stringtranslate.com

Мутационная энциклопедия

Картина Гуго де Фриза , рисующего примулу вечернюю , растение, которое, по-видимому, дало новые формы путем крупных мутаций в его экспериментах, Тереза ​​Шварце , 1918 г.

Мутационизм — одна из нескольких альтернатив эволюции путем естественного отбора , которые существовали как до, так и после публикации книги Чарльза Дарвина «Происхождение видов» в 1859 году . В теории мутация была источником новизны, создавая новые формы и новые виды, потенциально мгновенно, [1] внезапными скачками. [2] Это рассматривалось как движущая сила эволюции, которая, как считалось, была ограничена запасом мутаций.

До Дарвина биологи обычно верили в сальтационизм , возможность больших эволюционных скачков, включая немедленное видообразование . Например, в 1822 году Этьен Жоффруа Сент-Илер утверждал, что виды могут образовываться путем внезапных преобразований, или того, что позже будет названо макромутацией. Дарвин выступал против сальтационизма, настаивая на постепенности в эволюции как на униформизме геологии . В 1864 году Альберт фон Кёлликер возродил теорию Жоффруа. В 1901 году генетик Гуго де Фриз дал название «мутация» кажущимся новым формам, которые внезапно возникали в его экспериментах с энотером Oenothera lamarckiana . В первом десятилетии XX века мутационизм, или, как его назвал де Фриз, mutationstheorie , стал конкурентом дарвинизма, который некоторое время поддерживали генетики, включая Уильяма Бейтсона , Томаса Ханта Моргана и Реджинальда Паннета .

Понимание мутационизма затуманено изображением ранних мутационистов в середине 20-го века сторонниками современного синтеза как противников дарвиновской эволюции и соперников школы биометрии, которые утверждали, что отбор действует на непрерывной изменчивости. В этом изображении мутационизм был побежден синтезом генетики и естественного отбора, который предположительно начался позже, около 1918 года, с работы математика Рональда Фишера . Однако согласование менделевской генетики и естественного отбора началось еще в 1902 году с работы Удни Юла и было построено на теоретических и экспериментальных работах в Европе и Америке. Несмотря на противоречия, ранние мутационисты к 1918 году уже приняли естественный отбор и объяснили непрерывное изменение как результат действия нескольких генов на одну и ту же характеристику, такую ​​как рост.

Мутационизм, наряду с другими альтернативами дарвинизму, такими как ламаркизм и ортогенез , был отвергнут большинством биологов, поскольку они пришли к выводу, что менделевская генетика и естественный отбор могут легко работать вместе ; мутация заняла свое место в качестве источника генетической изменчивости, необходимой для работы естественного отбора. Однако мутационизм не исчез полностью. В 1940 году Ричард Гольдшмидт снова выступил за одношаговое видообразование путем макромутации, описывая организмы, полученные таким образом, как «многообещающих монстров», заслужив широкое насмешливое мнение. В 1987 году Масатоси Ней спорно утверждал, что эволюция часто ограничивалась мутациями. Современные биологи, такие как Дуглас Дж. Футуйма, приходят к выводу, что по сути все утверждения об эволюции, вызванной крупными мутациями, можно объяснить дарвиновской эволюцией.

Разработки, ведущие к мутационизму

Этьен Жоффруа Сент-Илер считал, что «чудовища» могут мгновенно основывать новые виды одним большим прыжком или скачком .

Чудовища Жоффруа, 1822 г.

До Чарльза Дарвина большинство натуралистов были сальтационистами , [a] полагая, что виды эволюционировали и что видообразование происходило внезапными скачками. [4] Жан-Батист Ламарк был градуалистом, но, как и другие ученые того периода, писал, что сальтационистская эволюция возможна. [5]

В 1822 году во втором томе своей «Философии анатомии » Этьен Жоффруа Сент-Илер поддержал теорию скачкообразной эволюции, согласно которой «чудовища могли стать отцами-основателями (или матерями) новых видов путем мгновенного перехода от одной формы к другой». [6] Жоффруа писал, что давление окружающей среды может вызывать внезапные трансформации, мгновенно устанавливая новые виды . [7]

Антисальтационистский градуализм Дарвина, 1859 г.

В своей книге 1859 года «О происхождении видов » Чарльз Дарвин отрицал скачкообразную эволюцию. Он утверждал, что эволюционные преобразования всегда происходят постепенно, никогда скачками: « естественный отбор действует исключительно путем накопления небольших последовательных благоприятных изменений, он не может производить больших или внезапных изменений; он может действовать только очень короткими шагами». Дарвин продолжал придерживаться этого убеждения на протяжении всей своей жизни. [8]

Рудольф Альберт фон Кёлликер возродил идеи сальтационизма Жоффруа, назвав свою теорию гетерогенезисом . Она зависела от нематериальной направляющей силы ( ортогенез ).

Томас Генри Гексли предупреждал Дарвина, что тот взял на себя «ненужную трудность, приняв Natura non facit saltum [«Природа не делает скачков»] так безоговорочно». [9] Гексли опасался, что это предположение может отпугнуть натуралистов ( катастрофистов ), которые считали, что крупные скачки и катаклизмы играют значительную роль в истории жизни. [10]

Гетерогенез фон Кёлликера, 1864 г.

В 1864 году Альберт фон Кёлликер возродил теорию Жоффруа о том, что эволюция происходит большими шагами, под названием гетерогенеза , но на этот раз предположив влияние нематериальной силы [b] , направляющей ход эволюции . [11] [12]

«Спорт» Гальтона, 1892 г.

Двоюродный брат Дарвина, Фрэнсис Гальтон , рассматривал доказательства Дарвина в пользу эволюции и пришел к противоположному выводу о типе вариации, на который должен воздействовать естественный отбор. Он провел собственные эксперименты и опубликовал ряд статей и книг, излагающих его взгляды. Уже к 1869 году, когда он опубликовал «Наследственный гений» , он верил в эволюцию путем скачка. В своей книге 1889 года « Естественное наследование» он утверждал, что естественный отбор выиграет от признания того, что шаги не обязательно должны быть мелкими, как утверждал Дарвин. В своей книге 1892 года « Отпечатки пальцев » он прямо заявил, что «прогресс эволюции — это не плавное и равномерное развитие, а то, что происходит рывками, через последовательные «спорты» (как их называют), некоторые из которых подразумевают значительные органические изменения; и каждое в свою очередь благоприятствуется естественным отбором». [13]

С 1860 по 1880 год сальтация была точкой зрения меньшинства, в той степени, в которой Гальтон чувствовал, что его труды повсеместно игнорируются. К 1890 году она стала широко распространенной теорией, и его взгляды помогли начать крупную дискуссию. [14] [15]

Рисунок Уильяма Бейтсона , 1909 г., биолог Деннис Г. Лилли

Прерывистая вариация Бейтсона, 1894 г.

Книга Уильяма Бейтсона 1894 года «Материалы для изучения изменчивости, рассмотренные с особым вниманием к разрывности в происхождении видов» ознаменовала приход мутационного мышления, до повторного открытия законов Менделя. [16] Он исследовал разрывную изменчивость (подразумевающую форму скачка [17] ) там, где она происходила естественным образом, следуя Уильяму Кейту Бруксу , Гальтону, Томасу Генри Гексли и Сент-Джорджу Джексону Миварту . [17]

Мутационный мутационный период начала 20 века

Де Фриз и Менделевмутациитеория, 1901

Основной принцип теории мутаций заключается в том, что виды и разновидности возникли в результате мутации, но в настоящее время неизвестно, чтобы они произошли каким-либо другим способом. — Гуго де Фриз [18]

Тщательные исследования диких вариантов вечерней примулы ( Oenothera lamarckiana), проведенные Гуго де Фрисом в 1901 году , показали, что в природе могут внезапно возникать отдельные новые формы, по-видимому, случайным образом, и они могут размножаться в течение многих поколений без рассеивания или смешивания. Он дал таким изменениям название « мутация ». [c] [20] [21] Под этим де Фриз подразумевал, что новая форма растения была создана за один шаг (не то же самое, что мутация в современном смысле); для видообразования не требовался длительный период естественного отбора, и не требовалась репродуктивная изоляция . [22] По мнению историка науки Питера Дж. Боулера , де Фриз использовал этот термин для обозначения [1]

крупномасштабные генетические изменения, способные мгновенно создать новый подвид или даже вид. [1]

Историк науки Бетти Смоковитис описала мутационизм следующим образом: [2]

случай предполагаемой скачкообразной эволюции , которую Гуго де Врис ошибочно интерпретировал для энотеры, Oenothera . [2]

Де Фриз изложил свою позицию, известную как Mutationstheorie (теория мутаций), относительно творческой природы мутации в своей книге 1905 года « Виды и разновидности: их происхождение путем мутации» . [23] По мнению историка науки Эдварда Ларсона, де Фриз был человеком, в значительной степени ответственным за трансформацию сальтационизма викторианской эпохи в мутационную теорию начала 20-го века, «и тем самым подтолкнул дарвинизм на грань исчезновения как жизнеспособную научную теорию». [24]

Эксперименты Иоганнасена с «чистой линией», 1903 г.

Эксперименты Вильгельма Иоганнасена с «чистой линией» как будто показали, что эволюция не может работать на основе непрерывных изменений.

В начале 1900-х годов механизм естественного отбора Дарвина был понят сторонниками непрерывной изменчивости, в основном биометристами Уолтером Уэлдоном и Карлом Пирсоном , как способный работать с непрерывно изменяющейся характеристикой, в то время как де Фриз утверждал, что отбор по таким характеристикам будет неэффективным. Эксперименты Вильгельма Иоганнасена с «чистой линией» на бобах Phaseolus vulgaris, казалось, опровергали этот механизм. Используя чистопородный сорт фасоли Princess, тщательно скрещиваемый в пределах весовых категорий, работа Иоганнасена, казалось, поддерживала де Фриза. Потомство имело гладкое случайное распределение. Йоханссен считал, что его результаты показывают, что непрерывная изменчивость не наследуется, поэтому эволюция должна полагаться на прерывистые мутации, как утверждал де Фриз. [25] [26] [27] [28] Йоханссен опубликовал свою работу на датском языке в статье 1903 года « Om arveliged i samfund og i rene linier » («О наследовании в популяциях и чистых линиях»), [29] и в своей книге 1905 года Arveligedslærens Elementer («Элементы наследственности»). [30]

Мимикрия Паннета, 1915 г.

Papilio polytes имеет 3 формы с различными узорами крыльев, здесь морфа "Romulus". Реджинальд Паннетт утверждал, что этот полиморфизм демонстрирует прерывистую эволюцию. Однако Рональд Фишер показал, что это могло возникнуть из-за небольших изменений в дополнительных генах-модификаторах.

В 1915 году Реджинальд Паннетт в своей книге «Мимикрия бабочек» утверждал , что 3 морфы (формы) бабочки Papilio polytes , которые имитируют различные виды бабочек-хозяев, продемонстрировали прерывистую эволюцию в действии. Различные формы существовали в стабильном полиморфизме, контролируемом 2 менделевскими факторами ( генами ). Аллели этих генов, безусловно, были прерывистыми, поэтому Паннетт предположил, что они, должно быть, эволюционировали прерывистыми скачками. [31]

Подрыв мутационизма

Анализ менделизма и непрерывной вариации, проведенный Юлом в 1902 г.

Подрыв мутационизма начался почти сразу же, в 1902 году, когда статистик Удни Юл проанализировал теорию Менделя и показал, что при полном доминировании одного аллеля над другим соотношение аллелей 3:1 будет поддерживаться бесконечно. Это означало, что рецессивный аллель может оставаться в популяции без необходимости вызывать мутацию. Он также показал, что при наличии множества факторов теория Менделя допускает непрерывную изменчивость, как и предполагал Мендель, убирая центральную планку мутационной теории, и раскритиковал конфронтационный подход Бейтсона. [32] Однако «превосходная» [33] статья не помешала менделистам и биометристам рассориться. [33]

Эксперименты Нильссона-Эле по менделевскому наследованию и непрерывной изменчивости, 1908 г.

Шведский генетик Х. Нильссон-Эле в 1908 году в статье, опубликованной на немецком языке в шведском журнале Einige Ergebnisse von Kreuzungen bei Hafer und Weizen (Наблюдения за скрещиваниями овса и пшеницы), [34] продемонстрировал , что непрерывная изменчивость может быть легко произведена несколькими менделевскими генами. Он обнаружил многочисленные менделевские соотношения 3:1, подразумевающие доминантный и рецессивный аллель, у овса и пшеницы ; соотношение 15:1 для скрещивания сортов овса с черными и белыми чешуями соответственно, подразумевающее две пары аллелей (два менделевских фактора); и что скрещивание краснозернистой шведской бархатной пшеницы с белой дало в третьем (F3) поколении сложную сигнатуру соотношений, ожидаемых от трех факторов одновременно, причем 37 зерен давали только красное потомство, 8 давали 63:1 в своем потомстве, 12 давали 15:1 и 6 давали 3:1. Не было ни одного зерна, дающего полностью белое потомство, но поскольку он ожидал только 1 из них в своем образце, 0 не был маловероятным результатом. Гены могли явно объединяться в почти бесконечные комбинации: десять из его факторов допускали почти 60 000 различных форм, без необходимости предполагать, что были вовлечены какие-либо новые мутации. Результаты подразумевали, что естественный отбор будет работать с менделевскими генами, помогая осуществить объединение дарвиновской эволюции и генетики. [35]

Подобная работа в Америке Эдварда Иста по кукурузе в 1910 году [36] показала то же самое для биологов, не имеющих доступа к работе Нильссона-Эле. [37] На ту же тему математик Рональд Фишер опубликовал « Корреляция между родственниками на основе предположения о менделевском наследовании » в 1918 году, [38] снова показав, что непрерывная изменчивость может быть легко произведена несколькими менделевскими генами. Она также показала, что менделевское наследование не имеет существенной связи с мутационизмом: Фишер подчеркнул, что небольших изменений (на ген) будет достаточно для естественного отбора, чтобы управлять эволюцией. [39]

Эксперименты Касла по селекции на крысах-капюшонках, 1911 г.

Начиная с 1906 года, Уильям Касл провел длительное исследование влияния отбора на цвет шерсти у крыс . Пегий или капюшонный рисунок был рецессивным по отношению к серому дикому типу . Он скрестил капюшонных крыс с черноспинным ирландским типом, а затем провел обратное скрещивание потомства с чистыми капюшонными крысами. Темная полоса на спине была больше. Затем он попытался отобрать разные группы для получения более крупных или более мелких полос в течение 5 поколений и обнаружил, что можно изменить характеристики далеко за пределами первоначального диапазона вариации. Это фактически опровергло утверждение де Фриза о том, что непрерывная вариация не может наследоваться постоянно, требуя новых мутаций. К 1911 году Касл отметил, что результаты можно объяснить дарвиновским отбором на основе наследуемой вариации менделевских генов. [40]

Маленькие менделевские гены Моргана вДрозофила, 1912

Работа Томаса Ханта Моргана над Drosophila melanogaster выявила множество мелких менделевских факторов, на которые можно воздействовать естественным отбором.

К 1912 году, после многих лет работы над генетикой плодовых мушек Drosophila , Томас Хант Морган показал, что у этих животных есть много небольших менделевских факторов, на которых могла работать дарвиновская эволюция, как если бы изменчивость была полностью непрерывной. Для генетиков был открыт путь к заключению, что менделизм поддерживает дарвинизм. [41] [42]

Сбалансированное летальное объяснение МюллераЭнотера"мутации", 1918

Мутационный террор Де Фриза был серьезно, если не смертелен, поражен в 1918 году американским генетиком Германом Джозефом Мюллером . Он сравнил поведение сбалансированных леталей у Drosophila с предполагаемыми мутациями Де Фриза у Oenothera , показав, что они могут работать одинаково. [43] Фактических мутаций не было, но редкие хромосомные кроссинговеры объясняли внезапное появление признаков, которые присутствовали в генах все это время. [44]

Объяснение полиморфизма Фишером, 1927 г.

В 1927 году Фишер открыто атаковал теорию Паннета 1915 года о прерывистой эволюции мимикрии. Фишер утверждал, что отбор, действующий на гены, вносящий небольшие изменения в фенотип бабочки (ее внешний вид), позволит установить множественные формы полиморфизма. [39]

Более поздние мутационные теории

Понимание того, что менделевская генетика может как сохранять дискретные вариации бесконечно, так и поддерживать непрерывную вариацию для постепенной работы естественного отбора, означало, что большинство биологов, начиная примерно с 1918 года, принимали естественный отбор как движущую силу эволюции. [45] Однако мутационизм и другие альтернативы эволюции путем естественного отбора не исчезли полностью. [46] [47] [48]

Номогенез Берга, 1922 г.

Лев Берг предложил комбинацию мутационизма и направленной (ортогенетической) эволюции в своей книге 1922 года «Номогенез , или Эволюция, определяемая законом» . Он использовал доказательства из палеонтологии , зоологии и ботаники , чтобы доказать, что естественный отбор имеет ограничения, которые задают направление эволюции. Он утверждал, что видообразование было вызвано «массовой трансформацией большого числа особей» направленными массовыми мутациями. [49] [46]

Джон Кристофер Уиллис . « Курс эволюции путем дифференциации или дивергентной мутации, а не путем отбора» , 1940 г.

Макромутации Уиллиса, 1923 г.

В 1923 году ботаник Джон Кристофер Уиллис предположил, что виды образовались в результате крупных мутаций, а не постепенной эволюции путем естественного отбора [50] [51] , и что эволюция была обусловлена ​​ортогенезом , который он назвал «дифференциацией», а не естественным отбором. [47]

«Обнадеживающие монстры» Гольдшмидта, 1940 г.

Масатоши Ней утверждает, что эволюция часто ограничивается мутациями. [52]

В своей книге 1940 года «Материальная основа эволюции » немецкий генетик Рихард Гольдшмидт отстаивал идею одношагового видообразования путем макромутации, описывая организмы, полученные таким образом, как «многообещающие монстры». Тезис Гольдшмидта был повсеместно отвергнут и широко высмеян биологами, которые отдавали предпочтение неодарвинистским объяснениям Фишера, Дж. Б. С. Холдейна и Сьюэлла Райта . [48] [53] Однако интерес к идеям Гольдшмидта вновь пробудился в области эволюционной биологии развития . [54] [55] [56] [57] [58]

Эволюция Нея, вызванная мутациями, 1987 г.

Современные биологи признают, что мутация и отбор играют роль в эволюции; основная точка зрения заключается в том, что, хотя мутация поставляет материал для отбора в форме вариации, все неслучайные результаты вызваны естественным отбором. [59] Масатоши Ней вместо этого утверждает, что создание более эффективных генотипов путем мутации является основополагающим для эволюции, и что эволюция часто ограничивается мутациями. [52] [60] [61] [62] Книга Нея получила вдумчивые рецензии; в то время как Райт [63] отверг мысли Нея как ошибочные, Брукфилд, [64] Гальтье, [65] Вайс, [66] Штольцфус [52] и Вагнер [59] , хотя и не обязательно соглашались с позицией Нея, рассматривали ее как соответствующую альтернативную точку зрения.

Современные подходы

Рассматривая историю макроэволюционных теорий, американский эволюционный биолог Дуглас Дж. Футуйма отмечает, что с 1970 года были предложены две совершенно разные альтернативы дарвиновскому градуализму, обе были предложены Стивеном Джеем Гулдом : мутационизм и прерывистое равновесие . [67] [68] Теория макромутаций Гулда отдала дань уважения его предшественнику с предусмотренным «разрывом Гольдшмидта» между эволюцией внутри вида и видообразованием. Его защита Гольдшмидта подверглась нападкам с «крайне нелестными комментариями» [67] Брайаном Чарльзвортом [69] и Аланом Темплтоном . [70] Футуйма заключает, следуя за другими биологами, рассматривавшими эту область, такими как К. Стерелни [71] и А. Минелли, [72] , что по сути все утверждения об эволюции, вызванной крупными мутациями, можно объяснить в рамках дарвиновского эволюционного синтеза. [67] Утверждение Джеймса А. Шапиро о том, что молекулярная генетика подрывает дарвинизм, было описано зоологом Энди Гарднером как мутационизм и крайняя точка зрения. [73]

Случаи мутационной предвзятости цитируются сторонниками мутационизма расширенного эволюционного синтеза , которые утверждают, что мутационная предвзятость является совершенно новым эволюционным принципом. Эту точку зрения раскритиковал Эрик Свенссон. [74] Обзор 2019 года, проведенный Свенссоном и Дэвидом Бергером, пришел к выводу, что «мы не находим поддержки мутационной предвзятости как независимой силы в адаптивной эволюции, хотя она может взаимодействовать с отбором в условиях небольшого размера популяции и когда постоянная генетическая изменчивость ограничена, что полностью соответствует стандартной эволюционной теории». [75] В отличие от Свенссона и Бергера, обзор 2023 года, проведенный Арлином Штольцфусом и коллегами, пришел к выводу, что существуют веские эмпирические доказательства и теоретические аргументы в пользу того, что мутационная предвзятость имеет предсказуемые эффекты на генетические изменения, зафиксированные в адаптации. [76]

Историография

Биологи в начале 20-го века в целом согласились с тем, что эволюция имела место, но считали, что механизмы, предложенные Дарвином, включая естественный отбор, будут неэффективны. Крупные мутации, по всей видимости, будут способствовать быстрой эволюции и позволят избежать трудности, которая справедливо беспокоила Дарвина, а именно, что смешивание наследования усреднит любые небольшие благоприятные изменения. [d] [78] Кроме того, крупная скачкообразная мутация, способная создавать виды за один шаг, предложила готовое объяснение того, почему в летописи окаменелостей должны быть большие разрывы и периоды быстрых изменений. [79]

Эти открытия часто представлялись сторонниками современного синтеза середины XX века , такими как Джулиан Гексли и Эрнст Майр , как спор между ранними генетиками — «менделистами», включая Бейтсона, Иогансена, де Фриза, Моргана и Паннета, которые отстаивали менделизм и мутацию и считались противниками первоначального градуалистского взгляда Дарвина, и биометристами, такими как Пирсон и Уэлдон, которые выступали против менделизма и были более верны Дарвину. В этой версии был достигнут небольшой прогресс во время заката дарвинизма , и дебаты между генетиками-мутантами, такими как де Фриз, и биометристами, такими как Пирсон, закончились победой современного синтеза между 1918 и 1950 годами. [80] [81] Согласно этому отчету, новая популяционная генетика 1940-х годов продемонстрировала объяснительную силу естественного отбора, в то время как мутационизм, наряду с другими недарвиновскими подходами, такими как ортогенез и структурализм , был по существу заброшен. [82] Эта точка зрения стала доминирующей во второй половине 20-го века и была принята как биологами, так и историками. [83]

Более поздняя точка зрения, отстаиваемая историками Арлином Штольцфусом и Келе Кейбл, заключается в том, что Бейтсон, де Вриз, Морган и Паннетт к 1918 году сформировали синтез менделизма и мутационизма. Понимание, достигнутое этими генетиками, охватывало действие естественного отбора на аллели (альтернативные формы гена), равновесие Харди-Вайнберга , эволюцию непрерывно изменяющихся признаков (например, рост) и вероятность того, что новая мутация станет фиксированной . Согласно этой точке зрения, ранние генетики принимали естественный отбор наряду с мутацией, но отвергали неменделевские идеи Дарвина об изменчивости и наследственности, и синтез начался вскоре после 1900 года. [81] [84] Традиционное утверждение, что менделевцы полностью отвергли идею непрерывной изменчивости, просто ложно; Еще в 1902 году Бейтсон и Эдит Сондерс писали, что «если бы было хотя бы так мало, скажем, четыре или пять пар возможных аллеломорфов, различные гомо- и гетерозиготные комбинации могли бы при сериализации дать настолько близкое приближение к непрерывной кривой, что чистота элементов не вызывала бы подозрений» [85] .

Историки интерпретировали историю мутационизма по-разному. [80] [86] [26] [87] Классическая точка зрения заключается в том, что мутационизм, противопоставленный градуализму Дарвина, был очевидной ошибкой; многолетняя задержка в синтезе генетики и дарвинизма является «необъяснимым позором»; [88] генетика логически привела к современному синтезу, а мутационизм был одним из нескольких антидарвиновских «тупиков», отдельных от основной линии, ведущей от Дарвина к настоящему времени. [89] Ревизионистская точка зрения заключается в том, что мутационисты приняли и мутацию, и отбор, в целом с теми же ролями, которые они играют сегодня, и на раннем этапе приняли и действительно предложили правильное объяснение непрерывной изменчивости, основанной на множественных генах, проложив путь для постепенной эволюции. Во время столетия Дарвина в Кембридже в 1909 году мутационизм и ламаркизм противопоставлялись естественному отбору как конкурирующие идеи ; 50 лет спустя, в 1959 году, в Чикагском университете, в столетнюю годовщину публикации « Происхождения видов» , мутационизм больше не рассматривался всерьез. [90] [83]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Термин «мутация» не использовался в биологии до 20-го века, но макромутация и сальтация по сути являются эквивалентными описаниями. [3]
  2. ^ Ортогенез , возможно, витализм .
  3. ^ Позднее было показано, что изменения в энотере были вызваны дупликациями хромосом ( полиплоидией ), а не мутацией генов. [19]
  4. ^ Менделевское наследование с дискретными аллелями решает проблему Дарвина, поскольку смешивания не происходит. [77]

Ссылки

  1. ^ abc Bowler, Peter J. (1992) [1983]. Затмение дарвинизма . JHU Press. стр. 198. ISBN 978-0-8018-4391-4.
  2. ^ abc Smocovitis 1996, стр. 56.
  3. ^ Докинз, Ричард (1999) [1998]. Расплетая радугу . Penguin. стр. 195. ISBN 978-0-14-026408-1.
  4. ^ Осборн, Генри Фэрфилд (1894). От греков до Дарвина: очерк развития идеи эволюции. Macmillan. С. 228–250.
  5. ↑ Боулер 1989, стр. 83.
  6. ^ Халлгримссон, Бенедикт; Холл, Брайан К. (2011). Изменчивость: центральная концепция в биологии . Academic Press. стр. 18. ISBN 978-0-12-088777-4.
  7. ↑ Боулер 2003, стр. 127.
  8. ^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов (PDF) . стр. 471.
  9. ↑ Томас Генри Гексли . (1859). Письмо Чарльзу Дарвину. Архивировано 31 января 2008 г. в Wayback Machine 23 ноября 1859 г.
  10. ^ Гулд, Стивен Дж. (1977). «Возвращение обнадеживающих монстров». Естественная история . 86 (24): 30.
  11. ^ Райт, Сьюэлл (1984). Эволюция и генетика популяций: генетические и биометрические основы, том 1. Издательство Чикагского университета. стр. 10. ISBN 978-0226910383.
  12. ^ Провайн 2001, стр. 24
  13. ↑ Провайн 2001, стр. 14–24.
  14. ^ Радик, Грегори (2008). Язык обезьян: долгие дебаты о языке животных . Издательство Чикагского университета. стр. 368. ISBN 978-0226702247.
  15. ^ Левит, Джорджи С.; Мейстер, Кей; Хоссфельд, Уве (2008). «Альтернативные эволюционные теории: исторический обзор». Журнал биоэкономики . 10 (1): 71–96. doi :10.1007/s10818-008-9032-y. S2CID  145540549.
  16. ^ Бейтсон, Уильям (1894). Материалы для изучения изменчивости, рассмотренные с особым вниманием к разрыву в происхождении видов. Macmillan.
  17. ^ ab Gillham, Nicholas W. (декабрь 2001 г.). «Эволюция скачками: Фрэнсис Гальтон и Уильям Бейтсон и механизм эволюционных изменений». Genetics . 159 (4): 1383–1392. doi :10.1093/genetics/159.4.1383. PMC 1461897 . PMID  11779782. 
  18. ^ Де Врис, Хьюго (1922). «Возраст и ареал и теория мутаций». В Уиллис, Дж. К. (ред.). Возраст и ареал. Исследование географического распределения и происхождения видов. Издательство Кембриджского университета. стр. 222.
  19. ↑ Эндерсби 2007, стр. 202–205.
  20. ^ Де Врис, Гюго (1901–1903). Теория мутаций. Том I и II [ Теория мутаций ]. Фон Файт, Лейпциг.Часть 2, 1903 г.
  21. ^ Де Врис, Гюго (январь 1919 г.). «Oenothera Rubrinervis; Полумутант». Ботанический вестник . 67 (1): 1–26. дои : 10.1086/332396. JSTOR  2468868. S2CID  83752035.
  22. ↑ Боулер 2003, стр. 276.
  23. ^ Де Врис, Гюго (1905). Виды и разновидности: их происхождение путем мутации. Издательская компания Open Court, Чикаго.
  24. ^ Ларсон 2004, стр. 128.
  25. ↑ Провайн 2001, стр. 92–100.
  26. ^ ab Roll-Hansen, N. (1989). «Ключевой эксперимент Вильгельма Иоганнасена». Биология и философия . 4 (3): 303–329. doi :10.1007/bf02426630. S2CID  170325857.
  27. ^ Ричмонд, ML (2006). «Празднование Дарвина 1909 года. Переосмысление эволюции в свете Менделя, мутации и мейоза». Isis . 97 (3): 447–484. doi :10.1086/508076. PMID  17059108. S2CID  24783737.
  28. ↑ Боулер 2003, стр. 265–270.
  29. ^ Йохансен, В. (1903) «Ом arveliged i samfund og i rene linier». Oversigt over det Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Forhandlinger , vol. 3: 247–270 (на датском языке). Немецкое изд. Erblichkeit in Populationen und in reinen Linien [О наследственности в популяциях и чистых линиях] (1903) Густав Фишер, Йена. Отсканированный полный текст. Архивировано 30 мая 2009 г. в Wayback Machine.
  30. ^ Йохансен, WL (1905). Arveligedslærens elementer [ Элементы наследственности ] (на датском языке).
  31. ^ Паннетт, Реджинальд К. (1915). Мимикрия у бабочек. Издательство Кембриджского университета.
  32. ^ Юл, Г. Удни (1902). «Законы Менделя и их вероятные связи с межрасовой наследственностью». New Phytologist . 1 (10): 226–227. doi : 10.1111/j.1469-8137.1902.tb07336.x .
  33. ^ ab Provine 2001, стр. 81–82.
  34. ^ Нильссон-Эле, Х. (1908). «Einige Ergebnisse von Kreuzungen bei Hafer und Weizen» [Наблюдения за скрещиванием овса и пшеницы]. Botaniska Notiser (на немецком языке): 257–294.
  35. ^ Провайн 2001, стр. 114–118.
  36. ^ Ист, Эдвард (1910). «Менделевская интерпретация изменчивости, которая, по-видимому, непрерывна». American Naturalist . 44 (518): 65–82. doi :10.1086/279117. JSTOR  2455657. S2CID  85340555.
  37. ^ Провайн 2001, стр. 118–120.
  38. ^ Фишер, Рональд А. (1918). «Корреляция между родственниками при предположении о менделевском наследовании». Труды Королевского общества Эдинбурга . 52 (2): 399–433. doi :10.1017/s0080456800012163. S2CID  181213898.
  39. ^ ab Provine 2001, стр. 140–154.
  40. ^ Провайн 2001, стр. 109–114.
  41. ^ Провайн 2001, стр. 120–121.
  42. ↑ Аллен 1968, стр. 113–139.
  43. ^ Мюллер, Герман Йозеф (1918). «Генетическая изменчивость, гибриды-близнецы и постоянные гибриды в случае сбалансированных летальных факторов». Генетика . 2 (5): 422–99. doi :10.1093/genetics/3.5.422. PMC 1200446. PMID 17245914  . 
  44. ^ Провайн 2001, стр. 121–122.
  45. ↑ Боулер 2003, стр. 307–308.
  46. ^ ab Левит, Джорджи С.; Олссон, Леннарт (2006). «Эволюция на рельсах»: механизмы и уровни ортогенеза (PDF) . Анналы истории и философии биологии (11): 112–113.
  47. ^ ab Hubbs, Carl L. (1942). «Курс эволюции Дж. К. Уиллиса. Обзор». The American Naturalist . 76 (762): 96–101. doi :10.1086/281018.
  48. ^ ab Gould, Stephen J. (1982). Использование ереси; введение в книгу Ричарда Гольдшмидта «Материальная основа эволюции». Yale University Press. стр. xiii–xlii. ISBN 978-0300028232.
  49. ^ Берг, Лев (1969) [1922]. «Номогенез, или Эволюция, определяемая законом». Science . 164 (3880). MIT Press: 684–685. doi :10.1126/science.164.3880.684.
  50. ^ Уиллис, Дж. К. (1923). «Происхождение видов путем больших, а не постепенных изменений и методом дифференциации Гуппи». Annals of Botany . 37 (148): 605–628. doi :10.1093/oxfordjournals.aob.a089870.
  51. ^ Бил, Дж. М. (1941). «Курс эволюции Дж. К. Уиллиса». Botanical Gazette . 102 (3): 638. doi :10.1086/334994.
  52. ^ abc Stoltzfus, Arlin (2014). «В поисках эволюции, управляемой мутациями». Эволюция и развитие . 16 : 57–59. doi :10.1111/ede.12062.
  53. ↑ Русе 1996, стр. 412–413.
  54. ^ Тайссен, Гюнтер (2010). «Гомеозис цветка покрытосеменных: исследования трех возможных случаев скачковой эволюции» (PDF) . Палеоразнообразие . 3 (Приложение): 131–139.
  55. ^ Kutschera, U.; Niklas, KJ (2008). «Макроэволюция через вторичный эндосимбиоз: нео-гольдшмидтовский взгляд на одноклеточных подающих надежды монстров и изначальную промежуточную форму Дарвина». Теория в биологических науках . 127 (3): 277–289. doi :10.1007/s12064-008-0046-8. PMID  18581157. S2CID  13372946.
  56. ^ Джадсон, Оливия . (2008). Монстр вернулся, и это вселяет надежду. The New York Times .
  57. ^ Шуар, Танги (2010). «Эволюция: Месть обнадеживающего монстра». Nature . 463 (7283): 864–867. doi : 10.1038/463864a . PMID  20164895.
  58. ^ Page, Robert B.; Boley, Meredith A.; Smith, Jeramiah J.; Putta, Srikrishna; Voss, Stephen R. (2010). «Анализ микрочипов саламандрового оптимистичного монстра выявляет транскрипционные признаки развития педоморфного мозга». BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 199. Bibcode :2010BMCEE..10..199P. doi : 10.1186/1471-2148-10-199 . PMC 2900274 . PMID  20584293. 
  59. ^ ab Wagner, GP (1 января 2013 г.). «Изменяющийся облик эволюционного мышления». Genome Biology and Evolution . 5 (10): 2006–2007. doi :10.1093/gbe/evt150. PMC 3814208 . 
  60. ^ Takahata, N. (2007). «Молекулярные часы: антинеодарвинистское наследие». Genetics . 176 (1): 1–6. doi :10.1534/genetics.104.75135. PMC 1893057. PMID 17513888.  В отличие от неодарвинизма, который рассматривает мутацию как просто сырье, а естественный отбор — как творческую силу, мутационизм Нея предполагает, что наиболее фундаментальным процессом адаптивной эволюции является создание функционально более эффективных генотипов путем мутации (особенно рождения и смерти дублированных генов) и путем рекомбинации. 
  61. ^ Работы Нея по этой теме включают:
    • Ней, Масатоши (1984). «Генетический полиморфизм и неомутационизм». В GS Mani (ред.). Эволюционная динамика генетического разнообразия . Lecture Notes in Biomathematics. Vol. 53. Springer. pp. 214–241. doi :10.1007/978-3-642-51588-0. ISBN 978-3-540-12903-5.
    • Ней, Масатоши (1987). Молекулярная эволюционная генетика . Издательство Колумбийского университета. ISBN 978-0231063210.
    • Ней, Масатошии (2007). «Новая мутационная теория фенотипической эволюции». PNAS . 104 (30): 12235–12242. Bibcode :2007PNAS..10412235N. doi : 10.1073/pnas.0703349104 . PMC  1941456 . PMID  17640887.
    • Ней, Масатоши (2005). «Селекционизм и нейтрализм в молекулярной эволюции». Молекулярная биология и эволюция . 22 (12): 2318–2342. doi :10.1093/molbev/msi242. PMC  1513187. PMID  16120807 .
    • Ней, Масатоши (2013). Эволюция, управляемая мутациями . Oxford University Press. ISBN 978-0199661732.
  62. ^ МакКэндлиш, Дэвид М. и Штольцфус, Арлин (2014). «Моделирование эволюции с использованием вероятности фиксации: история и последствия». Quarterly Review of Biology . 89 (3): 225–252. doi :10.1086/677571. PMID  25195318. S2CID  19619966.
  63. ^ Райт, SI (2014). «Мутационизм 2.0: Взгляд на эволюцию через призму мутации». Эволюция . 68 (4): 1225–1227. doi : 10.1111/evo.12369 . PMID  24673244.
  64. ^ Brookfield, JNY (2014). «Как происходит эволюция». Тенденции в экологии и эволюции . 29 (4): 189. Bibcode : 2014TEcoE..29..189B. doi : 10.1016/j.tree.2013.12.005.
  65. ^ Гальтье, Н. (2013). «Эволюция, управляемая мутациями». Syst Biol . 63 : 113–114. doi : 10.1093/sysbio/syt055 .
  66. ^ Вайс, Кеннет М. (2013). «Эволюция, управляемая мутациями». Американский журнал генетики человека . 93 (6): 999–1000. doi :10.1016/j.ajhg.2013.11.001. PMC 3852927 . 
  67. ^ abc Futuyma, Douglas J. (2015). Serrelli, E.; Gontier, N. (ред.). Может ли современная эволюционная теория объяснить макроэволюцию? (PDF) . Springer. стр. 29–85. ISBN 978-3319150444. Архивировано из оригинала (PDF) 2020-02-23 . Получено 2017-09-05 . {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
  68. ^ Гулд, Стивен Дж. (1987). «Появляется ли новая и общая теория эволюции?». Самоорганизующиеся системы . С. 113–130. doi :10.1007/978-1-4613-0883-6_7. ISBN 978-1-4612-8227-3.
  69. ^ Чарльзворт, Б. (1982). «Надеющиеся монстры не умеют летать». Палеобиология . 8 (4): 469–474. doi :10.1017/s0094837300007223. JSTOR  2400725. S2CID  163847899.
  70. ^ Темплтон, А. (1982). «Зачем читать Гольдшмидта?». Палеобиология . 8 (4): 474–481. doi :10.1017/s0094837300007235. JSTOR  2400726. S2CID  163866832.
  71. ^ Стерелни, К. (2000). «Развитие, эволюция и адаптация». Философия науки . 67 : S369–S387. doi :10.1086/392832. JSTOR  188681. S2CID  85008221.
  72. ^ Минелли, А. (2010) «Эволюционная биология развития не представляет существенного вызова неодарвинистской парадигме». В: Айала, Ф.Дж.; Арп, Р. (ред.) Современные дебаты по философии биологии . Wiley, Чичестер, стр. 213–226
  73. ^ Гарднер, Энди (2012). «Дарвинизм, а не мутационизм, объясняет конструкцию организмов» (PDF) . Прогресс в биофизике и молекулярной биологии . 111 (2–3): 97–98. doi :10.1016/j.pbiomolbio.2012.08.012. PMID  23000353. S2CID  28316833. Архивировано из оригинала (PDF) 29.08.2017.
  74. ^ Свенссон, Эрик И. (2023). «Структура эволюционной теории: за пределами неодарвинизма, неоламаркизма и предвзятых исторических повествований о современном синтезе». Эволюционная биология: современные и исторические размышления о базовой теории . Эволюционная биология – новые перспективы ее развития. Том 6. стр. 173–217. doi :10.1007/978-3-031-22028-9_11. ISBN 978-3-031-22027-2.
  75. ^ Свенссон, Эрик И.; Бергер, Дэвид (1 мая 2019 г.). «Роль мутационного смещения в адаптивной эволюции». Тенденции в экологии и эволюции . 34 (5): 422–434. Bibcode : 2019TEcoE..34..422S. doi : 10.1016/j.tree.2019.01.015. PMID  31003616. S2CID  125066709.
  76. ^ Cano AV, Gitschlag BL, Rozhoňová H, Stoltzfus A, McCandlish DM, Payne JL (2023). «Смещение мутаций и предсказуемость эволюции». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 378 (1877): 20220055. doi : 10.1098/rstb.2022.0055 . PMC 10067271. PMID  37004719 . {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  77. ↑ Боулер 1989, стр. 210.
  78. ^ Ларсон 2004, стр. 121.
  79. ↑ Ларсон 2004, стр. 127–129, 157–167.
  80. ^ ab Provine 2001, стр. 56–107.
  81. ^ ab Stoltzfus, Arlin (2006). «Мутационизм и двойная причинность эволюционных изменений». Evol Dev . 8 (3): 304–317. doi :10.1111/j.1525-142X.2006.00101.x. PMID  16686641. S2CID  10469049.
  82. ^ Майр, Эрнст (2007). Что делает биологию уникальной?: соображения об автономии научной дисциплины . Cambridge University Press. ISBN 978-0521841146.
  83. ^ ab Смоковит 1996, стр. 1–65.
  84. ^ Штольцфус, Арлин; Кейбл, Келе (2014). «Менделирующий мутационный мир: забытый эволюционный синтез» (PDF) . Журнал истории биологии . 47 (4): 501–546. doi : 10.1007/s10739-014-9383-2 . PMID  24811736. S2CID  23263558.
  85. ^ Бейтсон, Уильям ; Сондерс, Э. Р. (1902). «Экспериментальные исследования в области физиологии наследственности». Королевское общество. Отчеты в Комитет по эволюции . Архивировано из оригинала 2020-04-23 . Получено 2017-08-23 .
  86. ^ Штольцфус, А.; Кейбл, К. (2014). «Менделирующий мутационный мир: забытый эволюционный синтез». Журнал истории биологии . 47 (4): 501–546. doi : 10.1007/s10739-014-9383-2 . PMID  24811736.
  87. ^ Gayon 1988, стр. 289 и пассим.
  88. ^ Халл, Д. Л. (1985). «Дарвинизм как историческая сущность: историографическое предложение» . В Kohn, D. (ред.). Дарвиновское наследие . Princeton University Press. стр. 773–812. ISBN 978-0691633657.
  89. ↑ Боулер 1989, стр. 276–281.
  90. ^ Такс, С.; Каллендер, К., ред. (1960). Эволюция после Дарвина: столетие Чикагского университета . Издательство Чикагского университета, Чикаго.

Источники