В биологии клина — это измеримый градиент одной характеристики (или биологического признака) вида по всему его географическому ареалу . [1] Клины обычно имеют генетический (например, частота аллеля , группа крови ) или фенотипический (например, размер тела, пигментация кожи) характер. Они могут показывать либо плавную, непрерывную градацию в признаке, либо более резкие изменения в признаке от одного географического региона к другому. [2]
Клина — это пространственный градиент в одном конкретном признаке, а не в наборе признаков; [3] поэтому одна популяция может иметь столько клин, сколько у нее признаков, по крайней мере в принципе. [4] Кроме того, как признал Джулиан Хаксли , эти многочисленные независимые клины могут не действовать в согласии друг с другом. Например, было замечено, что в Австралии птицы, как правило, становятся меньше по мере продвижения к северу от страны, где они находятся. Напротив, интенсивность окраски их оперения следует другой географической траектории, будучи наиболее яркой там, где влажность самая высокая, и становясь менее яркой по мере продвижения в засушливый центр страны. [5] Из-за этого Хаксли описал понятие клин как «вспомогательный таксономический принцип», имея в виду, что клинальная вариация у вида не получает таксономического признания так, как это делают подвиды или виды . [1]
Термин «клина» был придуман Хаксли в 1938 году от греческого κλίνειν klinein , что означает «наклоняться». Хотя этот термин и термин «экотип » иногда используются взаимозаменяемо, на самом деле они различаются тем, что экотип относится к популяции, которая отличается от других популяций по ряду признаков, а не к одному признаку, который различается среди популяций в клине. [4]
.svg/1280px-Gene_flow_(butterflies).svg.png)
Клины часто упоминаются как результат двух противоположных факторов: отбора и потока генов (также известного как миграция). [5] Отбор вызывает адаптацию к локальной среде, в результате чего различные генотипы или фенотипы получают преимущества в различных средах. Этой диверсифицирующей силе противостоит поток генов, который оказывает гомогенизирующее воздействие на популяции и предотвращает видообразование , вызывая генетическое смешение и размывая любые четкие генетические границы. [5]
Обычно считается, что клины возникают при одном из двух условий: «первичная дифференциация» (также известная как «первичный контакт» или «первичная интерградация») или «вторичный контакт» (также известная как «вторичная интрогрессия» или «вторичная интерградация»). [2] [6] [7]
Клины, полученные таким образом, генерируются пространственной гетерогенностью условий окружающей среды. Механизм отбора, действующий на организмы, поэтому является внешним. Ареалы видов часто охватывают градиенты окружающей среды (например, влажность, количество осадков, температуру или продолжительность дня), и, согласно естественному отбору, различные среды будут благоприятствовать различным генотипам или фенотипам . [8] Таким образом, когда ранее генетически или фенотипически однородные популяции распространяются в новых средах, они будут эволюционировать, чтобы быть уникально адаптированными к местной среде, в процессе потенциально создавая градиент в генотипическом или фенотипическом признаке.
Такие клины в признаках не могут поддерживаться только посредством отбора, если бы между популяциями происходил большой поток генов, поскольку это, как правило, подавляло бы эффекты локальной адаптации. Однако, поскольку виды обычно имеют тенденцию иметь ограниченный диапазон распространения (например, в модели изоляции по расстоянию ), ограниченный поток генов может служить своего рода барьером, который поощряет географическую дифференциацию. [9] Однако для поддержания клина часто требуется некоторая степень миграции; без нее в конечном итоге, вероятно, произойдет видообразование , поскольку локальная адаптация может вызвать репродуктивную изоляцию между популяциями. [2]
Классическим примером роли экологических градиентов в создании клинов является березовая пяденица, Biston betularia , в Великобритании. В 19 веке, когда промышленный сектор набирал обороты, выбросы угля почернели растительность по всей северо-западной Англии и в некоторых частях северного Уэльса. В результате этого более светлые морфы моли были более заметны хищникам на фоне почерневших стволов деревьев и, следовательно, подвергались более интенсивному истреблению по сравнению с более темными морфами. Следовательно, частота более скрытой меланической морфы березовой пяденицы резко возросла в северной Англии. Эта клина в цвете морфы, от доминирования более светлых морф на западе Англии (которая не так сильно страдала от загрязнения) до более высокой частоты меланических форм на севере, медленно деградировала с тех пор, как в 1960-х годах были введены ограничения на выбросы сажи. [10]
Клины, созданные посредством этого механизма, возникли в результате объединения двух ранее изолированных популяций, которые дифференцировались в аллопатрии , создавая промежуточную зону. Этот сценарий вторичного контакта может возникнуть, например, когда изменяются климатические условия, позволяя ареалам популяций расширяться и встречаться. [6] Поскольку со временем эффект потока генов будет иметь тенденцию в конечном итоге затапливать любые региональные различия и приводить к образованию одной большой однородной популяции, для поддержания стабильной клины при объединении двух популяций обычно должно быть селективное давление, поддерживающее степень дифференциации между двумя популяциями. [2]
Механизм отбора, поддерживающий клины в этом сценарии, часто является внутренним. Это означает, что приспособленность особей не зависит от внешней среды, а отбор вместо этого зависит от генома особи. Внутренний, или эндогенный, отбор может привести к появлению клинов в признаках посредством различных механизмов. Одним из способов, которым он может действовать, является невыгодность гетерозигот , при которой промежуточные генотипы имеют более низкую относительную приспособленность, чем любой из гомозиготных генотипов. Из-за этого недостатка один аллель будет иметь тенденцию закрепляться в данной популяции, так что популяции будут в основном состоять либо из особей AA ( гомозиготный доминантный), либо aa (гомозиготный рецессивный). [11] Клин гетерозигот , который создается, когда эти соответствующие популяции вступают в контакт, затем формируется противоборствующими силами отбора и потока генов; даже если отбор против гетерозигот велик, если между двумя популяциями существует некоторая степень потока генов, то крутая клина может поддерживаться. [12] [13] Поскольку внутренний отбор не зависит от внешней среды, клины, полученные путем отбора против гибридов, не привязаны к какой-либо заданной географической области и могут перемещаться по географическому ландшафту. [14] Такие гибридные зоны , где гибриды находятся в невыгодном положении по сравнению со своими родительскими линиями (но которые, тем не менее, поддерживаются за счет отбора, противодействующего потоку генов), известны как «зоны напряжения». [11]
Другой способ, которым отбор может генерировать клины, — это частотно-зависимый отбор . Признаки, которые могут поддерживаться такими частотно-зависимыми селективными давлениями, включают предупреждающие сигналы ( апосематизм ). Например, апосематические сигналы у бабочек Heliconius иногда демонстрируют крутые клины между популяциями, которые поддерживаются посредством положительной частотной зависимости . [13] Это происходит потому, что гетерозиготность, мутации и рекомбинация могут создавать паттерны, которые отклоняются от тех устоявшихся сигналов, которые отмечают добычу как несъедобную. Затем эти особи подвергаются более сильному нападению по сравнению с их коллегами с «нормальными» маркировками (т. е. отбираются против), создавая популяции, в которых доминирует определенный паттерн предупреждающего сигнала. Как и в случае с невыгодным положением гетерозигот, когда эти популяции объединяются, может быть создана узкая клина промежуточных особей, поддерживаемая потоком генов, противодействующим отбору. [13] [15]
Вторичный контакт может привести к клину с крутым градиентом, если существует гетерозиготный недостаток или частотно-зависимый отбор, поскольку промежуточные особи подвергаются сильному отбору. В качестве альтернативы, крутые клины могут существовать, потому что популяции только недавно установили вторичный контакт, а признак в исходных аллопатрических популяциях имел большую степень дифференциации. Однако, поскольку генетическая примесь между популяциями увеличивается со временем, крутизна клина, вероятно, уменьшится по мере того, как разница в признаке стирается. Однако, если признак в исходных аллопатрических популяциях изначально не был сильно дифференцирован, клин между популяциями не обязательно должен демонстрировать очень крутой градиент. [2] Поскольку и первичная дифференциация, и вторичный контакт могут, следовательно, приводить к появлению похожих или идентичных клинальных моделей (например, пологих клинов), различить, какой из этих двух процессов отвечает за создание клина, сложно и часто невозможно. [2] Однако в некоторых обстоятельствах клин и географическая переменная (например, влажность) могут быть очень тесно связаны, причем изменение одного из них тесно соответствует изменению другого. В таких случаях можно сделать предварительный вывод о том, что клина формируется первичной дифференциацией и, следовательно, формируется под воздействием селективного давления окружающей среды. [7]
Хотя отбор, таким образом, может явно играть ключевую роль в создании клинов, теоретически возможно, что они могут быть созданы только генетическим дрейфом . Маловероятно, что крупномасштабные клины в частоте генотипа или фенотипа будут созданы исключительно дрейфом. Однако в меньших географических масштабах и в меньших популяциях дрейф может создавать временные клины. [16] Тот факт, что дрейф является слабой силой, поддерживающей клин, однако, означает, что клины, созданные таким образом, часто случайны (т.е. не коррелируют с переменными окружающей среды) и подвержены разрушению или изменению с течением времени. [2] Такие клины, следовательно, нестабильны и иногда называются «транзиентными клинами». [17]
Крутизна или градиент клина отражает степень дифференциации признака в географическом диапазоне. [2] Например, крутой клин может указывать на большую изменчивость в цвете оперения между соседними популяциями птиц. Ранее было отмечено, что такие крутые клины могут быть результатом двух ранее аллопатрических популяций с большой степенью различия в признаке, имеющих только недавно установленный поток генов, или там, где существует сильный отбор против гибридов. Однако это может также отражать внезапное изменение окружающей среды или границу. Примеры быстро меняющихся границ окружающей среды, таких как эта, включают резкие изменения в содержании тяжелых металлов в почвах и последующие узкие клины, образующиеся между популяциями Agrostis , которые либо адаптированы к этим почвам с высоким содержанием металлов, либо адаптированы к «нормальной» почве. [2] [18] И наоборот, неглубокий клин указывает на небольшую географическую изменчивость признака или признака на заданном географическом расстоянии. Это могло произойти из-за слабого дифференциального селективного давления окружающей среды или в случае, когда две популяции давно установили вторичный контакт, а поток генов размыл значительную дифференциацию признаков между популяциями.
Градиент клина связан с другим обычно упоминаемым свойством, клинальной шириной. Клину с крутым склоном называют имеющей небольшую или узкую ширину, в то время как более пологие клины имеют большую ширину. [7]
По мнению Хаксли, клины можно разделить на две категории: непрерывные клины и прерывистые ступенчатые клины. [1] Эти типы клинов характеризуют способ, которым генетический или фенотипический признак трансформируется от одного конца своего географического ареала вида к другому.
В непрерывных клинах все популяции вида способны скрещиваться, и поток генов происходит по всему ареалу вида. Таким образом, эти клины являются как биологически (нет четких подгрупп), так и географически (непрерывное распространение) непрерывными. Непрерывные клины можно далее подразделить на гладкие и ступенчатые клины.
В отличие от непрерывных клинов, в прерывистых клинах популяции видов являются аллопатрическими, что означает, что между популяциями очень мало или совсем нет потока генов. Генетический или фенотипический признак всегда показывает более крутой градиент между группами, чем внутри групп, как в непрерывных клинах. Прерывистые клины следуют тем же принципам, что и непрерывные клины, демонстрируя либо
Первоначально предполагалось, что географическая изоляция является необходимым предшественником видообразования ( аллопатрическое видообразование ). [6] Поэтому возможность того, что клины могут быть предшественниками видообразования, игнорировалась, поскольку предполагалось, что они являются доказательством того факта, что в смежных популяциях поток генов был слишком сильной силой гомогенизации, а отбор — слишком слабой силой дифференциации, чтобы произошло видообразование. [2] Однако существование особых типов клин, таких как кольцевые виды , в которых популяции не дифференцировались в аллопатрии, но конечные концы клины тем не менее не скрещивались, ставит под сомнение, является ли полная географическая изоляция популяций абсолютным требованием для видообразования.
Поскольку клины могут существовать в популяциях, связанных некоторой степенью потока генов, генерация новых видов из ранее клинальной популяции называется парапатрическим видообразованием . Как внешний, так и внутренний отбор может служить для создания различной степени репродуктивной изоляции и, таким образом, инициировать процесс видообразования . Например, посредством экологического отбора, действующего на популяции и благоприятствующего определенным частотам аллелей, могут накапливаться большие генетические различия между популяциями (это будет отражено в клинальной структуре наличием многочисленных очень крутых клинов). Если локальные генетические различия достаточно велики, это может привести к неблагоприятным комбинациям генотипов и, следовательно, к снижению приспособленности гибридов по сравнению с родительскими линиями. Когда этот недостаток гибрида достаточно велик, естественный отбор будет выбирать презиготические признаки в гомозиготных родительских линиях, которые снижают вероятность неблагоприятной гибридизации — другими словами, естественный отбор будет благоприятствовать признакам, которые способствуют ассортативному спариванию в родительских линиях. [14] Это известно как подкрепление и играет важную роль в парапатрическом и симпатрическом видообразовании . [20] [2]
Клины можно графически изобразить на картах с помощью линий, которые показывают переход в состоянии признака от одного конца географического диапазона к другому. Однако состояния признака можно дополнительно изобразить с помощью изофенов, определенных Эрнстом Майром как «линии равного выражения клинально изменяющегося признака». [5] Другими словами, области на картах, демонстрирующие одно и то же биологическое явление или признак, будут соединены чем-то, что напоминает контурную линию. Поэтому при картировании клин, которые следуют градации признака от одного крайнего до другого, изофены будут пересекать клинальные линии под прямым углом.
Хотя термин «клина» был впервые официально введен Хаксли в 1938 году, градиенты и географические вариации в состояниях признаков видов наблюдались на протяжении столетий. Действительно, некоторые градации считались настолько повсеместными, что их называли экологическими «правилами» . Одним из часто цитируемых примеров градиента в морфологии является правило Глогера , названное в честь Константина Глогера , который в 1833 году заметил, что факторы окружающей среды и пигментация оперения птиц имеют тенденцию к ковариации друг с другом, так что птицы, обитающие в засушливых районах вблизи экватора, имеют тенденцию быть намного темнее, чем те, что обитают в менее засушливых районах ближе к полюсам. С тех пор это правило было расширено и теперь включает многих других животных, включая мух, бабочек и волков. [21]
Другие экогеографические правила включают правило Бергмана , придуманное Карлом Бергманом в 1857 году, которое гласит, что гомойотермные животные, живущие ближе к экватору, как правило, меньше своих более северных или южных сородичей. [22] Одной из предполагаемых причин этой клиновой кривой является то, что более крупные животные имеют относительно меньшее отношение площади поверхности к объему и, следовательно, улучшенную способность сохранять тепло — важное преимущество в холодном климате. [22] Роль окружающей среды в оказании селективного давления и создании этой клиновой кривой была в значительной степени обусловлена тем фактом, что правило Бергмана наблюдалось во многих независимых линиях видов и континентов. Например, домовой воробей , который был завезен в начале 1850-х годов на восток Соединенных Штатов, развил градиент размера с севера на юг вскоре после его интродукции. Этот градиент отражает градиент, который уже существовал в родном ареале домового воробья в Европе. [23]
_BLANK.png/1280px-Ring_Species_(gene_flow_around_a_barrier)_BLANK.png){kind=spacer}
Кольцевые виды [24] представляют собой особый тип клина, где рассматриваемое географическое распределение имеет круглую форму, так что два конца клина перекрываются друг с другом, давая две смежные популяции, которые редко скрещиваются из-за кумулятивного эффекта множества изменений фенотипа вдоль клина. Популяции в других местах вдоль клина скрещиваются со своими географически смежными популяциями, как в стандартной клине. В случае чаек Larus места обитания конечных популяций даже перекрываются, что ставит вопросы о том, что составляет вид: нигде вдоль клина нельзя провести границу между популяциями, но они не способны скрещиваться.
У людей клины в частоте групп крови позволили ученым сделать выводы о прошлых миграциях населения. Например, группа крови типа B достигает своей самой высокой частоты в Азии, но становится менее частой дальше на запад. Из этого стало возможным сделать вывод, что некоторые азиатские популяции мигрировали в Европу около 2000 лет назад, вызвав генетическую примесь в модели изоляции по расстоянию . В отличие от этого клина, группа крови A показывает обратную картину, достигая своей самой высокой частоты в Европе и снижаясь по частоте к Азии. [25]
{{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )