.jpg/1280px-Ullucus_tuberosus_(South_Peru).jpg)
Клубни — это тип увеличенной структуры, используемой в качестве органов хранения питательных веществ у некоторых растений , обычно в стеблях, но в некоторых определениях относятся и корни. Клубни помогают растениям размножаться (переживать зиму или засушливые месяцы), обеспечивают энергию и питательные вещества и являются средством бесполого размножения . [1]
Стеблевые клубни проявляются в виде утолщенных корневищ (подземных стеблей) или столонов (горизонтальных связей между организмами); примеры включают картофель и ямс . Термин «корневой клубень» описывает модифицированные боковые корни , например, у сладкого картофеля , маниоки и георгинов .
Этот термин происходит от латинского Tuber , что означает «шишка, шишка или опухоль». [2]
Некоторые авторы ограничивают определение клубня структурами, полученными из стеблей , [3] , в то время как другие применяют термин « корневой клубень» к структурам, полученным из корней . [4]
Стеблевой клубень образуется из утолщенных корневищ или столонов . На верхних сторонах клубня образуются побеги, которые превращаются в типичные стебли и листья, а на нижней стороне образуются корни. Они имеют тенденцию образовываться по бокам материнского растения и чаще всего располагаются у поверхности почвы. Подземный клубень обычно представляет собой недолговечный запасающий и регенеративный орган, развивающийся из побега, ответвляющегося от взрослого растения. Потомство или новые клубни прикрепляются к родительскому клубню или формируются на конце гипогеогенного (заложенного под землей) корневища. Осенью растение отмирает, за исключением новых клубней-потомков, у которых есть одна доминирующая почка, из которой весной вырастает новый побег, дающий стебли и листья; летом клубни загнивают и начинают расти новые клубни. Некоторые растения также образуют более мелкие клубни или бугорки , которые действуют как семена, образуя небольшие растения, напоминающие (по морфологии и размеру) проростки. Некоторые стеблевые клубни, например клубневые бегонии , живут долго , но у многих растений клубни выживают только до тех пор, пока растения полностью не распустятся, после чего клубень превращается в сморщенную оболочку. [ нужна цитата ]
Стеблевые клубни обычно начинаются с увеличения гипокотильной части проростка, но иногда также включают первый или два узла эпикотиля и верхнюю часть корня. Клубень имеет вертикальную ориентацию, с одной или несколькими вегетативными почками наверху и мочковатыми корнями, образующимися внизу из базального отдела. Обычно клубень имеет продолговатую округлую форму. [ нужна цитата ]
Клубневые бегонии, ямс , [5] [6] и цикламены обычно выращивают стеблевыми клубнями. Виноградная лоза резеда ( Anredera cordifolia ) дает воздушные стеблевые клубни на лозах высотой от 3,5 до 7,5 метров (от 12 до 25 футов); клубни падают на землю и растут. Plectranthus esculentus из семейства яснотковых производит клубневые подземные органы у основания стебля массой до 1,8 кг (3 фунта 15 унций) на клубень, образующиеся из пазушных почек, образующих короткие столоны, которые превращаются в клубни. [7] Несмотря на то, что бобовые обычно не связаны с образованием стеблевых клубней, Lathyrus tuberosus является примером родного растения из Азии и Европы, где его когда-то выращивали как сельскохозяйственную культуру. [8]
Картофель представляет собой стеблевые клубни: увеличенные столоны утолщаются и превращаются в запасающие органы . [9] [10] [11] Клубень имеет все части нормального стебля, включая узлы и междоузлия. Узлы — это глаза, и на каждом есть шрам от листа. Узлы или глазки расположены вокруг клубня по спирали, начиная с конца, противоположного месту прикрепления к столону. Конечная почка образуется в самой дальней точке от места прикрепления столона и клубней и, таким образом, имеет такое же апикальное доминирование , что и нормальный стебель. Внутри клубень наполнен крахмалом, хранящимся в увеличенных паренхимоподобных клетках. Внутренняя часть клубня имеет типичные клеточные структуры любого стебля, включая сердцевину, сосудистые зоны и кору. [ нужна цитата ]
Клубни производятся за один вегетационный период и используются для размножения растения и в качестве средства размножения . С наступлением осени надземная структура растения отмирает, но клубни выживают под землей в течение зимы до весны, когда они восстанавливают новые побеги, которые используют для роста накопленную в клубне пищу. По мере развития главного побега из клубня у основания побега, расположенного рядом с клубнем, на побеге образуются придаточные корни и боковые почки. На побеге также образуются столоны — длинные этиолированные стебли. Столон удлиняется в течение долгих дней из-за присутствия высоких уровней ауксинов , которые препятствуют росту корней за пределами столона. Прежде чем начнется образование новых клубней, столон должен достичь определенного возраста. Фермент липоксигеназа вырабатывает гормон жасмоновую кислоту , который участвует в контроле развития клубней картофеля. [ нужна цитата ]
Столоны легко распознать при выращивании растений картофеля из семян. По мере роста растений вокруг поверхности почвы из узлов образуются столоны. Клубни формируются близко к поверхности почвы, а иногда даже над землей. При выращивании картофеля клубни разрезают на части и сажают гораздо глубже в почву. Более глубокая посадка дает растениям больше места для образования клубней, и их размер увеличивается. Из кусочков вырастают побеги, вырастающие на поверхность. Эти побеги имеют корневищную форму и в земле образуют короткие столоны из узлов. Когда побеги достигают поверхности почвы, они дают корни и побеги, из которых вырастает зеленое растение. [ нужна цитата ]
Клубневый корень или запасающий корень представляет собой видоизмененный боковой корень , увеличенный и функционирующий как запасающий орган . Увеличенная площадь клубня может быть образована на конце или середине корня или охватывать весь корень. Таким образом, он отличается по происхождению, но похож по функциям и внешнему виду на стеблевой клубень. К растениям с клубневыми корнями относятся сладкий картофель ( Ipomoea batatas ), маниока , георгин и виды Sagittaria (наконечник стрелы). [ нужна цитата ]
Корневые клубни — это многолетние органы, утолщенные корни, которые сохраняют питательные вещества в течение периодов, когда растение не может активно расти, что позволяет ему выживать из года в год. Массивное увеличение вторичных корней, обычно представленное бататом, имеет внутреннюю и внешнюю клеточную и тканевую структуру нормального корня; они производят придаточные корни и стебли, которые снова дают придаточные корни. [12]
В корнеклубнях отсутствуют узлы и междоузлия или редуцированные листья. Проксимальный конец клубня, прикрепленный к старому растению, имеет ткань кроны, из которой образуются почки, из которых вырастают новые стебли и листва. [13] На дистальном конце клубня обычно образуются неизмененные корни. В стеблевых клубнях порядок обратный: на дистальном конце образуются стебли. Клубневые корни имеют двухлетний характер: в первый год растение дает клубни, а в конце вегетации побеги часто отмирают, оставляя вновь образовавшиеся клубни; в следующий вегетационный период клубни дают новые побеги. По мере роста побегов нового растения накопленные запасы клубня расходуются на образование новых корней, стеблей и репродуктивных органов; любая оставшаяся корневая ткань отмирает одновременно с регенерацией растения следующего поколения клубней. [ нужна цитата ]
Hemerocallis fulva (лилейник оранжевый) и ряд гибридов лилейника имеют крупные корневые клубни; H. fulva распространяется подземными столонами [14] , которые заканчиваются новым веером, у которого растут корни, образующие толстые клубни, а затем отправляющие новые столоны. [8] [15]
Растения с корневыми клубнями можно размножать с конца лета до конца зимы, выкапывая клубни и разделяя их, следя за тем, чтобы на каждом кусочке было немного ткани кроны для пересадки. [ нужна цитата ]
Корневые клубни являются богатым источником питательных веществ для человека и диких животных, например, клубней растений Sagittaria , которые поедаются утками. [16]
