stringtranslate.com

клещ

Клещи — мелкие паукообразные (восьминогие членистоногие ). Клещи охватывают два больших отряда паукообразных: Acariformes и Parasitiformes , которые исторически были сгруппированы в подкласс Acari . Однако самые последние генетические анализы не подтверждают, что эти двое являются ближайшими родственниками друг друга среди паукообразных, что делает группу немонофилетической . Большинство клещей крошечные, менее 1 мм (0,04 дюйма) в длину и имеют простое несегментированное строение тела. Из-за небольшого размера большинства видов их легко не заметить; некоторые виды живут в воде, многие живут в почве как разлагатели , другие живут на растениях, иногда создавая галлы , а третьи являются хищниками или паразитами . К этому последнему типу относятся коммерчески разрушительные паразиты медоносных пчел Варроа , а также чесоточные клещи человека. Большинство видов безвредны для человека, но некоторые вызывают аллергию или могут передавать заболевания.

Научная дисциплина, посвященная изучению клещей, называется акарологией .

Эволюция и таксономия

Микроскопический клещ Lorryia formosa ( Tydeidae )

Клещи не являются определенным таксоном, но используются для обозначения двух отдельных групп паукообразных: Acariformes и Parasitiformes . Филогения Acari относительно мало изучена, но молекулярная информация рибосомальной ДНК широко используется для понимания взаимоотношений между группами . Ген 18S рРНК предоставляет информацию о взаимоотношениях между типами и суперфилами, тогда как гены ITS2 и 18S рибосомальной РНК и 28S рибосомальной РНК дают подсказки на более глубоких уровнях. [1]

Таксономия

Окаменелости

Клещ, ср. Glaesacarus rhombeus , окаменел в балтийском янтаре , верхний эоцен.

Летопись окаменелостей клещей немногочисленна из-за их небольшого размера и низкого потенциала сохранности. [5] Самые старые окаменелости акариформных клещей происходят из Райни-Черт , Шотландия, которая датируется ранним девоном , около 410 миллионов лет назад [6] [5] в то время как самые ранние окаменелости Parasitiformes известны из образцов янтаря , датируемых серединой - Меловой период , около 100 миллионов лет назад. [5] [7] Большинство ископаемых клещей не старше третичного периода (до 65 млн лет назад ). [8]

Филогения

Членами надотрядов Opilioacariformes и Acariformes (иногда называемых Actinotrichida) являются клещи, а также некоторые представители Parasitiformes (иногда называемые Anactinotrichida). [9] Недавние генетические исследования показали, что акари полифилетичны (имеют множественное происхождение). [10] [11] [12] [13] Исследование с использованием молекулярных данных митохондрий и ядра выявило Acariformes как сестру Solifugae (верблюжьих пауков) и Parasitiformes как сестру Pseudoscorpionida , при этом другие отряды паукообразных разделяют эти две группы на филогенетическое дерево, как показано ниже. [10]

Тем не менее, несколько филогеномных исследований нашли убедительную поддержку монофилии Acari и сестринских отношений между Acariformes и Parasitiformes, [14] [15] , хотя этот вывод был поставлен под сомнение, а другие исследования предполагают, что это, вероятно, представляет собой артефакт притяжения длинных ветвей . [12]

Анатомия

Внешний

Клещи — крошечные представители класса Arachnida ; большинство из них имеют размеры от 250 до 750 мкм (от 0,01 до 0,03 дюйма), но некоторые из них больше, а некоторые не превышают 100 мкм (0,004 дюйма) во взрослом возрасте. В плане тела есть две области : головогрудь (без отдельной головы) или просома и опистосома или брюшко. Сегментация почти полностью утрачена, просома и опистосома слиты, и только положение конечностей указывает на расположение сегментов. [16]

1 Хелицеры, 2 Щупики, 3 Слюнные железы, 4 Кишка, 5 Выводные (мальпигиевы) канальцы, 6 Анус, 7 Яичник или семенники, 8 Воздуходыхательные трубки (трахеи), 9 Центральный ганглий, 10 Ноги, 11 Гипостома. [17]

В передней части тела находится гнатосома или головка. Это не голова и не содержит ни глаз, ни мозга, а представляет собой выдвижной питательный аппарат, состоящий из хелицер , педипальп и ротовой полости. Сверху он покрыт продолжением панциря тела и соединен с телом гибким участком кутикулы . Двухсегментные хелицеры являются предковым состоянием Acariformes, но в более производных группах они одночлениковые. А трехсегментные хелицеры являются предковым состоянием Parasitiformes, но в более производных группах они сократились до двух сегментов. [18] Педипальпы различаются у разных таксонов в зависимости от диеты; у некоторых видов придатки напоминают ноги, а у других они преобразованы в структуры, подобные хелицерам. Ротовая полость сзади соединяется со ртом и глоткой . [16]

Большинство клещей имеют четыре пары ног (две пары у Eriophyoidea [19] ), каждая из которых имеет шесть сегментов, которые могут быть модифицированы для плавания или других целей. Дорсальная поверхность тела покрыта затвердевшими тергитами , а вентральная поверхность - затвердевшими склеритами ; иногда они образуют поперечные гребни. Гонопор (половое отверстие) расположен на вентральной поверхности между четвертой парой ног . У некоторых видов от одного до пяти срединных или боковых глаз, но многие виды слепы, а щелевые и ямочные органы чувств являются обычным явлением. И тело, и конечности несут щетинки (щетинки), которые могут быть простыми, уплощенными, булавовидными или сенсорными. Клещи обычно имеют оттенок коричневого, но некоторые виды имеют красный, оранжевый, черный или зеленый цвет или комбинацию этих цветов. [16]

У многих клещей есть стигматы (отверстия, используемые для дыхания). У некоторых клещей стигмы связаны с перитремами: парными трубчатыми развитыми продолжениями трахеальной системы. Высшие таксоны клещей определяются следующими структурами: [20] [21] [22]

Внутренний

Пищеварительная система клещей имеет слюнные железы , которые открываются в предротовое пространство, а не в переднюю кишку. У большинства видов имеется от двух до шести пар слюнных желез, которые в разных точках впадают в субхелицеральное пространство. [26] У некоторых видов клещей отсутствует анус: они не испражняются в течение своей короткой жизни. [27] Система кровообращения состоит из сети пазух, и у большинства клещей нет сердца, движение жидкости осуществляется за счет сокращения мышц тела. Но клещи и некоторые более крупные виды клещей имеют спинное продольное сердце. [28] Газообмен осуществляется по всей поверхности тела, но многие виды дополнительно имеют от одной до четырех пар трахей . Выделительная система включает нефридий и одну или две пары мальпигиевых канальцев . [29] Некоторые семейства клещей, такие как Tetranychidae, Eriophyidae, Camerobiidae, Cunaxidae, Trombidiidae, Trombiculidae, Erythraeidae и Bdellidae, имеют шелковые железы, используемые для производства шелка для различных целей. Кроме того, водяные клещи (Hydrachnidia) производят длинные тонкие нити, которые могут быть шелковыми. [30]

Размножение и жизненный цикл

Жизненный цикл урожайного клеща (Trombiculidae): личинки и нимфы напоминают маленьких взрослых особей, хотя у личинок всего шесть ног.

У клещей раздельный пол; у самцов в средней части тела имеется пара семенников , каждый из которых соединен с гонопором семявыносящим протоком , а у некоторых видов имеется хитиновый пенис ; у самок имеется единственный яичник , соединенный с гонопором яйцеводом , а также семеприемник для хранения спермы . У большинства клещей сперма передается самке косвенно; Самец либо откладывает сперматофор на поверхность, с которой его подхватывает самка, либо использует свои хелицеры или третью пару ног, чтобы вставить его в гонопор самки. У некоторых Acariformes осеменение происходит напрямую с использованием полового члена самца. [16] Сперматофоры всех клещей имеют жгутики. [31]

Яйца откладываются в субстрат или в другое место, где обитает клещ. В зависимости от вида им требуется до шести недель, чтобы вылупиться, а следующей стадией становятся шестиногие личинки. После трех линьок личинки становятся нимфами [32] с восемью ногами, а еще через три линьки — взрослыми особями. Продолжительность жизни варьируется в зависимости от вида, но продолжительность жизни клещей коротка по сравнению со многими другими паукообразными. [16]

Экология

Ниши

Рыжий клещ, A. anthocoptes , встречается на инвазивном сорняке Cirsium arvense , канадском чертополохе, по всему миру. Его можно использовать в качестве биологического средства борьбы с вредителями этого сорняка. [33]

Клещи занимают широкий спектр экологических ниш . Например, клещи Oribatida являются важными разрушителями во многих средах обитания. Они едят самый разнообразный материал, включая живые и мертвые растения и грибы, лишайники и падаль; некоторые хищные , хотя панцирные клещи не являются паразитами . [34] Клещи являются одними из самых разнообразных и успешных из всех групп беспозвоночных . Они использовали широкий спектр сред обитания и из-за своего небольшого размера остаются практически незамеченными. Они встречаются в пресной воде (например, водяные клещи или Hydrachnidia [35] ) и соленой воде (большинство Halacaridae [36] ), в почве, в лесах, пастбищах, сельскохозяйственных культурах, декоративных растениях, термальных источниках и пещерах. Они обитают в органических остатках всех видов и чрезвычайно многочисленны в опавших листьях. Они питаются животными, растениями и грибами, а некоторые являются паразитами растений и животных. [37] Описано около 48 200 видов клещей, [38] но может существовать миллион или более видов, которые еще не описаны. [16] Тропический вид Archegozetes longisetosus — одно из самых сильных животных в мире по массе (100 мкг): он поднимает вес, в 1182 раза превышающий его собственный, что более чем в пять раз больше, чем можно было бы ожидать от такого крошечного животного. . [39] Рекорд скорости принадлежит и клещу: по своей длине Paratarsotomus macropalpis является самым быстрым животным на Земле. [40]

Клещи, живущие в почве, состоят из ряда таксонов. Oribatida и Prostigmata более многочисленны в почве, чем Mesostigmata, и имеют больше почвенных видов. [41] Когда почва подвергается воздействию экологических нарушений, таких как сельское хозяйство, большинство клещей (Astigmata, Mesostigmata и Prostigmata) повторно заселяют ее в течение нескольких месяцев, тогда как Oribatida занимает несколько лет. [42]

Паразитизм

Многие клещи паразитируют на растениях и животных. Одно семейство клещей, Pyroglyphidae , или гнездовые клещи, обитает преимущественно в гнездах птиц и других животных. Эти клещи в основном являются паразитами и потребляют кровь , кожу и кератин . От этих паразитических предков произошли пылевые клещи , которые питаются в основном омертвевшей кожей и волосами человека, а не поедают их напрямую из организма. [43] Клещи — это известная группа клещей, которые паразитируют на позвоночных животных, в основном на млекопитающих и птицах, питаясь кровью со специальным ротовым аппаратом. [44]

Паразитические клещи иногда поражают насекомых. Varroa destructor прикрепляется к телу медоносных пчел , а Acarapis woodi (семейство Tarsonemidae ) обитает в их трахее . Сотни видов связаны с другими пчелами, в основном плохо описанными. Они прикрепляются к пчелам разными способами. Например, у рабочих Trigona corvina были обнаружены клещи, прикрепившиеся к внешней поверхности задних голеней. [45] Некоторые из них считаются паразитами, а другие — полезными симбионтами . Клещи также паразитируют на некоторых видах муравьев, таких как Eciton burchellii . [46] Большинство личинок Parasitengona являются эктопаразитами членистоногих, в то время как на более поздних стадиях жизни представители этой группы имеют тенденцию становиться хищниками. [47]

Известковые галлы на ногтях Tilia × europaea , вызванные клещом Eriophyes tiliae.

К вредителям растений относятся так называемые паутинные клещи (семейство Tetranychidae ), нитевидные клещи (семейство Tarsonemidae ) и галловые клещи (семейство Eriophyidae ). [48] ​​Среди видов, нападающих на животных, есть представители саркоптозного чесоточного клеща (семейство Sarcoptidae ), которые зарываются под кожу. Клещи демодексы (семейство Demodecidae ) — паразиты, обитающие в волосяных фолликулах млекопитающих , включая человека, или рядом с ними. [49]

Рассредоточение

Не имея возможности летать, клещи нуждаются в других способах распространения. В небольших масштабах пешая прогулка используется для доступа к другим подходящим местам в непосредственной близости. Некоторые виды поднимаются на высокую точку, принимают позу рассредоточения и уносятся ветром, в то время как другие поднимают шелковую нить вверх и перемещаются в новое положение. [50]

Паразитические клещи используют своих хозяев для расселения и передаются от хозяина к хозяину при прямом контакте. Другая стратегия — форезия ; клещ, часто снабженный подходящими зажимами или присосками, захватывает насекомое или другое животное и переносится в другое место. Форетический клещ — всего лишь путешествующий автостопом и не питается, пока его переносит временный хозяин. Эти путешествующие клещи в основном относятся к видам, которые быстро размножаются и быстро колонизируют новые места обитания. [50]

Отношения с людьми

Работник общественного здравоохранения Стефания Ланциа использует чесоточного клеща для пропаганды чесотки , заболевания, о котором часто забывают, особенно среди пожилых людей.

Клещи крошечные и, за исключением тех, которые представляют экономическую опасность для человека, мало изучены. Большинство из них полезны, живут в почве или водной среде и способствуют разложению разлагающегося органического материала в рамках углеродного цикла . [37]

На людях обитают два вида, а именно Demodex folliculorum и Demodex brevis ; обоих часто называют ресничными клещами.

Медицинское значение

Большинство видов клещей безвредны для человека и домашних животных , но некоторые виды могут напрямую колонизировать млекопитающих, выступая в качестве переносчиков болезней и вызывая или способствуя развитию аллергических заболеваний. Клещи, колонизирующие кожу человека, являются причиной нескольких типов зудящих кожных высыпаний, таких как гамасоидоз , [51] дерматит , вызванный клещами грызунов , [52] зерновой зуд , [53] бакалейный зуд , [53] и чесотка ; Sarcoptes scabiei — паразитический клещ, вызывающий чесотку, одно из трех наиболее распространенных кожных заболеваний у детей. [54] Клещи демодексы , которые являются распространенной причиной чесотки у собак и других домашних животных, [49] также участвуют в развитии кожного заболевания человека розацеа , хотя механизм, посредством которого демодекс способствует заболеванию, неясен. [55] Клещи хорошо известны как переносчики таких заболеваний, как болезнь Лайма [56] и пятнистая лихорадка Скалистых гор . [57]

Клещи и их яйца, рисунок Роберта Гука , Micrographia , 1665 год.

Чиггеры известны прежде всего своим зудящим укусом , но в некоторых ограниченных случаях, например, при сыпном тифе , они также могут распространять болезни . [58] Клещ домовой мыши является единственным известным переносчиком заболевания риккетсиозной оспой . [59] Клещи домашней пыли , обитающие в теплых и влажных местах, таких как кровати, вызывают несколько форм аллергических заболеваний, включая сенную лихорадку , астму и экзему , и, как известно, усугубляют атопический дерматит . [60]

Среди домашних животных овцы поражаются клещом Psoroptes ovis , который обитает на коже, вызывая гиперчувствительность и воспаление. [61] Сенные клещи являются предполагаемым резервуаром скрепи , прионной болезни овец. [62]

В пчеловодстве

Клещ Varroa destructor является серьезным вредителем медоносных пчел , способствующим разрушению пчелиных семей в коммерческих ульях . Этот организм является облигатным внешним паразитом, способным размножаться только в пчелиных семьях. Он напрямую ослабляет своего хозяина, высасывая пчелиный жир, и может распространять РНК-вирусы , включая вирус деформированного крыла . Сильное заражение приводит к гибели колонии, как правило, зимой. С 2006 года было потеряно более 10 миллионов ульев. [63] [64]

Биологическая борьба с вредителями

Различные клещи охотятся на других беспозвоночных и могут использоваться для контроля их популяции. Phytoseiidae , особенно представители Amblyseius , Metaseiulus и Phytoseiulus , используются для борьбы с вредителями, такими как паутинный клещ. [65] Среди Laelapidae Gaeolaelaps aculeifer и Stratiolaelaps scimitus используются для борьбы с грибковыми комарами , домашними красными клещами и различными почвенными вредителями . [66]

В культуре

Клещей впервые наблюдал под микроскопом английский эрудит Роберт Гук . В своей книге «Микрография» 1665 года он заявил, что они не были спонтанно созданы из грязи, а были «насекомыми очень красивой формы». [67] В 1898 году Артур Конан Дойл написал сатирическое стихотворение «Притча», в котором с тщеславием некоторых сырных клещей оспаривалось происхождение круглого сыра чеддер , в котором они все жили. [68] Первый в мире научный документальный фильм показал сырных клещей , видимых под микроскопом; короткометражный фильм был показан в лондонском мюзик-холле Альгамбра в 1903 году, вызвав бум продаж простых микроскопов. [67]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Дурия М.С. (2016). «Молекулярная биология и акарология». Основы прикладной акарологии . Спрингер. п. 176. ИСБН 978-981-10-1594-6.
  2. ^ Болье, Фредерик (2011). Чжан, Чжи-Цян (ред.). «Надотряд Parasitiformes: В: Чжан, ZQ. (ред.) Биоразнообразие животных: обзор классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства». Зоотакса . 3148 . дои : 10.11646/zootaxa.3148.1.23. ISBN 978-1-86977-849-1. ISSN  1175-5326.
  3. ^ Бальестерос Х.А., Сантибаньес Лопес CE, Ковач Л., Гавиш-Регев Э., Шарма П.П. (декабрь 2019 г.). «Упорядоченная филогеномная подвыборка позволяет диагностировать систематические ошибки в размещении загадочного отряда паукообразных Palpigradi». Слушания. Биологические науки . 286 (1917): 20192426. doi :10.1098/rspb.2019.2426. ПМК 6939912 . ПМИД  31847768. 
  4. ^ Васкес М.М., Эррера И.М., Джаст П., Лерма AC, Чатзаки М., Хеллер Т., Крал Дж (30 сентября 2021 г.). «Новый вид опилиоакаридов (Parasitiformes: Opilioacarida) с Крита (Греция) с примечаниями о его кариотипе». Акарология . 61 (3): 548–563. дои : 10.24349/acarologia/20214449 . S2CID  236270478.
  5. ^ abc Сидорчук Е.А. (17 ноября 2018 г.). «Клещи как окаменелости: навсегда маленькие?». Международный журнал акарологии . 44 (8): 349–359. Бибкод : 2018IJAca..44..349S. дои : 10.1080/01647954.2018.1497085. ISSN  0164-7954. S2CID  92357151.
  6. ^ Данлоп Дж.А., Гарвуд Р.Дж. (февраль 2018 г.). «Наземные беспозвоночные в экосистеме кремней Рини». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 373 (1739): 20160493. doi :10.1098/rstb.2016.0493. ПМЦ 5745329 . ПМИД  29254958. 
  7. ^ Аррибас П., Андухар С., Мораса М.Л., Линард Б., Эмерсон BC, Фоглер AP (март 2020 г.). Тилинг Э. (ред.). «Митохондриальная метагеномика раскрывает древнее происхождение и филоразнообразие почвенных клещей и обеспечивает филогению Acari». Молекулярная биология и эволюция . 37 (3): 683–694. дои : 10.1093/molbev/msz255 . hdl : 10261/209118 . ПМИД  31670799.
  8. ^ де ла Фуэнте Дж (2003). «Летопись окаменелостей и происхождение клещей (Acari: Parasitiformes: Ixodida)». Экспериментальная и прикладная акарология . 29 (3–4): 331–344. дои : 10.1023/А: 1025824702816. PMID  14635818. S2CID  11271627.
  9. ^ Уолтер Д.Е., Кранц Г., Линдквист Э. (13 декабря 1996 г.). «Акари: Клещи». Веб-проект «Древо жизни» . Проверено 6 октября 2017 г.
  10. ^ ab Даберт М, Виталински В, Казмирски А, Ольшановски З, Даберт Дж (июль 2010 г.). «Молекулярная филогения акариформных клещей (Acari, Arachnida): сильный конфликт между филогенетическим сигналом и артефактами притяжения длинных ветвей». Молекулярная филогенетика и эволюция . 56 (1): 222–241. doi :10.1016/j.ympev.2009.12.020. ПМИД  20060051.
  11. ^ Санггаард К.В., Бехсгаард Дж.С., Фанг X, Дуан Дж., Дирлунд Т.Ф., Гупта В. и др. (май 2014 г.). «Геномы пауков дают представление о составе и эволюции яда и шелка». Природные коммуникации . 5 : 3765. Бибкод : 2014NatCo...5.3765S. doi : 10.1038/ncomms4765. ПМЦ 4273655 . ПМИД  24801114. 
  12. ^ аб Баллестерос Х.А., Сантибаньес-Лопес CE, Бейкер CM, Бенавидес Л.Р., Кунья Т.Дж., Гайнетт Г. и др. (февраль 2022 г.). Тилинг Э. (ред.). «Комплексный отбор видов и сложные алгоритмические подходы опровергают монофилию паукообразных». Молекулярная биология и эволюция . 39 (2). doi : 10.1093/molbev/msac021. ПМЦ 8845124 . ПМИД  35137183. 
  13. ^ Аррибас П., Андухар С., Мораса М.Л., Линард Б., Эмерсон BC, Фоглер AP (март 2020 г.). Тилинг Э. (ред.). «Митохондриальная метагеномика раскрывает древнее происхождение и филоразнообразие почвенных клещей и обеспечивает филогению Acari». Молекулярная биология и эволюция . 37 (3): 683–694. doi : 10.1093/molbev/msz255. hdl : 10261/209118 . PMID  31670799. Таксономически Acari можно легко разделить на два надотряда: Acariformes и Parasitiformes.... большинство акарологов согласятся с тем, что обе линии не являются тесно связанными и, следовательно, Acari не являются монофилетическими.
  14. ^ Лозано-Фернандес Дж., Таннер А.Р., Джакомелли М., Картон Р., Винтер Дж., Эджкомб Г.Д., Пизани Д. (май 2019 г.). «Увеличение выборки видов в наборах данных геномного масштаба хелицератов обеспечивает поддержку монофилии Acari и Arachnida». Природные коммуникации . 10 (1): 2295. Бибкод : 2019NatCo..10.2295L. дои : 10.1038/s41467-019-10244-7. ПМК 6534568 . ПМИД  31127117. 
  15. ^ Ховард Р.Дж., Путтик Миннесота, Эджкомб Г.Д., Лозано-Фернандес Дж. (ноябрь 2020 г.). «Монофилия паукообразных: морфологическое, палеонтологическое и молекулярное подтверждение единой террестриализации внутри Chelicerata». Строение и развитие членистоногих . 59 : 100997. doi : 10.1016/j.asd.2020.100997. PMID  33039753. S2CID  222302964.
  16. ^ abcdef Руперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс Р.Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Cengage Обучение. стр. 590–595. ISBN 978-81-315-0104-7.
  17. ^ Балашов Ю.С. (1972). «Кровососущие клещи – переносчики болезней человека и животных». Разные публикации Энтомологического общества Америки . 8 : 161–376.
  18. ^ Разнообразие и диверсификация паразитов
  19. ^ Hoy MA (2004), «Четвероногие клещи (Eriophyoidea или Tetrapodili)», Энциклопедия энтомологии , Дордрехт: Kluwer Academic Publishers, стр. 913–919, doi : 10.1007/0-306-48380-7_1689, ISBN 978-0-7923-8670-4, получено 8 февраля 2023 г.
  20. ^ «Глоссарий». Идентификатор пчелиного клеща . Проверено 26 июня 2023 г.
  21. ^ abc «У всех клещей маленькая голова». keys.lucidcentral.org . Проверено 26 июня 2023 г.
  22. ^ аб Кранц Г.В. (2009). «Форма и функция». В Кранц Г.В., Уолтер Д.Е. (ред.). Руководство по акарологии (3-е изд.). Лаббок, Техас: Издательство Техасского технологического университета. ISBN 978-0-89672-620-8.
  23. ^ "Акариформы". keys.lucidcentral.org . Проверено 27 июня 2023 г.
  24. ^ Нортон РА, Бехан-Пеллетье ВМ (2009). «Подотряд Oribatida». В Кранц Г.В., Уолтер Д.Е. (ред.). Руководство по акарологии (3-е изд.). Лаббок, Техас: Техасский технологический университет. Нажимать. ISBN 978-0-89672-620-8.
  25. ^ "Астигматы Sarcoptiformes - Городские насекомые" . Инсектомания . 03.06.2022 . Проверено 26 июня 2023 г.
  26. ^ Шатров А.Б. (январь 2005 г.). «Ультраструктурные исследования слюнных желез взрослых особей микротромбидиидного клеща Platytrombidium fasciatum (CL Koch, 1836) (Acariformes: Microtrombidiidae)». Строение и развитие членистоногих . 34 (1): 49–61. дои : 10.1016/j.asd.2004.09.001.
  27. ^ Ён Э (27 августа 2014 г.). «У вас почти наверняка на лице клещи». Национальная география . Архивировано из оригинала 11 сентября 2014 года . Проверено 23 ноября 2017 г.
  28. ^ Медицинская энтомология: Учебник по общественному здравоохранению и ветеринарным проблемам, вызываемым членистоногими.
  29. ^ Руперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс Р.Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Cengage Обучение. стр. 590–595. ISBN 978-81-315-0104-7.
  30. ^ Наблюдения за производством шелка и морфологией шелка у водяных клещей (Acariformes: Hydrachnidia)
  31. ^ Как сперма потеряла хвост: эволюция сперматозоидов с жгутиками.
  32. ^ Узбеков Р., Буаказ А., Постема М. (2023). «Крупные планы не очень домашнего клеща тритонимфы». Аллерго J Int . 32 (8): 337–339. дои : 10.1007/s40629-023-00249-6 . S2CID  258581966.
  33. ^ Магуд Б.Д., Станисавлевич Л.З., Петанович РУ (2007). «Морфологические вариации в различных популяциях Aceria anthocoptes (Acari: Eriophyoidea), связанных с чертополохом канадским, Cirsium arvense, в Сербии». Экспериментальная и прикладная акарология . 42 (3): 173–183. doi : 10.1007/s10493-007-9085-y. PMID  17611806. S2CID  25895062.
  34. ^ Арройо Дж., Кейт А.М., Шмидт О., Болджер Т. (2013). «Число и богатство клещей в ирландском исследовании биоразнообразия почвы с комментариями к некоторым недавно зарегистрированным видам». Журнал ирландских натуралистов . 33 : 19–27.
  35. ^ Ди Сабатино А, Смит Х, Гереке Р, Гольдшмидт Т, Мацумото Н, Чиколани Б (2008). «Глобальное разнообразие водных клещей (Acari, Hydrachnidia; Arachnida) в пресной воде». Гидробиология . 595 (1): 303–315. дои : 10.1007/s10750-007-9025-1. ISSN  0018-8158. S2CID  10262035.
  36. ^ Пепато А.Р., Видигал Т.Х., Климов П.Б. (декабрь 2018 г.). «Молекулярная филогения морских клещей (Acariformes: Halacaridae), старейшей группы современных вторично морских животных». Молекулярная филогенетика и эволюция . 129 : 182–188. дои : 10.1016/j.ympev.2018.08.012 . PMID  30172010. S2CID  52145427.
  37. ^ Аб Джеппсон Л.Р., Кейфер Х.Х., Бейкер Э.В. (1975). Клещи вредны для хозяйственных растений. Издательство Калифорнийского университета. стр. 1–3. ISBN 978-0-520-02381-9.
  38. ^ Холлидей Р.Б., О'Коннор Б.М., Бейкер А.С. (2000). «Глобальное разнообразие клещей». В Raven PH, Уильямс Т. (ред.). Природа и человеческое общество: поиск устойчивого мира: материалы Форума по биоразнообразию 1997 года . Национальные академии . стр. 192–212. ISBN 9780309065559.
  39. ^ Хетхофф М., Кернер Л. (сентябрь 2007 г.). «Маленький, но мощный: панцирный клещ Archegozetes longisetosus Aoki (Acari, Oribatida) производит непропорционально большую силу». Журнал экспериментальной биологии . 210 (Часть 17): 3036–3042. дои : 10.1242/jeb.008276 . ПМИД  17704078.
  40. ^ Рубин С., Янг М.Х., Райт Дж.К., Уитакер Д.Л., Ан А.Н. (март 2016 г.). «Исключительные характеристики бега и поворотов в мгновение ока». Журнал экспериментальной биологии . 219 (Часть 5): 676–685. дои : 10.1242/jeb.128652 . ПМИД  26787481.
    • «Клещ устанавливает новый рекорд как самое быстрое наземное животное в мире». ScienceDaily (пресс-релиз). 27 апреля 2014 г.
  41. ^ Коулман, округ Колумбия, Кроссли, Д.А., Хендрикс П.Ф. (2004). «Вторичная продукция: деятельность гетеротрофных организмов — почвенная фауна». Основы экологии почв . Эльзевир. стр. 79–185. дои : 10.1016/b978-012179726-3/50005-8. ISBN 978-0-12-179726-3.
  42. ^ Бехан-Пеллетье В.М. (1999). «Биоразнообразие орибатидных клещей в агроэкосистемах: роль биоиндикации». Биоразнообразие беспозвоночных как биоиндикаторы устойчивых ландшафтов . Эльзевир. стр. 411–423. дои : 10.1016/b978-0-444-50019-9.50023-6. ISBN 978-0-444-50019-9.
  43. ^ Климов П.Б., О.Коннор Б. (май 2013 г.). «Обратим ли постоянный паразитизм? - важные доказательства ранней эволюции клещей домашней пыли». Систематическая биология . 62 (3): 411–423. дои : 10.1093/sysbio/syt008 . ПМИД  23417682.
    • «Генетическое исследование клещей домашней пыли демонстрирует обратимую эволюцию». Мичиганские новости . 8 марта 2013 г.
  44. ^ Беати Л., Кломпен Х. (январь 2019 г.). «Филогеография клещей (Acari: Ixodida)». Ежегодный обзор энтомологии . 64 (1): 379–397. doi : 10.1146/annurev-ento-020117-043027. PMID  30354695. S2CID  53023797. Клещи (Acari: Ixodida) — крупные паразитообразные клещи, ротовой аппарат которых приспособлен для питания кровью.
  45. ^ Шварц Х.Ф., Бэкон А.Л. (1948). «Безжаленные пчелы (Meliponidae) Западного полушария: Lestrimelitta и следующие подроды Trigona: Trigona, Paratrigona, Schwarziana, Parapartamona, Cephalotrigona, Oxytrigona, Scaura и Mourella». Бюллетень Американского музея естественной истории . 90 . hdl : 2246/1231.
  46. ^ Бергхофф С.М., Вурст Э., Эберманн Э., Сендова-Франкс А.Б., Реттенмейер К.В., Франкс Н.Р. (2009). «Симбионты делящихся обществ: клещи как гости или паразиты армейских муравьев». Экологическая энтомология . 34 (6): 684–695. Бибкод : 2009EcoEn..34..684B. дои : 10.1111/j.1365-2311.2009.01125.x. S2CID  84324830.
  47. ^ «Паразитенгона - бархатные клещи (включая чиггеров) и водяные клещи» . bugguide.net . Проверено 9 февраля 2023 г.
  48. ^ Фенемор ПГ (2016). «Глава 7: Клещи и другие вредители, не относящиеся к насекомым». Вредители растений и борьба с ними . Эльзевир. п. 112. ИСБН 978-1-4831-8286-5.
  49. ^ аб Харрисон С., Нотт Х., Бергфельд В.Ф. (2009). «Инфекции кожи головы». В зале JC, зале BJ (ред.). Кожные инфекции: диагностика и лечение . Издательство Кембриджского университета. п. 260. ИСБН 978-0-521-89729-7.
  50. ^ Аб Хо CC (2008). «Клещи-вредители сельскохозяйственных культур в Азии». В Капинере Дж.Л. (ред.). Энциклопедия энтомологии . Springer Science & Business Media. п. 2425. ИСБН 978-1-4020-6242-1.
  51. ^ Шульце К.Е., Коэн PR (февраль 1994 г.). «Гамасоидоз, связанный с голубями: случай птичьего клещевого дерматита». Журнал Американской академии дерматологии . 30 (2 ч. 1): 278–280. дои : 10.1016/S0190-9622(08)81930-5. ПМИД  8288795.
  52. ^ Тайс Дж., Лавуапьер М.М., Лаперьер Р., Крозе Х. (июнь 1981 г.). «Тропический крысиный клещевой дерматит. Отчет о шести случаях и обзор заражения клещами». Архив дерматологии . 117 (6): 341–343. doi : 10.1001/archderm.1981.01650060031018. ПМИД  7247425.
  53. ^ аб Джеймс В.Д., Бергер Т.Г. (2006). Кожные заболевания Эндрюса: клиническая дерматология (10-е изд.). Сондерс Эльзевир. п. 454. ИСБН 978-0-7216-2921-6.
  54. ^ Эндрюс Р.М., Маккарти Дж., Карапетис Дж.Р., Карри Б.Дж. (декабрь 2009 г.). «Кожные заболевания, включая пиодермию, чесотку и инфекции опоясывающего лишая». Детские клиники Северной Америки . 56 (6): 1421–1440. дои :10.1016/j.pcl.2009.09.002. ПМИД  19962029.
  55. ^ Мумчуоглу К.Ю., Акилов О.Е. (март 2010 г.). Уайтхед Дж., Бэрроуз Б. (ред.). «Роль клещей демодекс в патогенезе розацеа и блефарита и борьба с ними». Журнал Института исследований и развития розацеа . 1 (1): 47–54. ISBN 9781450203449.
  56. ^ Шапиро Э.Д. (май 2014 г.). «Клиническая практика. Болезнь Лайма» (PDF) . Медицинский журнал Новой Англии . 370 (18): 1724–1731. дои : 10.1056/NEJMcp1314325. ПМЦ 4487875 . PMID  24785207. Архивировано из оригинала (PDF) 21 августа 2016 года . Проверено 5 июля 2016 г. 
  57. ^ "Пятнистая лихорадка Скалистых гор (RMSF)" . CDC . 15 ноября 2018 года . Проверено 20 января 2019 г.
  58. ^ Фам XD, Оцука Ю, Сузуки Х, Такаока Х (март 2001 г.). «Обнаружение Orientia tsutsugamushi (Rickettsiales: rickettsiaceae) у ненапитавшихся чиггеров (Acari: Trombiculidae) из префектуры Оита, Япония, с помощью вложенной полимеразной цепной реакции». Журнал медицинской энтомологии . 38 (2): 308–311. дои : 10.1603/0022-2585-38.2.308. PMID  11296840. S2CID  8133110.
  59. ^ Диас Дж. Х. (2010). «Эндемические клещевые дерматозы и инфекционные заболевания на Юге». Журнал Медицинского общества штата Луизиана . 162 (3): 140–145, 147–149. ПМИД  20666166.
  60. ^ Кленерман П., Липворт Б. «Аллергия на клещей домашней пыли». НетДоктор . Проверено 20 февраля 2008 г.
  61. ^ ван ден Брук А.Х., Хантли Дж.Ф., МакХелл Дж., Тейлор М., Бейтс П., Гроувс Б., Миллер Х.Р. (август 2000 г.). «Кожные и системные реакции во время первичного и контрольного заражения овец овечьим чесоточным клещом Psoroptes ovis». Иммунология паразитов . 22 (8): 407–414. дои : 10.1046/j.1365-3024.2000.00318.x. PMID  10972847. S2CID  41549010.
  62. ^ Карп Р.И., Микер Х.К., Рубенштейн Р., Сигурдарсон С., Папини М., Касчак Р.Дж. и др. (апрель 2000 г.). «Характеристики изолятов скрепи, полученных от сенных клещей». Журнал нейровирусологии . 6 (2): 137–144. дои : 10.3109/13550280009013157. PMID  10822327. S2CID  16441609.
  63. ^ Гусман-Новоа Э, Экклс Л, Кальвете Ю, Макгоуэн Дж, Келли П.Г., Корреа-Бенитес А (2009). «Varroa destructor является основным виновником гибели и сокращения популяций перезимовавших пчелиных семей (Apis mellifera) в Онтарио, Канада» (PDF) . Апидология . 41 (4): 443–450. дои : 10.1051/apido/2009076. S2CID  10898654.
  64. ^ Бенджамин А. (2 мая 2010 г.). «Опасения за урожай, поскольку шокирующие цифры из Америки показывают масштаб пчелиной катастрофы». Хранитель . Лондон.
  65. ^ "Паутинный клещ двупятнистый - Tetranychus urticae Koch" . entnemdept.ufl.edu . Проверено 9 февраля 2023 г.
  66. ^ Пак Дж, Мостафиз ММ, Хван ХС, Юнг ДО, Ли Кюй (25 мая 2021 г.). «Сравнение таблицы жизни и прогноза численности Gaeolaelaps aculeifer и Stratiolaelaps scimitus (Acari: Laelapidae) на основе теории возрастной стадии и двухполой таблицы жизни». Агрономия . 11 (6): 1062. doi : 10.3390/agronomy11061062 . ISSN  2073-4395.
  67. ^ аб Маррен П. , Мэби Р. (2010). Баги Британника. Чатто и Виндус. стр. 122–125. ISBN 978-0-7011-8180-2.
  68. ↑ Дойл AC (28 июня 1898 г.). Ручка и карандаш: Сувенир с Пресс-базара. Лондон: Punch_(журнал) . п. 58.

Внешние ссылки