксенобаланус может быть около 30 миллиметров (1,2 дюйма) в размере. [17]
Мясистый придаток, выходящий из отверстия — « апертурный саван» — более заметен, чем у других ракообразных. [10] Усики , похожие на щупальца структуры для питания, которые выходят из отверстия, короткие и толстые, что, вероятно, позволяет им оставаться более устойчивыми во время езды на быстро движущемся хозяине. У китовых ракообразных редуцированы оперкулярные пластины , которые лишь частично закрывают отверстие сверху, вероятно, потому, что у этих ракообразных нет хищников и, следовательно, необходимости защищаться. [5] Пластины, как и у ракообразных черепах, состоят из карбоната кальция и хитина . [10] Внутри пластин сам мягкий ракообразный заключен в кутикулу , которая периодически линяет . [18] Когда они сбрасываются с хозяина, китовые ракообразные могут оставлять круглые следы, [14] но Xenobalanus оставляет уникальный звездообразный шрам. [3] C. diadema , на основании размеров заражения и количества молодых особей, которые присутствуют в течение года, может иметь продолжительность жизни около года. [5] Было замечено, что C. diadema сбрасывает кожу в районах с интенсивным движением китов, таких как пути миграции и районы размножения. [4] [6]
В отличие от прибрежных желудей-желудей, которые широко изучались, развитие китового желудя было впервые исследовано в 2006 году с Coronula diadema , собранной с плавника выброшенного на берег горбатого кита. Сразу после вылупления новорожденные личинки науплиуса линяли и после шести линек достигали стадии циприда , последней стадии перед зрелостью. В отличие от других морских желудей, науплиусы стадии II и III имели пару рогов, выступающих из головы, а глаза на стадии IV имели форму полумесяца. У циприда были круглые глаза и, как и у других морских желудей, было несколько масляных клеток на голове, которые, вероятно, служили запасами пищи, поскольку циприды не питаются. Казалось, что циприды были вынуждены оседать на субстрате по сигналу, исходившему от кожи кита, хотя им не обязательно оседать на коже. Хотя механизм не полностью изучен, прибрежные ракушки получают сигналы оседания от определенного белка, поэтому, возможно, китовые ракушки используют альфа-2-макроглобулин , плазменный белок крови, распространенный у позвоночных. После оседания молодые ракушки образуют кольцеобразную структуру, которая прочно прикрепляется к коже, вырастая вверх в виде цилиндра. Стенки пластины сначала не образуются, хотя у молодых особей появляются полосы. Эта цилиндрическая форма похожа на форму взрослого T. major , который прикрепляется к гладким китам. [19]
Усики используются ракушками, чтобы захватить глаз потенциального партнера в течении. Ракушки вытягивают свои усики веерообразную форму, ловят частицы, а затем втягивают усики обратно в раковину, чтобы перенести частицы в рот. Сначала открывается мембрана — оперкулярная мембрана, защищающая ракушку от воды, — и усики выходят из раковины и расправляются. При полном вытягивании три из шести усиков не выступают за мембрану. Затем усики делают гребок вперед, а длинные усики и мембрана начинают втягиваться. Они делают гребок назад, и усики сворачиваются обратно в раковину. У Cryptolepas этот процесс, как было отмечено, занимает от 1,2 до 1,9 секунды, однако гребки вперед и назад можно полностью пропустить, и усики можно просто вытянуть и быстро свернуть обратно. У молодых ракушек циклы короче, чем у взрослых. В быстрых течениях усики не втягиваются. Наземные ракушки должны прикреплять свои усики в зависимости от направления течения; но поскольку течение течет только в одном направлении для китовых ракушек — от головы к хвосту хозяина — взрослые особи утратили эту способность. Однако усики выполняют особую функцию во время спаривания. [20] В это время ракушка, действующая как самец (ракушки — гермафродиты ), полностью вытягивает свои усики, а пенис начинает поисковое движение по его окружности. Встретив другого ракушку, пара начинает серию интенсивных цирральных движений, которые, как было отмечено у Cryptolepas , длятся около 32 секунд. [20]
Морские желуди обычно прикрепляются к усатым китам и имеют симбиотические отношения — морские желуди получают выгоду, а киту это не помогает и не вредит. [3] Один горбатый кит может переносить до 450 кг (990 фунтов) морских желудей. [21]
У гладких китов ( Eubalaena spp) эндемичный вид морских желудей, Tubicinella встроена в участки грубой, кальцинированной кожи, называемые мозолями . Распределение мозолей и светлоокрашенных циамидов, которые занимают мозоли, формирует уникальный рисунок для отдельных китов и используется исследователями для идентификации маркеров. [22]
Поскольку для фильтрации пищи усоногим рачкам необходимо, чтобы вода протекала по ним независимо , колонии могут следовать за направлением потоков воды, создаваемых животным в районах с умеренным течением. [23] Однако Xenobalanus обитает исключительно в самых бурных для усоногих рачков средах на ластах, хвостовых плавниках и спинных плавниках. Личинки усоногих рачков могут достигать этих мест пассивно, естественным образом откладываясь вихрями, создаваемыми животным, или могут ползти в более подходящие места. [15] Xenobalanus стимулирует рост кальцинированной кожи вокруг себя, что предотвращает сбрасывание кожи и смещение усоногих рачков. [17] На усатых китах усоногие рачки часто встречаются вместе с китовыми вшами . [23] Гусиный усоногий рачок Conchoderma auritum часто прикрепляется к панцирю C. diadema . [14]
Хотя китовые ракообразные, как правило, считаются комменсалами, мозоли могут быть адаптацией, чтобы не дать ракообразным усилить сопротивление путем концентрации заражений, [22] а сильное заражение может привести к экземе . [23] Xenobalanus может легче расти на больной коже с ослабленной иммунной системой, и молодые особи, как правило, имеют более крупные заражения, предположительно, потому что они менее устойчивы; [16] кроме того, учитывая, что у него есть стебель, он увеличивает сопротивление, ощущаемое хозяином, и может считаться паразитом в этом смысле. [17] Инфекция Cryptolepas у содержащихся в неволе белух ( Delphinapterus leucas ) вызвала иммунный ответ кожи, и ракообразные были выброшены через несколько недель. [24] Было замечено, что серые киты трутся о гравийное морское дно, чтобы вытеснить ракообразных. [25]
Наоборот, некоторые киты могут использовать ракушек в качестве оружия или защитной брони, чтобы добавить силы к удару в брачных боях или против косаток ( Orcinus orca ), или в качестве сдерживающего фактора от укусов косаток. Это сделало бы отношения между ракушками и некоторыми китами мутуалистическими , в которых обе стороны выигрывают. Возможно, некоторые усатые киты в контексте реакции «бей или беги» адаптированы к реакции борьбы, а именно горбатые и серые киты ( Eschricthius robustus ). Таким образом, они могли эволюционировать, чтобы привлекать ракушек, жертвуя скоростью ради урона и защиты. Другие, Balaenoptera , адаптированы к реакции полета, вероятно, развив противообрастающий механизм в своей коже, чтобы сдерживать заражения, избегая ненужного веса, который будет препятствовать скорости. Однако гренландский кит ( Balaena mysticetus ), североатлантический ( Eubalaena glacialis ) и северотихоокеанский ( E. japonica ) гладкие киты, которые предпочитают реакцию борьбы, как правило, не имеют морских желудей. [21] Возможно, что сокращение популяции, вызванное историческим китобойным промыслом, ограничило их распространение и контакты с другими китами, тем самым препятствуя способности морских желудей заражать других китов. [14]
C. diadema обычны или многочисленны у горбатого кита ( Megaptera novaengliae ), и нечасты или редки у других видов китов. Cryptolepas многочисленны у серого кита, но были зарегистрированы у косатки, белухи и в желудке атеринопса -плавунца ( Atherinops affinis ). [26] Известно, что атеринопс сдирает омертвевшую кожу и китовых вшей, часто встречающихся вместе с морскими желудями. [25] Tubicinella major была зарегистрирована только у южного гладкого кита. [26] [16]
Cetopirus complanatus обитает исключительно на южном гладком ките Eubalaena australis . Xenobalanus был обнаружен у: дельфинов-пилотов ( Globicephala spp.), дельфинов-афалин ( Tursiops truncatus ), индо-тихоокеанских дельфинов-афалин ( T. aduncus ), пантропических пятнистых дельфинов ( Stenella attenuata ), полосатых дельфинов, длиннорылых дельфинов ( S. longirostris ), клюворылов Кювье ( Ziphius cavirostris ), францисканцев ( Pontoporia blainvillei ), косаток, малых косаток ( Pseudorca crassidens ), тукукси ( Sotalia fluviatilis ), крупнозубых дельфинов ( Steno bredanensis ), дельфинов Риссо ( Grampus griseus ), карликовых косаток ( Feresa attenuata ), дельфинов-белобочек ( Delphinus spp.), тёмный дельфин ( Lagenorhynchus obscurus ), дынеголовый кит ( Peponocephala electra ), кашалот, беспёрая морская свинья ( Neophocaena phocaenoides ), морская свинья ( Phocoena phocoena ), вакита ( P. sinus ), морская свинья Бурмейстера ( P. spinipinnis ), клюворыл Тру ( Mesoplodon mirus ), малый полосатик, сейвал, кит Эдема ( B. edeni ), синий кит, финвал и горбатый кит. [26]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
