Семядоля ( / ˌ k ɒ t ɪ ˈ l iː d ən / ; букв. 'семенной лист'; от латинского семядоли ; [1] от κοτυληδών ( kotulēdṓn ) , общ. κοτυληδόνος ( kotulēdónos ) , от κοτύλ η ( котыле ) 'чашка «чаша») представляет собой значительную часть зародыша внутри семени растения и определяется как «зародышевый лист семенных растений, один или несколько из которых первыми появляются из прорастающего семени ». [2] Количество присутствующих семядолей является одной из характеристик, используемых ботаниками для классификации цветковых растений (покрытосеменных). Виды с одной семядолью называются однодольными («однодольными»). Растения с двумя зародышевыми листьями называются двудольными («двудольными»).
У сеянцев двудольных растений, семядоли которых фотосинтезируют, функционально подобны листьям. Однако настоящие листья и семядоли по своему развитию различны. Семядоли образуются во время эмбриогенеза вместе с меристемами корня и побега и поэтому присутствуют в семени до прорастания. Настоящие листья, однако, формируются постэмбрионально (т.е. после прорастания) из апикальной меристемы побега, которая отвечает за образование последующих надземных частей растения.
Семядоля трав и многих других однодольных — сильно видоизмененный лист, состоящий из щитка и колеоптиля . Щиток представляет собой ткань внутри семени, которая специализирована на поглощении запасенной пищи из соседнего эндосперма . Колеоптиль — это защитный колпачок, закрывающий перышко (предшественник стебля и листьев растения).
У сеянцев голосеменных также есть семядоли. У гнетофитов , саговников и гинкго их по 2, тогда как у хвойных их количество часто варьируется (многодольные), при этом 2–24 семядоли образуют мутовку на вершине гипокотиля ( зародышевого стебля), окружающего перик. Внутри каждого вида еще часто наблюдаются некоторые вариации числа семядолей, например, у сеянцев сосны Монтерейской ( Pinus radiata ) их 5–9, а у сосны Джеффри ( Pinus jeffreyi ) 7–13 (Миров, 1967), но у других видов они более фиксированы, с например , средиземноморский кипарис всегда имеет только две семядоли. Наибольшее количество зарегистрировано у пиньона с большой шишкой ( Pinus maximartinezii ) - 24 (Farjon & Styles 1997).
Семядоли могут быть эфемерными, сохраняющимися всего несколько дней после появления, или постоянными, сохраняющимися на растении не менее года. Семядоли содержат (или, в случае голосеменных и однодольных, имеют доступ) запасы пищи, хранящиеся в семени. По мере того, как эти запасы израсходуются, семядоли могут позеленеть и начать фотосинтез , или могут увянуть, поскольку первые настоящие листья начнут производить пищу для рассады. [3]
Семядоли могут быть либо надземными , разрастающимися при прорастании семени, отбрасывающими семенную оболочку, поднимающимися над землей и, возможно, становящимися фотосинтезирующими; или подземный , не расширяющийся, остающийся под землей и не становящийся фотосинтезирующим. Последнее обычно имеет место, когда семядоли действуют как орган хранения, как во многих орехах и желудях . [ нужна цитата ]
Гипогейные растения имеют (в среднем) значительно более крупные семена, чем эпигейные. Они также способны выжить, если сеянец отрезать, поскольку почки меристемы остаются под землей (у эпигеальных растений меристема отсекается, если сеянец выпасается). Компромисс заключается в том, должно ли растение производить большое количество мелких семян или меньшее количество семян, которые с большей вероятностью выживут. [4] [5]
Окончательное развитие эпигеального габитуса представлено немногими растениями, главным образом семейства Gesneriaceae , у которых семядоли сохраняются на всю жизнь. Таким растением является Streptocarpus wendlandii из Южной Африки , у которого одна семядоля вырастает до 75 см (2,5 фута) в длину и до 61 см (два фута) в ширину (самая большая семядоля среди двудольных [6] и превышает только Лодоицея ). Вдоль средней жилки семядоли образуются придаточные цветочные соцветия. [7] Вторая семядоля намного меньше и эфемерна. [ нужна цитата ]
Родственные растения могут демонстрировать смесь гипогеального и эпигеального развития даже в пределах одного семейства растений. Группы, которые содержат как гипогеальные, так и эпигеальные виды, включают, например, семейство хвойных деревьев Южного полушария Araucariaceae , [8] семейство гороховых, Fabaceae , [4] и род Lilium (см. Типы прорастания семян лилий ). Фасоль обыкновенная , Phaseolus vulgaris , часто выращиваемая в саду , является эпигеальной, тогда как близкородственная стручковая фасоль Phaseolus coccineus — гипогеальной. [ нужна цитата ]
Термин семядоли был введен Марчелло Мальпиги (1628–1694). [а] Джон Рэй был первым ботаником, который признал, что у некоторых растений их два, а у других только один, и в конечном итоге первым, кто признал огромную важность этого факта для систематики , в Methodus plantarum (1682). [3] [11]
Теофраст (3 или 4 век до н. э.) и Альберт Великий (13 век), возможно, также осознавали различие между двудольными и однодольными. [12] [11]
