Lodoicea [4], широко известный как морской кокос , коко-де-мер или двойной кокос , является монотипным родом в семействе пальмовых . Единственный вид,Lodoicea maldivica , является эндемиком островов Праслин и Курьёз на Сейшельских островах . У него самые крупные семена в растительном мире. Ранее он также встречался на небольших островках Сен-Пьер, Шов-Сури и Иль-Ронд (Круглый остров), расположенных недалеко от Праслина, но на некоторое время вымер там, пока не был недавно повторно завезен.
Название рода Lodoicea дано Филибером Коммерсоном , оно может быть получено от Lodoicus , латинизированной формы имени Louis (обычно Ludovicus ), в честь короля Франции Людовика XV . [5] Другие источники говорят, что Lodoicea происходит от Лаодики , дочери Приама и Гекубы . [6]
Lodoicea принадлежит к подсемейству Coryphoideae и трибе Borasseae . Borasseae представлен четырьмя родами на Мадагаскаре и одним на Сейшельских островах из семи в мире. Они распространены на побережьях, окружающих Индийский океан , и на существующих островах в нем. Borassus , род, наиболее близкий к Lodoicea , имеет около пяти видов в «старом свете», один вид в Африке , один в Индии , Юго-Восточной Азии и Малайзии , один в Новой Гвинее и два вида на Мадагаскаре. [7]
Дерево обычно вырастает до 25–34 м (82–111,5 футов) в высоту. Самая высокая зарегистрированная высота, измеренная на земле после рубки, составляла 56,7 м (186 футов) в общую высоту. [8] : 260 Листья веерообразные, 7–10 м в длину и 4,5 м в ширину с черешком 4 м у взрослых растений. Однако молодые растения производят гораздо более длинные черешки; до 9 м (30 футов) [9] [10] или даже 10 м (33 фута). [11] Это двудомное растение , с отдельными мужскими и женскими растениями. Мужские цветки расположены в сережковидном соцветии длиной до 2 м (6,5 футов) [12] , которое продолжает производить пыльцу в течение десятилетнего периода; одно из самых долгоживущих известных соцветий. Зрелый плод имеет диаметр 40–50 см и весит 15–30 кг и содержит самые крупные семена в растительном мире . [13] Плод, которому требуется 6–7 лет для созревания и еще два года для прорастания, иногда также называют морским кокосом , любовным орехом , двойным кокосом , кокосовым орехом или сейшельским орехом . [14]
Хотя функциональные характеристики Lodoicea схожи с характеристиками других деревьев монодоминантных лесов влажных тропиков, ее уникальные особенности включают огромное семя, эффективный механизм воронкообразования и разнообразное сообщество тесно связанных животных. Эти характеристики предполагают длительную эволюционную историю в относительно стабильных условиях. [15] Из шести моноспецифических эндемичных пальм на Сейшельских островах Lodoicea является «единственным истинным случаем островного гигантизма среди цветковых растений Сейшельских островов, уникальной особенностью растительности Сейшельских островов». [16] Она имеет одиннадцать ботанических записей:
Из шести эндемичных пальм на Сейшельских островах это единственный двудомный вид, имеющий мужские и женские цветки на разных растениях. [32]
L. maldivica — крепкое, одиночное растение высотой до 30 м с прямым, бесшипным стеблем, окаймленным листовыми рубцами (Calstrom, неопубликовано). Основание ствола имеет луковичную форму, и эта луковица помещается в естественную чашу или гнездо, около 75 см ( 2+1 ⁄ 2 фута) в диаметре и 46 см (18 дюймов) в глубину, сужаясь к низу. Эта чаша пронизана сотнями маленьких овальных отверстий размером с напёрсток с соответствующими им снаружи полыми трубками, через которые корни проникают в землю со всех сторон, никогда, однако, не прикрепляясь к чаше; они частично эластичны, обеспечивая почти незаметную, но очень необходимую «игру» родительскому стеблю при борьбе с силой сильных штормов.
Крона представляет собой довольно плотную головку листвы с жесткими, пальчатыми листьями до 10 м в диаметре и черешками длиной от двух до четырех метров. Лист складчатый у основания, разрезанный на треть или более на сегменты шириной 4–10 см с раздвоенным концом, который часто поникает. У основания черешка развивается треугольная щель. [7] Пальмовые листья образуют огромную воронку, которая перехватывает твердые частицы, особенно пыльцу, которая смывается к основанию ствола во время дождя. Таким образом, L. maldivica улучшает свое снабжение питательными веществами и питание своего потомства, ограниченного в распространении. [15]
Соцветия тычиночных цветков расположены спирально и окружены очень жесткими кожистыми прицветниками. У каждого есть небольшой прицветничок, три чашелистика, образующие цилиндрическую трубку, и трехлопастный венчик. Тычинок от 17 до 22. Пестичные цветки одиночные и расположены на углах рахиса и частично утоплены в нем в форме чаши. Они яйцевидные с тремя лепестками, а также тремя чашелистиками. [7] Было высказано предположение, что они могут опыляться животными, такими как эндемичные ящерицы, которые обитают в лесу, где они встречаются. [24] Опыление ветром и дождем также считается важным. [32] Только когда L. maldivica начинает давать цветы, что может варьироваться от 11 до 45 лет и более, можно визуально определить пол растения. Нектар и пыльца также являются пищей для нескольких эндемичных животных, например, ярко-зеленых гекконов ( Phelsuma sp.) , белых слизней ( Vaginula seychellensis ) и насекомых. [33]
Соцветия межлистные , без покрывающего покрывала и короче листьев. Тычиночное соцветие похоже на серёжку, длиной от одного до двух метров и шириной около трёх дюймов (8 сантиметров) и производит пыльцу в течение периода от 8 до десяти лет. [ 34] Эти серёжки, как правило, конечные и одиночные, но иногда могут присутствовать две или три серёжки. Пестичные соцветия также имеют длину от одного до двух метров, неразветвлённые, а цветки расположены на зигзагообразной стержневой стрелке . [22]
Плод двудольный, сплющенный, длиной 40–50 см, яйцевидный и заостренный, обычно содержит одно, но иногда от двух до четырех семян. Эпикарпий гладкий , а мезокарпий волокнистый. Эндосперм толстый, относительно твердый, полый и однородный. Зародыш находится в пазухе между двумя дольками. Во время прорастания развивается трубчатый семядольный черешок , который соединяет молодое растение с семенем. Сообщается, что длина трубки достигает около четырех метров. [7] В долине Мэ трубка может достигать 10 м в длину. [12] [24]
L. maldivica когда-то считалось морским бобом или дрейфовым семенем, семенем, эволюционировавшим для распространения морем. Однако теперь известно, что жизнеспособный орех слишком плотный, чтобы плавать, и на поверхности моря можно найти только сгнившие орехи, [35] таким образом объясняя, почему деревья ограничены в ареале всего двумя островами.
Lodoicea maldivica обитает в тропических лесах, где есть глубокие, хорошо дренированные почвы [22] и открытые склоны; хотя рост замедляется на таких эродированных почвах. [36]
Несмотря на близость Сейшельских островов к Африке, более широкое разнообразие пальмовой жизни на островах считается немного более близким филогенетически к таковому в Южной Азии; [16] при этом представители пальмовой подтрибы Oncospermatinae встречаются как в группе Сейшельских островов, так и на Маскаренских островах, Шри-Ланке, Борнео, Малайском полуострове и Филиппинах. [37] Генетическое секвенирование исследования Lodoicea и ее пальмы показало сходство между южноазиатскими пальмами и Lodoicea. Lodoicea являются одним из четырех родов в подтрибе Latenciesae трибы Borrassae, и секвенирование показало, что они очень тесно связаны с родами Borassus и Borassodendron (хотя, в частности, филогенетическое размещение Lodoicea было одним из наименее достоверных). [37] Роды Borassus и Borassodendron вместе включают виды из Юго-Восточной Азии, Малайзии, Индии, Новой Гвинеи и Мадагаскара; [38] Таким образом, это исследование предоставило генетические доказательства предполагаемых близких отношений между Lodoicea и южноазиатскими пальмами.
Генетическое сходство между Lodoicea и южноазиатскими пальмами, несмотря на их географическую удаленность, поднимает вопросы об историческом распространении предков Lodoicea на Сейшельские острова; и эта естественная история Lodoicea еще больше затемняется геологией Сейшельских островов, поскольку весь архипелаг (за исключением некоторых плейстоценовых и коралловых рифовых образований) состоит из неископаемых пород. [16] Таким образом, доисторическое происхождение флоры Сейшельских островов выводится с использованием косвенных геологических и ботанических свидетельств. [16]
Предковое распространение Coco de Mer на Сейшельские острова могло произойти, когда третичные пальмовые родственники, родом из Гондваны, пересекли Индийский субконтинент во время его континентального дрейфа на север, после чего популяции были отложены на современных Сейшельских островах. Эта гипотеза вытекает из геологического формирования самих Сейшельских островов и предлагает убедительное объяснение современной близкой связи Lodoicea с азиатскими пальмами. Гранит, который образует большую часть архипелага Сейшельских островов, был сформирован на Индийском субконтиненте и отложился в его современном местоположении в Индийском океане после отделения и северного дрейфа субконтинента от Гондваны, прежде чем столкнуться с современной Южной Азией ~50 млн лет назад. [39] Дивергенция между популяциями пальм тогда вытекала бы из изоляции архипелага от остальной части Гондваны. Данные свидетельствуют о том, что по крайней мере часть разнообразия флоры на островах имеет «очень древнее происхождение», [16] возможно, являясь свидетельством сохранения некоторых коренных индийских субконтинентальных видов, к которым могли относиться предки Lodoicea. Правдоподобность этой гипотезы зависит от того, оставались ли Сейшельские острова хотя бы частично выше уровня моря в течение всего периода их формирования, поскольку полное затопление морской водой в любой момент во время формирования островов убило бы любую коренную флору. Неизвестно, происходило ли когда-либо такое затопление во время формирования Сейшельских островов. [16]
Генетическое секвенирование видов пальм, проведенное в 2020 году, обнаружило генетические доказательства океанического распространения предков современных пальм Lataniae , от Южной Азии до Маскаренских и Сейшельских островов. Хотя современные жизнеспособные плоды Coco de Mer слишком тяжелы, чтобы плавать, и, таким образом, не могут распространяться в океане, генетические данные свидетельствуют о том, что предки пальм Lataniae прошли эволюционные периоды относительно быстрого увеличения размера семян, причем Lodoicea служит самым экстремальным примером. Таким образом, предки Lodoicea могли обладать достаточно мелкими семенами, чтобы океаническое распространение было жизнеспособным, [37] с эволюционным увеличением размера семян, произошедшим на Сейшельских островах после предкового распространения Lodoicea. Кроме того, вполне вероятно, что в определенные моменты во время геологического формирования Сейшельских островов океанические промежутки между массивами суши были намного меньше, что делало океаническое распространение еще более жизнеспособным. [16] Таким образом, это комбинация двух гипотез, согласно которым предковые пальмы, произрастающие на Индийском субконтиненте, перемещались по субконтиненту во время континентального дрейфа, а затем после своего формирования рассеялись по океану до Сейшельских островов, в то время как остальная часть Индийского субконтинента находилась относительно недалеко.
Несмотря на относительную недавность этого расхождения с общим предком, общим с другими пальмами, Lodoicea уникальны по целому ряду признаков. Хотя Lodoicea — не единственная пальма в своем трибе, которая производит очень крупные плоды, синкарпная клада пальм демонстрирует широкую вариацию размеров семян, начиная от семян пальм Caryoteae размером всего в несколько миллиметров, до семян Borasseae, которые часто имеют длину в несколько сантиметров (Lodoicea — самый экстремальный пример этой группы). [37] По этой причине экологические и генетические факторы, объясняющие большой размер плодов Lodoicea до такой крайности, представляют особый интерес для эволюционных биологов. Расхождение размеров плодов Lodoicea после их изоляции от предков было приведено в качестве примера островного гигантизма, [38] который описывает тенденцию к увеличению размеров признаков или организмов в течение эволюционного времени после изоляции от первичной популяции на острове (см. также биогеографию острова). Одной из гипотез относительно экологического драйвера развития крупных семян Lodoicea является историческое отсутствие наземных хищников-млекопитающих на Сейшельских островах, что позволяет крупным плодам на земле избегать хищников достаточно долго, чтобы их большие запасы энергии эффективно использовались растущим потомством. [40] Сельскохозяйственные исследования Сейшельских островов, как правило, классифицируют острова как имеющие очень мелкие, бедные питательными веществами почвы, [41] а жизненный цикл коко-де-мер часто включает в себя очень длительный период подземного поперечного перемещения первичного верхушечного побега после оплодотворения и отделения от родительского дерева, в течение которого растущее растение не может использовать солнечное излучение для прохождения фотосинтеза [ требуется ссылка ] . Эти факты могут совместно действовать как эволюционные стимулы для развития крупных, богатых питательными веществами плодов, чтобы кормить растущее растение и увеличивать вероятность успешного размножения.
Конкуренция также может быть движущим фактором в эволюции размера плодов Lodoicea. Одна из гипотез утверждает, что конкуренция между родительским деревом и его потомством, а также конкуренция между потомками-братьями привели к большому размеру плодов Coco de Mer. Гипотеза предполагает, что поскольку плоды Coco de Mer падают прямо у основания родительского дерева, между родителем и потомством существует сильная конкуренция за ресурсы, в рамках которой уже устоявшееся родительское дерево имеет большое асимметричное преимущество. Кроме того, по мере увеличения количества потомков, произведенных конкретным родителем, увеличивается количество особей, растущих в его непосредственном окружении, и, таким образом, конкуренция за ресурсы между его потомками ухудшается. Следовательно, существует селективное давление, благоприятствующее производству меньшего количества потомков, каждое из которых имеет максимальный шанс успешно достичь зрелости, предоставленный большими запасами энергии в плодах. [40] Связанная гипотеза утверждает, что низкая доступность света в нижнем ярусе тропического леса благоприятствовала молодым особям, которые могли быстро производить высокие и широкие начальные листья, чтобы максимально быстро максимизировать площадь фотосинтеза; что стало бы возможным благодаря крупному, богатому питательными веществами семени. Это, возможно, подтверждается отмеченной способностью Coco de Mer быстро производить очень большой первый стебель и лист, [40] возможно, предполагая, что быстрый и крепкий начальный рост действительно подвергается сильному отбору. Также стоит отметить, что многие из гипотез, представленных для объяснения размера плодов Lodoicea, не являются взаимоисключающими и могут действовать совместно.
Вид ранее был известен как мальдивский кокос . Его научное название, Lodoicea maldivica , возникло до 18 века, когда Сейшельские острова были необитаемы. В прошлые века плоды, которые падали с деревьев и оказывались в море, уносились на восток преобладающими морскими течениями. Орехи могут плавать только после процесса прорастания, когда они полые. Таким образом, многие из них дрейфовали на Мальдивах , где их собирали на пляжах и ценили как важный торговый и лекарственный предмет. [21] [42]
До тех пор, пока в 1768 году Дюфрен не открыл истинный источник ореха , многие верили, что он растет на мифическом дереве на дне моря. Европейские дворяне в шестнадцатом веке часто полировали скорлупу этих орехов и украшали ее драгоценными камнями в качестве предметов коллекционирования для своих частных галерей. В настоящее время дерево коко-де-мер является редким и охраняемым видом.
Вид выращивается как декоративное дерево во многих областях в тропиках (включая, например, ботанические сады в Шри-Ланке и Таиланде ), а также вспомогательные популяции были созданы на островах Маэ и Силуэт на Сейшельских островах, чтобы помочь сохранить вид. Плод используется в медицине сиддха , аюрведической медицине , а также в традиционной китайской медицине . В традиционной китайской медицине он используется для лечения воспаления , тошноты и болей в животе . [43] В пище он обычно встречается в качестве усилителя вкуса для супов в южнокитайской кухне, например, в провинции Гуандун . [ требуется ссылка ]
Семена лодоицеи высоко ценились на протяжении веков; их редкость вызывала большой интерес и высокие цены при королевских дворах, а прочная внешняя оболочка семян использовалась для изготовления чаш, таких как чаши для сбора милостыни суфийскими/дервишскими нищими, кашкулы и другие инструменты. [22]
Lodoicea maldivica официально классифицируется как находящийся под угрозой исчезновения вид Международным союзом охраны природы (МСОП), и по состоянию на 2019 год осталось всего около 8000 диких взрослых деревьев. [13] История эксплуатации продолжается и сегодня, и сбор орехов фактически остановил всю естественную регенерацию популяций [44] за исключением интродуцированной популяции на Силуэте. Эта пальма была утрачена из дикой природы на трех островах Сейшельских островов в пределах ее прежнего ареала. [44] Потеря среды обитания является одной из основных угроз выживанию оставшихся популяций, на островах Праслин и Курьез было много пожаров, и на большей части этих островов остались только незрелые деревья. [44]
Сейшельские острова являются объектом Всемирного наследия , и треть этой территории в настоящее время находится под охраной. [45] Основные популяции Lodoicea maldivica находятся в национальных парках Праслин и Кюрьёз, [44] а торговля орехами контролируется Декретом о Коко-де-мер (Управление) 1995 года. [44] Противопожарные полосы также существуют на ключевых участках в целях предотвращения разрушительных пожаров, охватывающих популяции. [44] Культивируемые пальмы выращиваются на ряде других островов и широко представлены в ботанических садах; хотя сбор семян с целью пополнения этих популяций может представлять дополнительную угрозу для оставшихся естественных насаждений. [44] Приоритетами сохранения являются постоянная защита популяций, обеспечение соблюдения правил и эффективный контроль пожаров. [44]
Единственное культивируемое растение в Ботаническом саду Калькутты , поддерживаемое Ботанической службой Индии , было успешно искусственно опылено в 2015 году. [46]
В данной статье использован текст из файла фактов ARKive «Lodoicea» по лицензии Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported License и GFDL .
{{cite journal}}: Отсутствует или пусто |title=( помощь ){{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )