stringtranslate.com

Плацента

Плацента ( мн. ч.: плаценты или плаценты ) — временный эмбриональный и позднее фетальный орган , который начинает развиваться из бластоцисты вскоре после имплантации . Она играет важную роль в обеспечении обмена питательными веществами, газами и отходами между физически разделенными кровообращением матери и плода и является важным эндокринным органом , вырабатывающим гормоны , которые регулируют как материнскую , так и фетальную физиологию во время беременности . [1] Плацента соединяется с плодом через пуповину , а с противоположной стороны — с материнской маткой в ​​зависимости от вида . У людей тонкий слой материнской децидуальной ( эндометриальной ) ткани выходит вместе с плацентой, когда она выталкивается из матки после родов (иногда ее неправильно называют «материнской частью» плаценты). Плаценты являются определяющей характеристикой плацентарных млекопитающих , но также встречаются у сумчатых и некоторых не млекопитающих с различными уровнями развития. [2]

Плаценты млекопитающих, вероятно, впервые появились около 150–200 миллионов лет назад. Белок синцитин , обнаруженный во внешнем барьере плаценты ( синцитиотрофобласте ) между матерью и плодом, имеет определенную РНК-сигнатуру в своем геноме, что привело к гипотезе о его происхождении от древнего ретровируса : по сути, вируса , который помог проложить путь от откладывания яиц к живорождению . [3] [4] [5]

Слово плацента происходит от латинского слова, обозначающего тип пирога , от греческого πλακόεντα/πλακοῦντα plakóenta/plakoúnta , винительного падежа от πλακόεις/πλακούς plakóeis/plakoús , «плоский, похожий на плиту», [6] [7] со ссылкой на его круглый, плоский вид у людей. Классическое множественное число — placentae , но форма placentas более распространена в современном английском языке.

Эволюция и филогенетическое разнообразие

Плацента развивалась независимо несколько раз, вероятно, начиная с рыб , у которых она возникала несколько раз, включая род Poeciliopsis . [8] Плацентация также развивалась у некоторых рептилий . [9]

Плацента млекопитающих развилась более 100 миллионов лет назад и стала решающим фактором во взрывном разнообразии плацентарных млекопитающих. [10] Хотя все плаценты млекопитающих имеют одинаковые функции, существуют важные различия в структуре и функциях в разных группах млекопитающих. Например, плаценты человека, коровы, лошади и собаки сильно различаются как на общем, так и на микроскопическом уровне. Плаценты этих видов также различаются по своей способности обеспечивать плод материнскими иммуноглобулинами . [11]

Структура

Плацентарные млекопитающие, включая людей, имеют хориоаллантоисную плаценту , которая формируется из хориона и аллантоиса . У людей плацента в среднем имеет длину 22 см (9 дюймов) и толщину 2–2,5 см (0,8–1 дюйм), причем центр является самым толстым, а края — самыми тонкими. Обычно она весит приблизительно 500 граммов (чуть более 1 фунта). Она имеет темный красновато-синий или малиновый цвет. Она соединяется с плодом пуповиной длиной приблизительно 55–60 см (22–24 дюйма), которая содержит две пупочные артерии и одну пупочную вену . [12] Пуповина вставляется в хорионическую пластинку (имеет эксцентричное прикрепление). Сосуды разветвляются по поверхности плаценты и далее разделяются, образуя сеть, покрытую тонким слоем клеток. Это приводит к образованию ворсинчатых древовидных структур. С материнской стороны эти ворсинчатые древовидные структуры группируются в дольки, называемые семядолями . У людей плацента обычно имеет форму диска, но ее размер значительно варьируется между различными видами млекопитающих. [13]

Плацента иногда принимает форму, в которой она состоит из нескольких отдельных частей, соединенных кровеносными сосудами. [14] Части, называемые долями, могут быть двумя, тремя, четырьмя или более. Такие плаценты описываются как двудольчатые/двудольчатые/двухраздельные, трехдольчатые/трехдольчатые/трехраздельные и так далее. Если есть четко различимая главная доля и вспомогательная доля, последняя называется сукцентуриатной плацентой . Иногда кровеносные сосуды, соединяющие доли, мешают предлежанию плода во время родов , что называется vasa previa . [ требуется цитата ]

Экспрессия генов и белков

Около 20 000 генов, кодирующих белки, экспрессируются в клетках человека, и 70% этих генов экспрессируются в нормальной зрелой плаценте. [15] [16] Около 350 из этих генов более специфически экспрессируются в плаценте, и менее 100 генов являются высокоспецифичными для плаценты. Соответствующие специфические белки в основном экспрессируются в трофобластах и ​​имеют функции, связанные с беременностью . Примерами белков с повышенной экспрессией в плаценте по сравнению с другими органами и тканями являются PEG10 и антиген яичек рака PAGE4, ​​экспрессируемые в цитотрофобластах , CSH1 и KISS1, экспрессируемые в синцитиотрофобластах , а также PAPPA2 и PRG2, экспрессируемые в экстраворсинчатых трофобластах.

Физиология

Разработка

Плацента
Начальные стадии эмбриогенеза человека

Плацента начинает развиваться после имплантации бластоцисты в материнский эндометрий , на очень раннем сроке беременности, примерно на 4-й неделе. [ 17]

Внешний слой поздней бластоцисты образован трофобластами , клетками, которые образуют внешний слой плаценты. Этот внешний слой делится на два дополнительных слоя: лежащий под ним слой цитотрофобласта и лежащий над ним слой синцитиотрофобласта . Синцитиотрофобласт — это многоядерный непрерывный слой клеток, который покрывает поверхность плаценты. Он образуется в результате дифференциации и слияния лежащих под ним цитотрофобластов, процесса, который продолжается на протяжении всего развития плаценты. Синцитиотрофобласт вносит вклад в барьерную функцию плаценты. [18]

Плацента растет на протяжении всей беременности . Развитие материнского кровоснабжения плаценты завершается к концу первого триместра 14-й недели беременности (DM). [17]

Плацентарное кровообращение

Материнская кровь заполняет межворсинчатое пространство , происходит активный и пассивный обмен питательными веществами, водой и газами, затем дезоксигенированная кровь вытесняется следующим материнским импульсом.

Материнско-плацентарное кровообращение

В процессе подготовки к имплантации бластоцисты эндометрий подвергается децидуализации . Спиральные артерии в децидуальной оболочке ремоделируются таким образом, что становятся менее извилистыми, а их диаметр увеличивается. Увеличенный диаметр и более прямой путь потока способствуют увеличению притока материнской крови к плаценте. Возникает относительно высокое давление, поскольку материнская кровь заполняет межворсинчатое пространство через эти спиральные артерии, которые омывают ворсинки плода кровью, что позволяет осуществлять газообмен. У людей и других гемохориальных плацент материнская кровь вступает в прямой контакт с хорионом плода , хотя обмена жидкостью не происходит. По мере снижения давления между импульсами дезоксигенированная кровь течет обратно через вены эндометрия. [ необходима цитата ]

Материнский кровоток начинается между 5–12 днями [19] и составляет приблизительно 600–700 мл/мин к моменту родов.

Фетоплацентарное кровообращение

Деоксигенированная кровь плода проходит через пупочные артерии к плаценте. В месте соединения пуповины и плаценты пупочные артерии радиально разветвляются, образуя хориальные артерии . Хориальные артерии, в свою очередь, разветвляются на котиледоновые артерии . В ворсинах эти сосуды в конечном итоге разветвляются, образуя обширную артерио-капиллярно-венозную систему, приближая кровь плода к материнской крови, но смешения крови плода и матери не происходит («плацентарный барьер»). [20]

Эндотелин и простаноиды вызывают сужение сосудов в плацентарных артериях, тогда как оксид азота вызывает вазодилатацию . [21] С другой стороны, не существует никакой нервной регуляции сосудов, а катехоламины оказывают лишь незначительное влияние. [21]

Фетоплацентарное кровообращение уязвимо к постоянной гипоксии или прерывистой гипоксии и реоксигенации, что может привести к образованию избыточных свободных радикалов . Это может способствовать преэклампсии и другим осложнениям беременности . [22] Предполагается, что мелатонин играет роль антиоксиданта в плаценте. [22]

Это начинается на 17–22 день. [23]

Рождение

Выделение плаценты начинается как физиологическое отделение от стенки матки. Период с момента рождения ребенка до момента изгнания плаценты называется «третьим периодом родов». Обычно плацента выводится в течение 15–30 минут после рождения. [ необходима цитата ]

Плацентарной экспульсией можно управлять активно, например, вводя окситоцин внутримышечно с последующим натяжением пуповины, чтобы помочь в рождении плаценты. В качестве альтернативы, ее можно управлять выжидательно, позволяя плаценте выйти без медицинской помощи. Кровопотеря и риск послеродового кровотечения могут быть снижены у женщин, которым предлагается активное ведение третьего периода родов, однако могут быть побочные эффекты, и необходимы дополнительные исследования. [24]

Принято перерезать пуповину сразу после рождения, но теоретически нет никаких медицинских оснований для этого; напротив, теоретически считается, что неперерезание пуповины помогает ребенку адаптироваться к внеутробной жизни , особенно недоношенным детям. [25]

Микробиом

Плацента традиционно считается стерильной , но недавние исследования показывают, что в здоровой ткани может присутствовать резидентная, непатогенная и разнообразная популяция микроорганизмов . Однако вопрос о том, существуют ли эти микробы или имеют ли они клиническое значение, является весьма спорным и является предметом активных исследований. [26] [27] [28] [29]

Физиология плаценты

Питание и газообмен

Плацента является посредником в передаче питательных веществ между матерью и плодом. Перфузия межворсинчатых пространств плаценты материнской кровью позволяет передавать питательные вещества и кислород от матери к плоду и переносить отходы и углекислый газ обратно от плода к материнской крови. Передача питательных веществ к плоду может происходить как посредством активного , так и пассивного транспорта . [30] Было обнаружено, что плацентарный метаболизм питательных веществ играет ключевую роль в ограничении передачи некоторых питательных веществ. [31] Неблагоприятные ситуации беременности, такие как диабет или ожирение у матери , могут увеличивать или уменьшать уровни переносчиков питательных веществ в плаценте, что может привести к чрезмерному росту или ограничению роста плода. [32]

Выделение

Продукты жизнедеятельности плода, такие как мочевина , мочевая кислота и креатинин , переносятся в кровь матери путем диффузии через плаценту. [ необходима цитата ]

Иммунитет

Плацента функционирует как селективный барьер между материнскими и фетальными клетками, предотвращая проникновение материнской крови, белков и микробов (включая бактерии и большинство вирусов ) через барьер между матерью и плодом. [33] Ухудшение функционирования плаценты, называемое плацентарной недостаточностью , может быть связано с передачей некоторых инфекционных заболеваний от матери к ребенку . [34] Очень небольшое количество вирусов, включая вирус краснухи , вирус Зика и цитомегаловирус (ЦМВ), могут преодолевать плацентарный барьер, как правило, пользуясь условиями в определенные гестационные периоды по мере развития плаценты. ЦМВ и Зика перемещаются из материнского кровотока через плацентарные клетки в кровоток плода. [33] [35] [36] [37]

Начиная с 13 недель беременности и увеличиваясь линейно, с самым большим переносом, происходящим в третьем триместре, антитела IgG могут проходить через плаценту человека, обеспечивая защиту плода в утробе матери . [38] [39] Этот пассивный иммунитет сохраняется в течение нескольких месяцев после рождения, предоставляя новорожденному точную копию долгосрочного гуморального иммунитета матери , чтобы провести ребенка через решающие первые месяцы внеутробной жизни. Антитела IgM из-за своего большего размера не могут пересекать плаценту, [40] одна из причин, почему инфекции, приобретенные во время беременности, могут быть особенно опасны для плода. [41]

Гормональная регуляция

Иммунологический барьер

Плацента и плод могут рассматриваться как инородное тело внутри матери и должны быть защищены от нормального иммунного ответа матери, который мог бы вызвать отторжение . Таким образом, плацента и плод рассматриваются как участки иммунной привилегии с иммунной толерантностью .

Для этой цели плацента использует несколько механизмов:

Однако плацентарный барьер не является единственным средством уклонения от иммунной системы, поскольку чужеродные клетки плода также сохраняются в материнском кровообращении по другую сторону плацентарного барьера. [46]

метилирование ДНК

Трофобласт — это внешний слой клеток бластоцисты ( см. 9-й день на рисунке выше, показывающий начальные стадии человеческого эмбриогенеза). Клетки трофобласта плаценты имеют уникальный геномный паттерн метилирования ДНК , определяемый de novo метилтрансферазами во время эмбриогенеза . [47] Этот паттерн метилирования в основном необходим для регулирования развития и функционирования плаценты, что, в свою очередь, имеет решающее значение для выживания эмбриона. [47]

Другой

Плацента также является резервуаром крови для плода, доставляя ему кровь в случае гипотонии и наоборот, что можно сравнить с конденсатором . [48]

Ультразвуковое изображение плаценты и пуповины человека (цветная допплеровская визуализация) с центральным прикреплением пуповины и тремя пупочными сосудами на 20 неделе беременности

Клиническое значение

Микрофотография цитомегаловирусной ( ЦМВ ) инфекции плаценты (ЦМВ- плацентит ). Характерное крупное ядро ​​инфицированной ЦМВ клетки видно не по центру в правом нижнем углу изображения. Окраска гематоксилином и эозином .

Плаценту могут поражать многочисленные патологии. [ необходима цитата ]

Общество и культура

Плацента часто играет важную роль в различных культурах , и многие общества проводят ритуалы, касающиеся ее утилизации. В западном мире плаценту чаще всего сжигают . [49]

Некоторые культуры хоронят плаценту по разным причинам. Маори из Новой Зеландии традиционно хоронят плаценту новорожденного ребенка, чтобы подчеркнуть связь между людьми и землей. [50] Аналогичным образом, навахо хоронят плаценту и пуповину в специально выбранном месте, [51] особенно если ребенок умирает во время родов. [52] В Камбодже и Коста-Рике считается, что захоронение плаценты защищает и обеспечивает здоровье ребенка и матери. [53] Если мать умирает во время родов, аймара из Боливии хоронят плаценту в секретном месте, чтобы дух матери не вернулся, чтобы забрать жизнь ее ребенка. [54]

Некоторые общины верят, что плацента имеет власть над жизнью ребенка или его родителей. Квакиутль из Британской Колумбии закапывают плаценту девочек, чтобы дать девочке навык копания моллюсков, и выставляют плаценту мальчиков на съедение воронам, чтобы побудить их к будущим пророческим видениям. В Турции считается, что правильная утилизация плаценты и пуповины способствует набожности ребенка в дальнейшей жизни. В Трансильвании и Японии считается, что взаимодействие с утилизированной плацентой влияет на будущую фертильность родителей. [ необходима цитата ]

Несколько культур верят, что плацента является или была живой, часто родственницей ребенка. Непальцы считают плаценту другом ребенка; оранг-асли и малайцы на Малайском полуострове считают ее старшим братом или сестрой ребенка. [53] [55] Коренные гавайцы верят, что плацента является частью ребенка, и традиционно сажают ее вместе с деревом, которое затем может расти рядом с ребенком. [49] Различные культуры в Индонезии , такие как яванцы и малайцы, верят, что у плаценты есть дух и ее нужно захоронить за пределами семейного дома. Некоторые малайцы закапывают плаценту ребенка с помощью карандаша (если это мальчик) или иголки и нитки (если это девочка). [55]

В некоторых культурах плаценту едят, эта практика известна как плацентофагия . В некоторых восточных культурах, таких как Китай , сушеная плацента ( ziheche紫河车, буквально «фиолетовая речная машина») считается полезным восстанавливающим средством и иногда используется в приготовлении средств традиционной китайской медицины и различных оздоровительных продуктов. [56] Практика человеческой плацентофагии стала более поздней тенденцией в западных культурах и не лишена противоречий ; ее практика считается каннибализмом и является предметом споров.

В некоторых культурах плаценту используют в других целях , в том числе для производства косметики, фармацевтических препаратов и продуктов питания. [57]

Дополнительные изображения

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Jin M, Xu Q, Li J, Xu S, Tang C (сентябрь 2022 г.). «МикроРНК в плаценте человека: крошечные молекулы, огромная сила». Molecules . 27 (18): 5943. doi : 10.3390/molecules27185943 . PMC  9501247 . PMID  36144676.
  2. ^ Pough FH, Andrews RM, Cadle JE, Crump ML, Savitsky AH, Wells KD (2004). Герпетология (3-е изд.). Pearson. ISBN 978-0-13-100849-6.[ нужна страница ]
  3. ^ Митра А (31 января 2020 г.). «Как плацента произошла от древнего вируса». ПОЧЕМУ . Получено 9 марта 2020 г. .
  4. ^ Chuong EB (октябрь 2018 г.). «Плацента становится вирусной: ретровирусы контролируют экспрессию генов во время беременности». PLOS Biology . 16 (10): e3000028. doi : 10.1371/journal.pbio.3000028 . PMC 6177113. PMID  30300353 . 
  5. ^ Villarreal LP (январь 2016 г.). «Вирусы и плацента: первый взгляд на основные вирусы». APMIS . 124 (1–2): 20–30. doi : 10.1111/apm.12485 . PMID  26818259. S2CID  12042851.
  6. ↑ Генри Джордж Лидделл, Роберт Скотт, «Греко-английский лексикон», в Perseus. Архивировано 5 апреля 2012 г. на Wayback Machine .
  7. ^ "placenta" Архивировано 2016-01-30 в Wayback Machine . Онлайн-словарь этимологии .
  8. ^ Reznick DN, Mateos M, Springer MS (ноябрь 2002 г.). «Независимое происхождение и быстрая эволюция плаценты у рыб рода Poeciliopsis». Science . 298 (5595): 1018–1020. Bibcode :2002Sci...298.1018R. doi :10.1126/science.1076018. PMID  12411703. S2CID  2372572.
  9. ^ Blackburn DG, Avanzati AM, Paulesu L (ноябрь 2015 г.). «Пересмотр классики. История плацентологии рептилий: ранний отчет Студиати о плацентации у живородящих ящериц». Placenta . 36 (11): 1207–1211. doi :10.1016/j.placenta.2015.09.013. PMID  26474917.
  10. ^ Ayala FJ (май 2007 г.). «Величайшее открытие Дарвина: замысел без создателя». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (Suppl 1): 8567–8573. doi : 10.1073/pnas.0701072104 . PMC 1876431. PMID  17494753 . 
  11. ^ Боуэн Р. «Имплантация и развитие плаценты: введение и указатель». Патофизиология репродуктивной системы . Colorado State . Получено 7 июля 2019 г.
  12. ^ Yetter JF (март 1998). «Обследование плаценты». American Family Physician . 57 (5): 1045–54. PMID  9518951. Архивировано из оригинала 16.10.2011.
  13. ^ "Placental Structure and Classification". Colorado State. Архивировано из оригинала 2016-02-11.
  14. ^ Fujikura T, Benson RC, Driscoll SG (август 1970 г.). «Двухраздельная плацента и ее клинические особенности». American Journal of Obstetrics and Gynecology . 107 (7): 1013–1017. doi :10.1016/0002-9378(70)90621-6. PMID  5429965. Двураздельная плацента составляла 4,2 процента (366 из 8505) плацент белых женщин в Бостонской больнице для женщин, которые были включены в Совместный проект.
  15. ^ "Человеческий протеом в плаценте - Атлас белков человека". www.proteinatlas.org . Архивировано из оригинала 2017-09-26 . Получено 2017-09-26 .
  16. ^ Uhlén M, Fagerberg L, Hallström BM, Lindskog C, Oksvold P, Mardinoglu A и др. (январь 2015 г.). «Протеомика. Тканевая карта протеома человека». Science . 347 (6220): 1260419. doi :10.1126/science.1260419. PMID  25613900. S2CID  802377.
  17. ^ ab "Стадии развития плода - проблемы женского здоровья". Merck Manuals Consumer Version . Получено 2022-06-12 .
  18. ^ «Как растет ваш плод во время беременности». www.acog.org . Получено 12.06.2022 .
  19. ^ Dashe JS, Bloom SL, Spong CY, Hoffman BL (2018). Williams Obstetrics . McGraw Hill Professional. ISBN 978-1-259-64433-7.[ нужна страница ]
  20. ^ "Плацентарное кровообращение". Онлайн-курс по эмбриологии для студентов-медиков . Университеты Фрибурга, Лозанны и Берна (Швейцария). Архивировано из оригинала 28.09.2011.
  21. ^ ab Kiserud T, Acharya G (декабрь 2004 г.). «Кровообращение плода». Пренатальная диагностика . 24 (13): 1049–1059. doi :10.1002/pd.1062. PMID  15614842. S2CID  25040285.
  22. ^ ab Reiter RJ, Tan DX, Korkmaz A, Rosales-Corral SA (2013). «Мелатонин и стабильные циркадные ритмы оптимизируют материнскую, плацентарную и фетальную физиологию». Human Reproduction Update . 20 (2): 293–307. doi : 10.1093/humupd/dmt054 . PMID  24132226.
  23. ^ Книга Уильямса об акушерстве .
  24. ^ Begley CM, Gyte GM, Devane D, McGuire W, Weeks A, Biesty LM (февраль 2019 г.). «Активное и выжидательное ведение женщин на третьем этапе родов». База данных систематических обзоров Cochrane . 2019 (2): CD007412. doi :10.1002/14651858.CD007412.pub5. PMC 6372362. PMID 30754073  . 
  25. ^ Mercer JS, Vohr BR, Erickson-Owens DA, Padbury JF, Oh W (январь 2010 г.). «Семимесячные результаты развития младенцев с очень низкой массой тела при рождении, включенных в рандомизированное контролируемое исследование отсроченного и немедленного пережатия пуповины». Журнал перинатологии . 30 (1): 11–16. doi :10.1038/jp.2009.170. PMC 2799542. PMID  19847185 . 
  26. ^ Перес-Муньос ME, Арриета MC, Рамер-Тайт AE, Уолтер J (апрель 2017 г.). «Критическая оценка гипотез «стерильной матки» и «внутриутробной колонизации»: последствия для исследований микробиома новорожденных». Микробиом . 5 (1): 48. doi : 10.1186/s40168-017-0268-4 . PMC 5410102 . PMID  28454555. 
  27. ^ Mor G, Kwon JY (октябрь 2015 г.). «Взаимодействие трофобласта и микробиома: новая парадигма иммунной регуляции». American Journal of Obstetrics and Gynecology . 213 (4 Suppl): S131–S137. doi :10.1016/j.ajog.2015.06.039. PMC 6800181. PMID  26428492 . 
  28. ^ Prince AL, Antony KM, Chu DM, Aagaard KM (октябрь 2014 г.). «Микробиом, роды и сроки рождения: больше вопросов, чем ответов». Журнал репродуктивной иммунологии . 104–105: 12–19. doi :10.1016/j.jri.2014.03.006. PMC 4157949. PMID  24793619 . 
  29. ^ Хорнеф М., Пендерс Дж. (май 2017 г.). «Существует ли пренатальная бактериальная микробиота?». Mucosal Immunology . 10 (3): 598–601. doi : 10.1038/mi.2016.141 . PMID  28120852.
  30. ^ Wright C, Sibley CP (2011). «Плацентарный перенос в здоровье и болезни». В Kay H, Nelson M, Yuping W (ред.). Плацента: от развития к болезни . John Wiley and Sons. стр. 66. ISBN 978-1-4443-3366-4.
  31. ^ Perazzolo S, Hirschmugl B, Wadsack C, Desoye G, Lewis RM, Sengers BG (февраль 2017 г.). «Влияние плацентарного метаболизма на передачу жирных кислот плоду». Journal of Lipid Research . 58 (2): 443–454. doi : 10.1194/jlr.P072355 . PMC 5282960. PMID  27913585 . 
  32. ^ Kappen C, Kruger C, MacGowan J, Salbaum JM (2012). «Материнская диета модулирует рост плаценты и экспрессию генов в мышиной модели диабетической беременности». PLOS ONE . 7 (6): e38445. Bibcode : 2012PLoSO ...738445K. doi : 10.1371/journal.pone.0038445 . PMC 3372526. PMID  22701643. 
  33. ^ ab Madhusoodanan J (10 октября 2018 г.). «Прорыв: как некоторые вирусы заражают плаценту». Knowable Magazine . doi : 10.1146/knowable-101018-1 .
  34. ^ Эрлебахер А. (2013-03-21). «Иммунология интерфейса матери и плода». Ежегодный обзор иммунологии . 31 (1): 387–411. doi :10.1146/annurev-immunol-032712-100003. PMID  23298207.
  35. ^ Перейра Л. (сентябрь 2018 г.). «Врожденная вирусная инфекция: преодоление маточно-плацентарного интерфейса». Ежегодный обзор вирусологии . 5 (1): 273–299. doi :10.1146/annurev-virology-092917-043236. PMID  30048217. S2CID  51724379.
  36. ^ Arora N, Sadovsky Y, Dermody TS, Coyne CB (май 2017 г.). «Вертикальная передача микроорганизмов во время беременности у человека». Cell Host & Microbe . 21 (5): 561–567. doi :10.1016/j.chom.2017.04.007. PMC 6148370 . PMID  28494237. 
  37. ^ Robbins JR, Bakardjiev AI (февраль 2012). «Патогены и плацентарная крепость». Current Opinion in Microbiology . 15 (1): 36–43. doi :10.1016/j.mib.2011.11.006. PMC 3265690. PMID 22169833  . 
  38. ^ Palmeira P, Quinello C, Silveira-Lessa AL, Zago CA, Carneiro-Sampaio M (2012). "Плацентарный перенос IgG при здоровой и патологической беременности". Clinical & Developmental Immunology . 2012 : 985646. doi : 10.1155/2012/985646 . PMC 3251916. PMID  22235228 . 
  39. ^ Simister NE, Story CM (декабрь 1997 г.). «Человеческие плацентарные Fc-рецепторы и передача антител от матери к плоду». Журнал репродуктивной иммунологии . 37 (1): 1–23. doi :10.1016/s0165-0378(97)00068-5. PMID  9501287.
  40. ^ Pillitteri A (2009). Материнское и детское здоровье: уход за семьей, вынашивающей и воспитывающей детей. Hagerstwon, MD: Lippincott Williams & Wilkins. стр. 202. ISBN 978-1-58255-999-5.
  41. ^ «Какие инфекции могут повлиять на беременность?». Национальный институт здоровья ребенка и развития человека . 27 апреля 2021 г. Получено 25 июня 2021 г.
  42. ^ Хандвергер С., Фримарк М. (апрель 2000 г.). «Роль плацентарного гормона роста и плацентарного лактогена в регуляции роста и развития плода человека». Журнал детской эндокринологии и метаболизма . 13 (4): 343–356. doi :10.1515/jpem.2000.13.4.343. PMID  10776988. S2CID  28778529.
  43. ^ "Human Placental Lactogen". www.ucsfhealth.org . 17 мая 2009 г. Архивировано из оригинала 29 апреля 2017 г. Получено 21 июля 2017 г.
  44. ^ "Плацента 'обманывает защиту организма'". BBC News . 10 ноября 2007 г. Архивировано из оригинала 29 апреля 2012 г.
  45. ^ Clark DA, Chaput A, Tutton D (март 1986). «Активное подавление реакции хозяин-против-трансплантата у беременных мышей. VII. Спонтанный аборт аллогенных плодов CBA/J x DBA/2 в матке мышей CBA/J коррелирует с недостаточной активностью не-Т-супрессорных клеток». Журнал иммунологии . 136 (5): 1668–1675. doi : 10.4049/jimmunol.136.5.1668 . PMID  2936806. S2CID  22815679.
  46. ^ Williams Z, Zepf D, Longtine J, Anchan R, Broadman B, Missmer SA, Hornstein MD (июнь 2009 г.). «Инородные фетальные клетки сохраняются в кровообращении матери». Fertility and Sterility . 91 (6): 2593–2595. doi : 10.1016/j.fertnstert.2008.02.008 . PMID  18384774.
  47. ^ ab Andrews S, Krueger C, Mellado-Lopez M, Hemberger M, Dean W, Perez-Garcia V, Hanna CW (январь 2023 г.). «Механизмы и функции метилирования ДНК de novo в развитии плаценты раскрывают важную роль DNMT3B». Nat Commun . 14 (1): 371. doi :10.1038/s41467-023-36019-9. PMC 9870994. PMID  36690623 . 
  48. ^ Ассад RS, Ли FY, Хэнли FL (май 2001). «Соответствие плаценты во время экстракорпорального кровообращения плода». Журнал прикладной физиологии . 90 (5): 1882–1886. doi :10.1152/jappl.2001.90.5.1882. PMID  11299282. S2CID  8785947.
  49. ^ ab "Зачем есть плаценту?". BBC News . 18 апреля 2006 г.
  50. ^ Metge J (2005). «Работа на трех языках/Игра с ними». Сайты: Журнал социальной антропологии и культурных исследований . 2 (2): 83–90. doi : 10.11157/sites-vol2iss2id65 .
  51. ^ Франциско Э. (3 декабря 2004 г.). «Преодоление культурного разрыва в медицине». Наука .
  52. ^ Шепардсон М. (1978). «Изменения в погребальных обрядах и верованиях навахо». American Indian Quarterly . 4 (4): 383–396. doi :10.2307/1184564. JSTOR  1184564. PMID  11614175.
  53. ^ ab Buckley SJ. "Placenta Rituals and Folklore from around the World". Mothering . Архивировано из оригинала 6 января 2008 года . Получено 7 января 2008 года .
  54. ^ Дэвенпорт А. (июнь 2005 г.). «Любовное предложение». Журнал Джона Хопкинса . 57 (3).
  55. ^ Аб Баракба А (2017). Энциклопедия Пербиданан Мелаю . Университет Ислама Малайзии Press. стр. 236–237. ISBN 978-967-13305-9-3.
  56. ^ Falcao R. "Medicinal Uses of the Placenta". Архивировано из оригинала 5 декабря 2008 года . Получено 25 ноября 2008 года .
  57. ^ Kroløkke C, Dickinson E, Foss KA (май 2018 г.). «Экономика плаценты: от выброшенных на помойку до ценных биопродуктов». European Journal of Women's Studies . 25 (2): 138–153. doi : 10.1177/1350506816679004. ISSN  1350-5068. S2CID  151874106.
  58. ^ "Плацентарный вес: средние значения, стандартные отклонения и процентили по гестационному возрасту". Плацентарная и гестационная патология . 2017. стр. 336. doi : 10.1017/9781316848616.039. ISBN 978-1-316-84861-6.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Плацента .
Найдите информацию о плаценте в Викисловаре, бесплатном словаре.