Вторичная клеточная стенка

Вторичная клеточная стенка представляет собой структуру, обнаруженную во многих растительных клетках , расположенную между первичной клеточной стенкой и плазматической мембраной . Клетка начинает производить вторичную клеточную стенку после того, как первичная клеточная стенка завершена и клетка перестала расширяться. ^[1] Он наиболее распространен в наземной ткани сосудистых растений, при этом колленхима практически не содержит лигнина, а склеренхима имеет лигнифицированные стенки вторичных клеток. ^{[2] [3]}

Структура и функции

Вторичные клеточные стенки обеспечивают дополнительную защиту клеток, а также жесткость и прочность более крупному растению. Эти стенки состоят из слоистых оболочек из целлюлозных микрофибрилл, причем волокна внутри каждого слоя расположены параллельно. Включение лигнина делает вторичную клеточную стенку менее гибкой и менее проницаемой для воды, чем первичная клеточная стенка. ^[4] Гидрофобная природа лигнина в этих тканях не только делает стенки более устойчивыми к разрушению, но и необходима для удержания воды в сосудистых тканях, которые переносят ее по всему растению.

Вторичная клеточная стенка состоит в основном из целлюлозы , а также других полисахаридов , лигнина и гликопротеина . Иногда он состоит из трех отдельных слоев - S ₁ , S ₂ и S ₃ - где направление микрофибрилл целлюлозы в разных слоях различается. ^[1] Направление микрофибрилл называется углом микрофибрилл (MFA). Во вторичной клеточной стенке волокон деревьев в слое S2 обнаружен низкий угол микрофибрилл, тогда как в слоях S1 и S3 наблюдается более высокий MFA. Однако МФА может меняться и в зависимости от нагрузок на ткани. Показано, что в реакционной древесине МФА в слое S2 может варьироваться. Натянутая древесина имеет низкий показатель MFA, что означает, что микрофибриллы ориентированы параллельно оси волокна. В древесине сжатия MFA высок и достигает 45°. ^[5] Эти изменения влияют на механические свойства клеточной стенки. ^[6]

Обзор растительной клетки, показывающий вторичную клеточную стенку.

Вторичная клеточная стенка имеет другое соотношение компонентов по сравнению с первичной стенкой . Примером этого является то, что вторичная стенка древесины содержит полисахариды, называемые ксиланами , тогда как первичная стенка содержит полисахарид ксилоглюкан . Доля клеток во вторичных стенках также выше. ^[7] Пектины также могут отсутствовать во вторичной стенке, и, в отличие от первичных стенок, не обнаружено структурных белков или ферментов . ^[4] Из-за низкой проницаемости вторичной клеточной стенки клеточный транспорт осуществляется через отверстия в стенке, называемые ямками .

Древесина состоит в основном из вторичной клеточной стенки и удерживает растение против силы тяжести. ^[8]

Некоторые вторичные клеточные стенки хранят питательные вещества, например, в семядолях и эндосперме . Они содержат мало целлюлозы и в основном другие полисахариды . ^[1]

Эволюция

Первые одревесневшие вторичные стенки возникли 430 миллионов лет назад, создав структуру, необходимую для сосудистых растений. Гены, используемые для формирования компонентов вторичных клеточных стенок, также были обнаружены у Physcomitrella patens . Это предполагает, что дупликация этих генов была движущей силой формирования вторичных клеточных стенок. ^[2]

Устойчивость к патогенам

Вторичная клеточная стенка играет активную роль в устойчивости к патогенам. Было показано, что он накапливает антимикробные пептиды, которые предотвращают проникновение бактерий и грибков в клетку. Также было показано, что лигнин предотвращает инфицирование клеток. Растительные клетки увеличивают выработку ферментов, генерирующих лигнин, при стрессе со стороны некоторых патогенов, что приводит к дальнейшему лигнификации вторичной клеточной стенки. Повышенное содержание лигнина особенно эффективно в борьбе с сосудистыми патогенами, которые используют вторичную ксилему для распространения. ^[9]

Рекомендации

1. Бьюкенен BB, Груиссем В., Джонс Р.Л. (2000). Биохимия и молекулярная биология растений (1-е изд.). Американское общество физиологии растений. ISBN 978-0-943088-37-2.
2. Чжун Р., Цуй Д., Е Чж. (март 2019 г.). «Биосинтез вторичной клеточной стенки». Новый фитолог . 221 (4): 1703–1723. дои : 10.1111/nph.15537 . ПМИД  30312479.
3. Кумар М., Кэмпбелл Л., Тернер С. (январь 2016 г.). «Вторичные клеточные стенки: биосинтез и манипуляции». Журнал экспериментальной ботаники . 67 (2): 515–531. дои : 10.1093/jxb/erv533 . ПМИД  26663392.
4. Raven PH, Evert RF, Eichhorn SE (1999). Биология растений (6-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman: Worth Publishers. ISBN 978-1-57259-611-5.
5. Швайнгрубер FH (2007). Структура древесины и окружающая среда . Серия Спрингера по науке о дереве. Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg. дои : 10.1007/978-3-540-48548-3. ISBN 978-3-540-48299-4.
6. Дональдсон Л. (2008). «Угол микрофибрилл: измерение, вариации и взаимосвязи - обзор». Журнал МАВА . 29 (4): 345–386. дои : 10.1163/22941932-90000192 . ISSN  0928-1541.
7. Тайз Л., Зейгер Э. (2006). Физиология растений (4-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-856-8.
8. Кэмпбелл Н.А., Рис Дж.Б. (2005). Биология (7-е изд.). Сан-Франциско: Пирсон, Бенджамин Каммингс. ISBN 978-0-8053-7171-0.
9. Мидес Э., Ванхолм Р., Буржан В., Молина А. (4 августа 2014 г.). «Роль вторичной клеточной стенки в устойчивости растений к патогенам». Границы в науке о растениях . 5 : 358. doi : 10.3389/fpls.2014.00358 . ПМЦ 4122179 . ПМИД  25161657.