stringtranslate.com

Партеногенез

Бесполый, полностью женский вид Aspidoscelis neomexicanus (в центре), размножающийся посредством партеногенеза, показан в окружении двух половых видов с самцами, A. inornatus (слева) и A. tigris (справа), которые естественным образом гибридизовались, образовав A. neomexicanus .

Партеногенез ( / ˌ p ɑːr θ ɪ n oʊ ˈ dʒ ɛ n ɪ s ɪ s , - θ ɪ n ə - / ; [1] [2] от греч. παρθένος , parthénos , «девственница» + γένεσις , génesis , «создание» [3] ) — естественная форма бесполого размножения , при которой эмбрион развивается непосредственно из яйца без необходимости оплодотворения . У животных партеногенез означает развитие эмбриона из неоплодотворенной яйцеклетки . У растений партеногенез является составной частью процесса апомиксиса . У водорослей партеногенез может означать развитие эмбриона либо из отдельного сперматозоида, либо из отдельного яйца.

Партеногенез встречается в природе у некоторых растений, водорослей , беспозвоночных животных (включая нематод , некоторых тихоходок , водяных блох , некоторых скорпионов , тлей , некоторых клещей, некоторых пчел , некоторых призрачных насекомых и паразитических ос ) и некоторых позвоночных , таких как некоторые рыбы , амфибии и рептилии . Этот тип размножения был искусственно вызван у видов животных, которые естественным образом размножаются половым путем, включая рыб, амфибий и мышей.

Нормальные яйцеклетки образуются в процессе мейоза и являются гаплоидными , с половиной числа хромосом , чем у клеток тела их матери. Гаплоидные особи, однако, обычно нежизнеспособны, и партеногенетическое потомство обычно имеет диплоидное число хромосом. В зависимости от механизма, участвующего в восстановлении диплоидного числа хромосом, партеногенетическое потомство может иметь где-то между всеми и половиной аллелей матери . В некоторых типах партеногенеза потомство, имеющее весь генетический материал матери, называется полными клонами , а имеющее только половину, называется полуклонами. Полные клоны обычно образуются без мейоза. Если происходит мейоз, потомство получает только часть аллелей матери, поскольку кроссинговер ДНК происходит во время мейоза, создавая вариации .

Партеногенетическое потомство у видов, использующих либо систему определения пола XY , либо X0 , имеет две X-хромосомы и является самкой. У видов, использующих систему определения пола ZW , у них есть либо две Z-хромосомы (самцы), либо две W-хромосомы (в основном нежизнеспособные, но редко самки), или у них может быть одна Z-хромосома и одна W-хромосома (самки).

Типы истории жизни

Молодой комодский варан , Varanus komodoensis , рожденный путем партеногенеза. Комодские вары могут производить потомство как путем полового размножения, так и партеногенеза.

Партеногенез — это форма бесполого размножения , при которой эмбрион развивается непосредственно из яйца без необходимости оплодотворения . [4] [5] Это встречается в природе у некоторых растений, водорослей , беспозвоночных животных (включая нематод , некоторых тихоходок , водяных блох , некоторых скорпионов , тлей , некоторых клещей, некоторых пчел , некоторых призрачных насекомых и паразитических ос ), а также у некоторых позвоночных , таких как некоторые рыбы , амфибии , рептилии , [6] [7] [8] и птицы . [9] [10] [11] Этот тип размножения был искусственно вызван у ряда видов животных, которые естественным образом размножаются половым путем, включая рыб, амфибий и мышей. [12] [13]

Некоторые виды размножаются исключительно партеногенезом (например, бделлоидные коловратки ), в то время как другие могут переключаться между половым размножением и партеногенезом. Это называется факультативным партеногенезом (другие термины — циклический партеногенез, гетерогамия [14] [15] или гетерогония [16] [17] ). Переключение между сексуальностью и партеногенезом у таких видов может быть вызвано сезоном ( тля , некоторые орехотворки ), или недостатком самцов, или условиями, которые способствуют быстрому росту популяции ( коловратки и ветвистоусые рачки, такие как дафнии ). У этих видов бесполое размножение происходит либо летом (тля), либо до тех пор, пока условия благоприятны. Это связано с тем, что при бесполом размножении успешный генотип может быстро распространяться, не изменяясь полом или не тратя ресурсы на потомство мужского пола, которое не будет рожать. Некоторые виды могут производить потомство как половым путем, так и через партеногенез, и потомство в одной и той же кладке вида тропической ящерицы может быть смесью потомства, произведенного половым путем, и потомства, произведенного партеногенетически. [18] У калифорнийских кондоров факультативный партеногенез может происходить даже тогда, когда присутствует самец, доступный для размножения самкой. [19] Во время стресса потомство, произведенное половым путем, может быть более приспособленным, поскольку у него есть новые, возможно, полезные комбинации генов. Кроме того, половое размножение обеспечивает преимущество мейотической рекомбинации между не- сестринскими хромосомами , процесс, связанный с восстановлением двухцепочечных разрывов ДНК и других повреждений ДНК, которые могут быть вызваны стрессовыми условиями. [20]

Многие таксоны с гетерогонией имеют внутри себя виды, которые утратили половую фазу и теперь полностью бесполы. Многие другие случаи обязательного партеногенеза (или гиногенеза) обнаружены среди полиплоидов и гибридов, где хромосомы не могут спариваться для мейоза. [ необходима цитата ]

Производство женского потомства путем партеногенеза называется телитокией (например, тли), а производство мужского потомства путем партеногенеза называется арренотокией (например, пчелы). Когда неоплодотворенные яйца развиваются как в самцов, так и в самок, это явление называется дейтеротокией. [21]

Типы и механизмы

Партеногенез может происходить без мейоза через митотический оогенез. Это называется апомиктический партеногенез . Зрелые яйцеклетки производятся митотическими делениями, и эти клетки напрямую развиваются в эмбрионы. У цветковых растений клетки гаметофита могут проходить этот процесс. Потомство, произведенное апомиктическим партеногенезом, является полными клонами своей матери, как у тлей. [ необходима цитата ]

Партеногенез с участием мейоза более сложен. В некоторых случаях потомство гаплоидно (например, самцы муравьев ). В других случаях, которые в совокупности называются аутомиктическим партеногенезом , плоидность восстанавливается до диплоидности различными способами. Это происходит потому, что гаплоидные особи нежизнеспособны у большинства видов. При аутомиктическом партеногенезе потомство отличается друг от друга и от своей матери. Их называют полуклонами своей матери. [ необходима цитата ]

Автомиксис

Влияние центрального слияния и терминального слияния на гетерозиготность

Аутомиксис включает в себя несколько репродуктивных механизмов, некоторые из которых являются партеногенетическими. [22] [23]

Диплоидию можно восстановить путем удвоения хромосом без деления клеток до начала мейоза или после его завершения. Это эндомитотический цикл. Диплоидию также можно восстановить путем слияния первых двух бластомеров или путем слияния продуктов мейоза. Хромосомы могут не разделиться в одной из двух анафаз (реституционный мейоз)l; или полученные ядра могут слиться; или одно из полярных тел может слиться с яйцеклеткой на какой-то стадии ее созревания. [ необходима цитата ]

Некоторые авторы считают все формы аутомиксиса половыми, поскольку они включают рекомбинацию. Многие другие классифицируют эндомитотические варианты как бесполые и считают полученные эмбрионы партеногенетическими. Среди этих авторов порог классификации аутомиксиса как полового процесса зависит от того, когда соединяются продукты анафазы I или анафазы II. Критерий полового размножения варьируется от всех случаев реституционного мейоза [24] до тех, где ядра сливаются, или только тех, где гаметы являются зрелыми во время слияния. [23] Те случаи аутомиксиса, которые классифицируются как половое размножение, сравниваются с самооплодотворением по их механизму и последствиям. [ необходима цитата ]

Генетический состав потомства зависит от того, какой тип аутомиксиса имеет место. Когда эндомитоз происходит до мейоза [25] [26] или когда происходит центральное слияние (реституционный мейоз анафазы I или слияние его продуктов), потомство получает весь [25] [27] более чем половину генетического материала матери, и гетерозиготность в основном сохраняется [28] (если у матери есть два аллеля для локуса, то, вероятно, потомство получит оба). Это происходит потому, что в анафазе I гомологичные хромосомы разделяются. Гетерозиготность не полностью сохраняется, когда кроссинговер происходит при центральном слиянии. [29] В случае премейотического удвоения рекомбинация, если она происходит, происходит между идентичными сестринскими хроматидами. [25]

Если происходит терминальное слияние (реституционный мейоз анафазы II или слияние его продуктов), то в потомстве присутствует чуть более половины генетического материала матери, и потомство в основном гомозиготно. [30] Это происходит потому, что в анафазе II сестринские хроматиды разделяются, и любая присутствующая гетерозиготность обусловлена ​​кроссинговером. В случае эндомитоза после мейоза потомство полностью гомозиготно и имеет только половину генетического материала матери. [ необходима цитата ] Это может привести к тому, что партеногенетическое потомство будет уникальным как друг для друга, так и для своей матери. [ необходима цитата ]

Пол потомства

При апомиктическом партеногенезе потомство является клонами матери и, следовательно (за исключением тлей), обычно является самками. В случае тлей партеногенетически произведенные самцы и самки являются клонами своей матери, за исключением того, что у самцов отсутствует одна из X-хромосом (XO). [31]

Когда задействован мейоз, пол потомства зависит от типа системы определения пола и типа апомиксиса. У видов, которые используют систему определения пола XY , партеногенетическое потомство имеет две X-хромосомы и является самками. У видов, которые используют систему определения пола ZW , генотип потомства может быть одним из ZW (самка), [27] [28] ZZ (самец) или WW (нежизнеспособный у большинства видов, [30] но плодовитый, [ сомнительный – обсудите ] жизнеспособный самец у некоторых, например, удавов ). [30] Потомство ZW получается путем эндорепликации перед мейозом или путем центрального слияния. [27] [28] Потомство ZZ и WW появляется либо путем терминального слияния [30] , либо путем эндомитоза в яйцеклетке. [ требуется ссылка ]

У полиплоидных облигатных партеногенов, таких как ящерица-хлыстохвост, все потомство — самки. [26]

У многих перепончатокрылых насекомых, таких как медоносные пчелы, женские яйца производятся половым путем, используя сперму отца-трутня, в то время как производство дальнейших трутней (самцов) зависит от королевы (и иногда рабочих), производящих неоплодотворенные яйца. Это означает, что самки (рабочие и королевы) всегда диплоидны, в то время как самцы (трутни) всегда гаплоидны и производятся партеногенетически. [ необходима цитата ]

Факультативный

Факультативный партеногенез происходит, когда самка может производить потомство либо половым путем, либо посредством бесполого размножения. [32] Факультативный партеногенез чрезвычайно редок в природе, и только несколько примеров таксонов животных способны к факультативному партеногенезу. [32] Одним из наиболее известных примеров таксонов, демонстрирующих факультативный партеногенез, являются поденки ; предположительно, это стандартный способ размножения всех видов в этом отряде насекомых. [33] Обычно считалось, что факультативный партеногенез является ответом на отсутствие жизнеспособного самца. Самка может подвергаться факультативному партеногенезу, если самец отсутствует в среде обитания или если она неспособна произвести жизнеспособное потомство. Однако калифорнийские кондоры и тропическая ящерица Lepidophyma smithii могут производить партеногенетическое потомство в присутствии самцов, что указывает на то, что факультативный партеногенез может быть более распространенным, чем считалось ранее, и не является просто ответом на отсутствие самцов. [18] [10]

У тлей поколение, зачатое половым путем самцом и самкой, производит только самок. Причиной этого является неслучайное разделение половых хромосом «X» и «O» во время сперматогенеза . [34]

Факультативный партеногенез часто используется для описания случаев спонтанного партеногенеза у нормально половых животных. [35] Например, многие случаи спонтанного партеногенеза у акул , некоторых змей , драконов Комодо и различных одомашненных птиц были широко приписаны факультативному партеногенезу. [36] Эти случаи являются примерами спонтанного партеногенеза. [32] [35] Возникновение таких бесполо произведенных яиц у половых животных можно объяснить мейотической ошибкой, приводящей к яйцам, произведенным посредством аутомиксиса . [35] [37]

Обязывать

Облигатный партеногенез — это процесс, при котором организмы размножаются исключительно бесполым путем. [38] Многие виды перешли к облигатному партеногенезу в течение эволюционного времени. Хорошо задокументированные переходы к облигатному партеногенезу были обнаружены во многих таксонах метазойных животных, хотя и с помощью весьма разнообразных механизмов. Эти переходы часто происходят в результате инбридинга или мутации в больших популяциях. [39] Некоторые задокументированные виды, в частности саламандры и гекконы, полагаются на облигатный партеногенез как на основной метод размножения. Таким образом, в природе существует более 80 видов однополых рептилий (в основном ящериц, но включая один вид змей), амфибий и рыб, у которых самцы больше не являются частью репродуктивного процесса. [40] Самка производит яйцеклетку с полным набором (два набора генов), предоставленным исключительно матерью. Таким образом, самцу не нужно предоставлять сперму для оплодотворения яйцеклетки. Считается, что эта форма бесполого размножения в некоторых случаях представляет серьезную угрозу биоразнообразию из-за последующего отсутствия генной изменчивости и потенциального снижения приспособленности потомства. [38]

Некоторые виды беспозвоночных, которые имеют (частичное) половое размножение в своем естественном ареале, как обнаружено, размножаются исключительно партеногенезом в областях, куда они были интродуцированы . [41] [42] Использование исключительно партеногенетического размножения имеет несколько преимуществ для инвазивного вида : оно устраняет необходимость для особей в очень редкой изначальной популяции искать партнеров; и исключительно женское половое распределение позволяет популяции размножаться и вторгаться быстрее (потенциально в два раза быстрее). Примерами служат несколько видов тлей [41] и ивовый пилильщик Nematus oligospilus , который является половым в своей родной голарктической среде обитания, но партеногенетическим там, где он был интродуцирован в Южное полушарие. [42]

Естественное явление

Партеногенез не применяется к изогамным видам. [43] Партеногенез встречается в природе у тлей , дафний , коловраток , нематод и некоторых других беспозвоночных, а также у многих растений. Среди позвоночных строгий партеногенез известен только у ящериц, змей, [44] птиц, [45] и акул. [46] Рыбы, амфибии и рептилии используют различные формы гиногенеза и гибридогенеза (неполная форма партеногенеза). [47] Первое полностью женское (однополое) размножение у позвоночных было описано у рыбы Poecilia formosa в 1932 году. [48] С тех пор было описано не менее 50 видов однополых позвоночных, включая не менее 20 рыб, 25 ящериц, один вид змей, лягушек и саламандр. [47]

Искусственная индукция

Использование электрического или химического стимула может вызвать начало процесса партеногенеза при бесполом развитии жизнеспособного потомства. [49]

Индукция партеногенеза у свиней [50] [51]

Во время развития ооцита высокая активность фактора, способствующего метафазе (MPF), заставляет ооциты млекопитающих останавливаться на стадии метафазы II до оплодотворения сперматозоидом. Событие оплодотворения вызывает внутриклеточные колебания кальция и направленную деградацию циклина B, регуляторной субъединицы MPF, тем самым позволяя ооциту, задержанному MII, пройти через мейоз. [50] [51] Для инициирования партеногенеза ооцитов свиней существуют различные методы, позволяющие вызвать искусственную активацию, имитирующую проникновение сперматозоида, такие как обработка кальциевым ионофором, микроинъекция ионов кальция или электрическая стимуляция. Обработка циклогексимидом, неспецифическим ингибитором синтеза белка, усиливает развитие партенота у свиней, предположительно, за счет постоянного ингибирования MPF/циклина B. [51] По мере развития мейоза выталкивание второго полюса блокируется воздействием цитохалазина B. Эта обработка приводит к диплоидному (2 материнских генома) партеноту [50] Партеноты можно хирургическим путем перенести в яйцевод реципиента для дальнейшего развития, но они погибнут из-за нарушения развития после ≈30 дней беременности. Плаценты партенота свиньи часто кажутся гиповаскулярными: см. бесплатное изображение (Рисунок 1) в связанной ссылке. [50]

Индуцированный партеногенез у мышей и обезьян часто приводит к аномальному развитию. Это происходит потому, что у млекопитающих есть импринтированные генетические регионы, где либо материнская, либо отцовская хромосома инактивируется у потомства для нормального развития. У млекопитающего, созданного партеногенезом, будут двойные дозы материнских импринтированных генов и не будет отцовских импринтированных генов, что приведет к аномалиям развития. Было высказано предположение, что дефекты плацентарной складчатости или интердигитации являются одной из причин абортивного развития партенота у свиней. [50] Как следствие, исследования партеногенеза человека сосредоточены на производстве эмбриональных стволовых клеток для использования в лечении, а не в качестве репродуктивной стратегии. В 2022 году исследователи сообщили, что они добились партеногенеза у мышей для жизнеспособного потомства, рожденного из неоплодотворенных яйцеклеток, решая проблемы геномного импринтинга путем «целевого переписывания метилирования ДНК семи контрольных регионов импринтинга». [13]

У людей

В 1955 году Хелен Спервэй , генетик, специализирующийся на репродуктивной биологии гуппи ( Lebistes reticulatus ), заявила, что партеногенез может происходить (хотя и очень редко) у людей, что приводит к так называемым «девственным родам». Это вызвало некоторую сенсацию среди ее коллег и широкой общественности. [52] Иногда эмбрион может начать делиться без оплодотворения, но он не может полностью развиться сам по себе; поэтому, хотя он может создавать некоторые кожные и нервные клетки, он не может создавать другие (например, скелетные мышцы) и становится типом доброкачественной опухоли, называемой тератомой яичника . [53] Спонтанная активация яичников не является редкостью и известна с 19 века. Некоторые тератомы могут даже стать примитивными плодами (фетиформная тератома) с несовершенными головами, конечностями и другими структурами, но они нежизнеспособны. [ требуется ссылка ]

В 1995 году был зарегистрирован случай частичного партеногенеза у человека; было обнаружено, что у мальчика некоторые из его клеток (например, лейкоциты ) не имели никакого генетического содержания от его отца. Ученые полагают, что неоплодотворенная яйцеклетка начала самоделиться, но затем некоторые (но не все) ее клетки были оплодотворены сперматозоидом; это должно было произойти на ранней стадии развития, так как самоактивированные яйцеклетки быстро теряют способность к оплодотворению. Неоплодотворенные клетки в конечном итоге удвоили свою ДНК, увеличив число хромосом до 46. Когда неоплодотворенные клетки столкнулись с блоком развития, оплодотворенные клетки взяли верх и развили эту ткань. У мальчика были асимметричные черты лица и трудности в обучении, но в остальном он был здоров. Это сделало бы его партеногенетической химерой (ребенком с двумя клеточными линиями в своем теле). [54] Хотя с тех пор было зарегистрировано более дюжины подобных случаев (обычно обнаруживаемых после того, как у пациента проявлялись клинические отклонения), не было ни одного научно подтвержденного сообщения о нехимерном, клинически здоровом человеческом партеноте (т.е. полученном из одного партеногенетически активированного ооцита). [53]

В 2007 году Международная корпорация стволовых клеток Калифорнии объявила, что Елена Ревазова намеренно создала человеческие стволовые клетки из неоплодотворенных человеческих яйцеклеток с помощью партеногенеза. Этот процесс может предложить способ создания стволовых клеток, генетически соответствующих конкретной женщине, для лечения дегенеративных заболеваний. В том же году Ревазова и ISCC опубликовали статью, описывающую, как производить человеческие стволовые клетки, гомозиготные в области HLA ДНК. [55] Эти стволовые клетки называются HLA гомозиготными партеногенетическими человеческими стволовыми клетками (hpSC-Hhom) и позволят имплантировать производные этих клеток без иммунного отторжения. При выборе доноров ооцитов в соответствии с гаплотипом HLA можно будет создать банк клеточных линий, тканевые производные которых в совокупности могли бы быть сопоставлены по MHC со значительным числом особей в человеческой популяции. [56]

После независимого расследования было выявлено, что дискредитированный южнокорейский ученый Хванг У-Сук неосознанно создал первые человеческие эмбрионы в результате партеногенеза. Первоначально Хванг утверждал, что он и его команда извлекли стволовые клетки из клонированных человеческих эмбрионов, но позже выяснилось, что этот результат был сфабрикован. Дальнейшее изучение хромосом этих клеток показывает признаки партеногенеза в этих извлеченных стволовых клетках, аналогичные тем, которые были обнаружены у мышей, созданных токийскими учеными в 2004 году. Хотя Хванг обманул мир, заявив, что он первый создал искусственно клонированные человеческие эмбрионы, он внес большой прорыв в исследования стволовых клеток, создав человеческие эмбрионы с помощью партеногенеза. [57]

Подобные явления

Гиногенез

Форма бесполого размножения, связанная с партеногенезом, — гиногенез. Здесь потомство производится тем же механизмом, что и при партеногенезе, но с требованием, чтобы яйцеклетка была просто стимулирована присутствием спермы для развития. Однако сперматозоид не вносит никакого генетического материала в потомство. Поскольку все гиногенетические виды — самки, активация их яйцеклеток требует спаривания с самцами близкородственного вида для необходимого стимула. Некоторые саламандры рода Ambystoma являются гиногенетическими и, по-видимому, были таковыми более миллиона лет. Успех этих саламандр может быть обусловлен редким оплодотворением яйцеклеток самцами, что вносит новый материал в генофонд, что может быть результатом, возможно, только одного спаривания из миллиона. Кроме того, известно , что амазонская молли размножается посредством гиногенеза. [58]

Гибридогенез

Пример скрещивания между лягушкой прудовой ( Pelophylax lessonsae ), лягушкой болотной ( P. ridibundus ) и их гибридом – съедобной лягушкой ( P. kl. esculentus ). Первый из них – это первичная гибридизация, порождающая гибрид, второй – наиболее распространенный тип гибридогенеза. [59] [60]

Гибридогенез — это способ воспроизводства гибридов . Гибридогенетические гибриды (например, геном AB ), обычно самки, во время гаметогенеза исключают один из родительских геномов (A) и производят гаметы с некомбинированным [59] геномом второго родительского вида (B), вместо того, чтобы содержать смешанные рекомбинированные родительские геномы. Первый геном (A) восстанавливается путем оплодотворения этих гамет гаметами от первого вида (AA, половой хозяин, [59] обычно самец). [59] [61] [62] Гибридогенез не полностью бесполый, а гемиклональный: половина генома передается следующему поколению клонально , некомбинированно, неповрежденно (B), другая половина — половым путем , рекомбинированно (A). Этот процесс продолжается, так что каждое поколение наполовину (или геми-)клонально со стороны матери и имеет половину нового генетического материала со стороны отца. [59] [63]

Такая форма размножения наблюдается у некоторых живородящих рыб рода Poeciliopsis [61] [64], а также у некоторых видов Pelophylax spp. («зеленые лягушки» или «водяные лягушки»):

Другие примеры, где гибридогенез является по крайней мере одним из способов воспроизводства, включают в себя:

В человеческой культуре

Партеногенез, в форме воспроизводства от одного человека (обычно бога), распространен в мифологии, религии и фольклоре по всему миру, в том числе в древнегреческих мифах ; например, Афина родилась из головы Зевса . [70] В христианстве и исламе есть непорочное зачатие Иисуса ; есть истории о чудесных рождениях в других религиях, включая ислам. [71] Эта тема является одним из нескольких аспектов репродуктивной биологии, исследуемых в научной фантастике . [72]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "партеногенез". Словарь Merriam-Webster.com . Merriam-Webster.
  2. ^ "партеногенез". Оксфордский словарь OxfordDictionaries.com . Английское определение. Архивировано из оригинала 12 сентября 2012 года . Получено 20 января 2016 года .
  3. ^ Лидделл; Скотт; Джонс, ред. (1940). "γένεσις A.II". Греко-английский словарь . Оксфорд, Великобритания: Clarendon Press – через Perseus / Tufts U. , Медфорд и Сомервилл, Массачусетс. см .
  4. ^ Хеш, Свенья ; Серрано-Серрано, Марта; Баррера-Редондо, Хосуэ; Лютрингер, Реми; Петерс, Акира Ф.; Дестомбе, Кристоф; и др. (июль 2021 г.). «Эволюция жизненных циклов и репродуктивных признаков: взгляд на бурые водоросли». Журнал эволюционной биологии . 34 (7): 992–1009. doi : 10.1111/jeb.13880 . PMID  34096650. S2CID  92334399.
  5. ^ Престон, Элизабет (13 февраля 2024 г.). «Любовь к себе важна, но мы, млекопитающие, застряли с сексом». The New York Times . Архивировано из оригинала 13 февраля 2024 г. . Получено 16 февраля 2024 г. Некоторые самки птиц, рептилий и других животных могут производить потомство самостоятельно. Но для млекопитающих, таких как мы, яйцеклетки и сперма нуждаются друг в друге.
  6. ^ Холлидей, Тим Р. (1986). Крейг Адлер (ред.). Рептилии и амфибии . Torstar Books. стр. 101. ISBN 978-0-920269-81-7.
  7. ↑ Уокер, Брайан (11 ноября 2010 г.). «Ученые обнаружили неизвестные виды ящериц на обеденном столе». CNN . Получено 11 ноября 2010 г.
  8. ^ Аллен, Л.; Сандерс, К. Л.; Томсон, В. А. (февраль 2018 г.). «Молекулярные доказательства первых записей факультативного партеногенеза у змей семейства аспидов». Royal Society Open Science . 5 (2): 171901. Bibcode :2018RSOS....571901A. doi :10.1098/rsos.171901. PMC 5830781 . PMID  29515892. 
  9. ^ Savage, Thomas F. (11 февраля 2008 г.) [12 сентября 2005 г.]. Руководство по распознаванию партеногенеза в инкубированных яйцах индейки (Отчет). Кафедра зоотехники. Университет штата Орегон . Архивировано из оригинала 16 июля 2012 г.
  10. ^ ab Райдер, Оливер А.; Томас, Стивен; Джадсон, Джессика Мартин; Романов, Майкл Н.; Дандекар, Суганда; Папп, Жанетт К.; и др. (17 декабря 2021 г.). «Факультативный партеногенез у калифорнийских кондоров». Журнал наследственности . 112 (7): 569–574. doi :10.1093/jhered/esab052. PMC 8683835. PMID  34718632. 
  11. ^ Рамачандран, Р.; Насименто дос Сантос, М.; Паркер, Х. М.; Макдэниел, К. Д. (сентябрь 2018 г.). «Влияние партеногенеза на половую принадлежность потомства и производительность китайского расписного перепела (Coturnix chinensis)». Териогенология . 118 : 96–102. doi : 10.1016/j.theriogenology.2018.05.027 . PMID  29886358. S2CID  47008147.
  12. ^ Бут, У.; Джонсон, Д. Х.; Мур, С.; Шаль, К.; Варго, Э. Л. (2010). «Доказательства жизнеспособных, неклональных, но безотцовских удавов». Biology Letters . 7 (2): 253–256. doi :10.1098/rsbl.2010.0793. PMC 3061174 . PMID  21047849. 
  13. ^ ab Wei, Y.; Yang, CR; Zhao, ZA (7 марта 2022 г.). "Жизнеспособное потомство, полученное из одиночных неоплодотворенных ооцитов млекопитающих". PNAS . 119 (12): e2115248119. Bibcode :2022PNAS..11915248W. doi : 10.1073/pnas.2115248119 . PMC 8944925 . PMID  35254875. 
  14. ^ Скотт, Томас (1996). Краткая энциклопедия биологии . Вальтер де Грюйтер. ISBN 978-3-11-010661-9.
  15. ^ Пойнар, Джордж О-младший; Тревор А. Джексон; Найджел Л. Белл; Мохд Б-асри Вахид (июль 2002 г.). « Elaeolenchus parthenonema ng, n. sp. (Nematoda: Sphaerularioidea: Anandranematidae n. fam.), паразитирующий на долгоносике-опылителе пальм Elaeidobius kamerunicus Faust, с филогенетическим обзором Sphaerularioidea Lubbock, 1861». Систематическая паразитология . 52 (3): 219–225. дои : 10.1023/А: 1015741820235. PMID  12075153. S2CID  6405965.
  16. ^ Уайт, Майкл Дж. Д. (1984). «Хромосомные механизмы в воспроизводстве животных». Bolletino di Zoologia . 51 (1–2): 1–23. doi :10.1080/11250008409439455.
  17. ^ Пужаде-Вильяр, Джули; Беллидо, Д.; Сегу, Г.; Мелика, Джордж (2001). «Современное состояние знаний о гетерогонии Cynipidae (Hymenoptera, Cynipoidea)». Sessio Conjunta DEntomologia ICHNSCL . 11 (1999): 87–107.
  18. ^ аб Краточвил, Лукаш; Вукич, Ясна; Червенка, Ян; Кубичка, Лукаш; Джонсон Покорна, Мартина; Кукачкова, Доминика; и др. (ноябрь 2020 г.). «Смешанное потомство, полученное в результате загадочного партеногенеза у ящерицы» . Молекулярная экология . 29 (21): 4118–4127. Бибкод : 2020MolEc..29.4118K. дои : 10.1111/mec.15617. PMID  32881125. S2CID  221474843.
  19. ^ Райдер, Оливер А.; Томас, Стивен; Джадсон, Джессика Мартин; Романов, Майкл Н.; Дандекар, Суганда; Папп, Жанетт К.; и др. (17 декабря 2021 г.). Мерфи, Уильям Дж. (ред.). «Факультативный партеногенез у калифорнийских кондоров». Журнал наследственности . 112 (7): 569–574. doi :10.1093/jhered/esab052. PMC 8683835. PMID  34718632 . 
  20. ^ Бернстайн, Х.; Хопф, ФА; Мишод, Р. Э. (1987). «Молекулярная основа эволюции пола». Молекулярная генетика развития . Достижения в генетике. Т. 24. С. 323–370. doi :10.1016/s0065-2660(08)60012-7. ISBN 978-0-12-017624-3. PMID  3324702.
  21. ^ Гаврилов, ИА; Кузнецова, ВГ (2007). «О некоторых терминах, используемых в цитогенетике и репродуктивной биологии щитовок (Homoptera: Coccinea)» (PDF) . Сравнительная цитогенетика . 1 (2): 169–174.
  22. ^ Энгельштедтер, Ян (2017). «Асексуальный, но не клональный: эволюционные процессы в аутомиктических популяциях | Генетика». Генетика . 206 (2): 993–1009. doi :10.1534/genetics.116.196873. PMC 5499200 . PMID  28381586. 
  23. ^ ab Mogie, Michael (1986). «Automixis: its distribution and status». Biological Journal of the Linnean Society . 28 (3): 321–329. doi :10.1111/j.1095-8312.1986.tb01761.x.
  24. ^ Захаров, И.А. (апрель 2005 г.). «Интратетрадное спаривание и его генетические и эволюционные последствия». Российский журнал генетики . 41 (4): 402–411. doi :10.1007/s11177-005-0103-z. PMID  15909911. S2CID  21542999.
  25. ^ abc Cosín, Darío J. Díaz, Marta Novo и Rosa Fernández. «Reproduction of Earthworms: Sexual Selection and Parthenogenesis». В Biology of Earthworms , под редакцией Ayten Karaca, 24:69–86. Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg, 2011. https://doi.org/10.1007%2F978-3-642-14636-7_5.
  26. ^ ab Cuellar, Орландо (1 февраля 1971 г.). «Размножение и механизм мейотической реституции у партеногенетической ящерицы Cnemidophorus uniparens». Журнал морфологии . 133 (2): 139–165. doi :10.1002/jmor.1051330203. PMID  5542237. S2CID  19729047.
  27. ^ abc Локки, Юхани; Эско Суомалайнен; Ансси Саура; Пекка Ланкинен (1 марта 1975 г.). «Генетический полиморфизм и эволюция партеногенетических животных. Ii. Диплоидные и полиплоидные Solenobia Triquetrella (lepidoptera: Psychidae)». Генетика . 79 (3): 513–525. дои : 10.1093/генетика/79.3.513. ПМЦ 1213290 . ПМИД  1126629 . Проверено 20 декабря 2011 г. 
  28. ^ abc Groot, TVM; E Bruins; JAJ Breeuwer (28 февраля 2003 г.). «Молекулярно-генетические доказательства партеногенеза у бирманского питона, Python molars bivittatus ». Наследственность . 90 (2): 130–135. CiteSeerX 10.1.1.578.4368 . doi :10.1038/sj.hdy.6800210. PMID  12634818. S2CID  2972822. 
  29. ^ Пирси, М.; Арон, С.; Думс, К.; Келлер, Л. (2004). «Условное использование пола и партеногенеза для производства рабочих и королев у муравьев». Science . 306 (5702): 1780–1783. Bibcode :2004Sci...306.1780P. doi :10.1126/science.1105453. PMID  15576621. S2CID  37558595.
  30. ^ abcd Бут, Уоррен; Ларри Миллион; Р. Грэхем Рейнольдс; Гордон М. Бургхардт; Эдвард Л. Варго; Коби Шал ; Атанасия К. Цика; Гордон В. Шуэтт (декабрь 2011 г.). «Последовательные девственные роды у змеи Нового Света, колумбийского радужного удава, Epicrates maurus». Журнал наследственности . 102 (6): 759–763. CiteSeerX 10.1.1.414.384 . doi : 10.1093/jhered/esr080 . PMID  21868391. 
  31. ^ Хейлз, Дина Ф.; Уилсон, Алекс CC; Слоан, Мэтью А.; Саймон, Жан-Кристоф; Легалик, Жан-Франсуа; Саннакс, Пол (2002). «Отсутствие обнаруживаемой генетической рекомбинации на Х-хромосоме во время партеногенетического производства самок и самцов тлей». Genetics Research . 79 (3): 203–209. doi : 10.1017/S0016672302005657 . PMID  12220127.
  32. ^ abc Белл, Г. (1982). Шедевр природы: эволюция и генетика сексуальности , Издательство Калифорнийского университета, Беркли, стр. 1–635 (см. стр. 295). ISBN 978-0-520-04583-5 
  33. ^ Фанк, Дэвид Х.; Суини, Бернард У.; Джексон, Джон К. (2010). «Почему ручьевые поденки могут размножаться без самцов, но остаются двуполыми: случай утраченной генетической изменчивости». Журнал Североамериканского бентоведческого общества . 29 (4): 1258–1266. doi :10.1899/10-015.1. S2CID  86088826.
  34. ^ Шварц, Герман (1932). «Der Chromosomenzyklus von Tetraneura ulmi de Geer» . Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomy . 15 (4): 645–687. дои : 10.1007/BF00585855. S2CID  43030757.
  35. ^ abc van der Kooi, CJ; Schwander, T. (2015). «Партеногенез: рождение новой линии или репродуктивная случайность?». Current Biology . 25 (15): R659–R661. Bibcode : 2015CBio...25.R659V. doi : 10.1016/j.cub.2015.06.055 . PMID  26241141.
  36. ^ Ламперт, КП (2008). «Факультативный партеногенез у позвоночных: репродуктивная ошибка или случайность?». Половое развитие . 2 (6): 290–301. doi :10.1159/000195678. PMID  19276631. S2CID  9137566.
  37. ^ Suomalainen, E.; et al. (1987). Цитология и эволюция в партеногенезе . Бока-Ратон, Флорида: CRC Press.
  38. ^ ab Stelzer, C.-P.; Schmidt, J.; Wiedlroither, A.; Riss, S. (2010). «Утрата полового размножения и карликовость у мелких метазоа». PLOS . 5 (9): e12854. Bibcode :2010PLoSO...512854S. doi : 10.1371/journal.pone.0012854 . PMC 2942836 . PMID  20862222. 
  39. ^ Scheuerl, Thomas; et al. (2011). «Фенотип аллеля, вызывающего облигатный партеногенез». Journal of Heredity . 102 (4): 409–415. doi :10.1093/jhered/esr036. PMC 3113615. PMID  21576287 . веб. 23 октября 2012 г.
  40. ^ Booth, W.; Smith, CF; Eskridge, PH; Hoss, SK; Mendelson, JR; Schuett, GW (2012). «Факультативный партеногенез обнаружен у диких позвоночных». Biology Letters . 8 (6): 983–985. doi :10.1098/rsbl.2012.0666. PMC 3497136 . PMID  22977071. 
  41. ^ ab Vorburger, Christoph (2003). «Экологически связанные закономерности репродуктивных режимов у тли Myzus persicae и преобладание двух «суперклонов» в Виктории, Австралия». Молекулярная экология . 12 (12): 3493–3504. Bibcode : 2003MolEc..12.3493V. doi : 10.1046/j.1365-294X.2003.01998.x. PMID  14629364. S2CID  32192796.
  42. ^ ab Caron, V.; Norgate, M.; Ede, FJ; Nyman, T. (2013). «Новые микросателлитные ДНК-маркеры указывают на строгий партеногенез и небольшое количество генотипов у инвазивного ивового пилильщика Nematus oligospilus» (PDF) . Bulletin of Entomological Research . 103 (1): 74–88. doi :10.1017/S0007485312000429. PMID  22929915. S2CID  25210471.
  43. ^ Смит, Джон Мейнард (1978). Эволюция пола. Архив CUP. стр. 42. ISBN 978-0-521-21887-0.
  44. ^ Прайс, AH (1992). «Сравнительное поведение ящериц рода Cnemidophorus (Teiidae), с комментариями по эволюции партеногенеза у рептилий». Copeia . 1992 (2): 323–331. doi :10.2307/1446193. JSTOR  1446193.
  45. ^ Шут, Э.; Хеммингс, Н.; Биркхед, Т.Р. (2008). «Партеногенез у воробьиных птиц зебры Taeniopygia Guttata ». Ибис . 150 (1): 197–199. дои : 10.1111/j.1474-919x.2007.00755.x.
  46. ^ Чапман, Демиан Д.; Шивджи, Махмуд С.; Луис, Эд; Соммер, Джули; Флетчер, Хью; Продёль, Пауло А. (2007). «Непорочное зачатие у акулы-молота». Biology Letters . 3 (4): 425–427. doi :10.1098/rsbl.2007.0189. PMC 2390672. PMID  17519185 . 
  47. ^ ab Vrijenhoek, RC, RM Dawley, CJ Cole и JP Bogart. 1989. «Список известных однополых позвоночных», стр. 19–23 в : Эволюция и экология однополых позвоночных . RM Dawley и JP Bogart (ред.) Бюллетень 466, Музей штата Нью-Йорк, Олбани
  48. ^ Хаббс, CL; Хаббс, LC (1932). «Очевидный партеногенез в природе у рыб гибридного происхождения». Science . 76 (1983): 628–630. Bibcode :1932Sci....76..628H. doi :10.1126/science.76.1983.628. PMID  17730035.
  49. ^ Versieren, K; Heindryckx, B; Lierman, S; Gerris, J; De Sutter, P. (2010). «Развитие компетентности партеногенетических эмбрионов мыши и человека после химической или электрической активации». Reprod Biomed . 21 (6): 769–775. doi : 10.1016/j.rbmo.2010.07.001 . PMID  21051286.
  50. ^ abcde Bischoff, SR; Tsai, S.; Hardison, N.; Motsinger-Reif, AA; Freking, BA; Nonneman, D.; et al. (2009). «Характеристика консервативных и неконсервативных импринтированных генов у свиней». Biology of Reproduction . 81 (5): 906–920. doi :10.1095/biolreprod.109.078139. PMC 2770020 . PMID  19571260. 
  51. ^ abc Мори, Хиронори; Мизобе, Ямато; Иноуэ, Шин; Уэнохара, Акари; Такеда, Мицуру; Ёсида, Мицутоши; Миёси, Казучика (2008). «Влияние циклогексимида на партеногенетическое развитие ооцитов свиньи, активированных ультразвуковой обработкой». Журнал воспроизводства и развития . 54 (5): 364–369. дои : 10.1262/jrd.20064 . ПМИД  18635923.
  52. ↑ Time , 28 ноября 1955 г.; Передовая статья в The Lancet , 2: 967 (1955)
  53. ^ ab de Carli, Gabriel Jose и Tiago Campos Pereira. «О человеческом партеногенезе». Medical Hypotheses 106 (2017): 57–60.
  54. ↑ Филип Коэн, «Мальчик, у чьей крови нет отца», New Scientist , 7.10.1995
  55. ^ Ревазова, Е.С.; Туровец, Н.А.; Кочеткова, О.Д.; Киндарова, Л.Б.; Кузьмичев, Л.Н.; Янус, Дж.Д.; Прыжкова, М.В. (2007). «Пациент-специфические линии стволовых клеток, полученные из человеческих партеногенетических бластоцист». Клонирование и стволовые клетки . 9 (3): 432–449. doi :10.1089/clo.2007.0033. PMID  17594198.
  56. ^ Ревазова, Е.С.; Туровец, Н.А.; Кочеткова, О.Д.; Агапова, Л.С.; Себастьян, Ж.Л.; Прыжкова, М.В.; и др. (2008). «HLA-гомозиготные линии стволовых клеток, полученные из человеческих партеногенетических бластоцист». Клонирование и стволовые клетки . 10 (1): 11–24. doi :10.1089/clo.2007.0063. PMID  18092905.
  57. ^ Уильямс, Крис. «Мошенник со стволовыми клетками совершил прорыв в области «непорочного зачатия»: луч надежды для корейского научного скандала», The Register , 3 августа 2007 г.
  58. ^ "Нет секса для видов рыб, состоящих только из девушек". BBC News . 23 апреля 2008 г. Получено 11 июня 2007 г.
  59. ^ abcdefgh Холсбек, Г.; Йорис, Р. (2010). «Потенциальное влияние исключения генома чужеродными видами на гибридогенетических водных лягушек ( комплекс Pelophylax esculentus )». Биологические инвазии . 12 (1): 1–13. Bibcode :2010BiInv..12....1H. doi :10.1007/s10530-009-9427-2. S2CID  23535815.
  60. ^ Форбургер, Кристоф; Рейер, Хайнц-Ульрих (2003). «Генетический механизм замещения видов у европейских водных лягушек?» (PDF) . Conservation Genetics . 4 (2): 141–155. Bibcode :2003ConG....4..141V. doi :10.1023/A:1023346824722. S2CID  20453910 . Получено 21 июня 2015 г. .
  61. ^ ab Schultz, R. Jack (ноябрь–декабрь 1969 г.). «Гибридизация, однополость и полиплоидия у костистых Poeciliopsis (Poeciliidae) и других позвоночных». The American Naturalist . 103 (934): 605–619. doi :10.1086/282629. JSTOR  2459036. S2CID  84812427.
  62. ^ Vrijenhoek, Robert C. (1998). "Партеногенез и естественные клоны" (PDF) . В Knobil, Ernst; Neill, Jimmy D. (ред.). Энциклопедия репродукции. Том 3. Academic Press. С. 695–702. ISBN 978-0-12-227020-8.
  63. ^ Simon, J.-C.; Delmotte, F.; Rispe, C.; Crease, T. (2003). «Филогенетические отношения между партеногенами и их половыми родственниками: возможные пути к партеногенезу у животных» (PDF) . Biological Journal of the Linnean Society . 79 : 151–163. doi : 10.1046/j.1095-8312.2003.00175.x . Получено 21 июня 2015 г. .
  64. ^ Vrijenhoek, JM; Avise, JC; Vrijenhoek, RC (1 января 1992 г.). «Древняя клональная линия в роде рыб Poeciliopsis (Atheriniformes: Poeciliidae)». Труды Национальной академии наук США . 89 (1): 348–352. Bibcode : 1992PNAS...89..348Q. doi : 10.1073/pnas.89.1.348 . ISSN  0027-8424. PMC 48234. PMID 11607248  . 
  65. ^ "Гибридогенез у водных лягушек". tolweb.org . Примечание 579. Архивировано из оригинала 14 июля 2014 г. Получено 13 марта 2007 г.
  66. ^ Beukeboom, LW; Vrijenhoek, RC (1998). «Эволюционная генетика и экология партеногенеза, зависящего от спермы». Журнал эволюционной биологии . 11 (6): 755–782. doi : 10.1046/j.1420-9101.1998.11060755.x . S2CID  85833296.
  67. ^ Инасио, А; Пиньо, Дж; Перейра, ПМ; Комаи, Л; Коэльо, ММ (2012). «Глобальный анализ транскриптома малой РНК в различных плоидиях и геномных комбинациях комплекса позвоночных – Squalius alburnoides». PLOS ONE . 7 (7: e41158): 359–368. Bibcode : 2012PLoSO...741158I. doi : 10.1371/journal.pone.0041158 . PMC 3399795. PMID  22815952 . 
  68. ^ Сайто, К.; Ким, И.С.; Ли, Э.Х. (2004). «Интрогрессия митохондриальных генов между колючими гольцами посредством гибридогенеза». Zoological Science . 21 (7): 795–798. doi : 10.2108/zsj.21.795 . PMID  15277723. S2CID  40846660.
  69. ^ Мантовани, Барбара; Скали, Валерио (1992). «Гибридогенез и андрогенез у палочников Bacillus rossius - Grandii benazzii (Insecta, Phasmatodea)». Эволюция . 46 (3): 783–796. дои : 10.2307/2409646. JSTOR  2409646. PMID  28568678.
  70. ^ Ригольозо, Маргерит (2010). Девы-богини-матери античности . Нью-Йорк: Palgrave Macmillan. ISBN 978-0-230-61886-2.
  71. ^ Кэрриган, Генри Л. (2000). «Непорочное зачатие». В Фридман, Дэвид Ноэль; Майерс, Аллен К. (ред.). Словарь Библии Эрдмана . Эрдманс. стр. 1359. ISBN 978-9053565032.
  72. ↑ Крид, Барбара (1990), «Гинезис, постмодернизм и научно-фантастический фильм ужасов», в Кун, Аннет (ред.), Alien Zone: Cultural Theory and Contemporary Science Fiction Cinema, Лондон: Verso, стр. 215, ISBN 9780860919933

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки