stringtranslate.com

Коллективное поведение животных

Сорт sol . Стая скворцов на закате в Дании

Коллективное поведение животных — это форма социального поведения , включающая скоординированное поведение больших групп схожих животных, а также эмерджентные свойства этих групп. Это может включать затраты и выгоды членства в группе, передачу информации, процесс принятия решений, передвижение и синхронизацию группы. Изучение принципов коллективного поведения животных имеет отношение к проблемам человеческой инженерии через философию биомиметики . Например, определение правил, по которым отдельное животное перемещается относительно своих соседей в группе, может привести к прогрессу в развертывании и управлении группами плавающих или летающих микророботов, таких как БПЛА (беспилотные летательные аппараты).

Примеры

Примеры коллективного поведения животных включают в себя:

История

Основа коллективного поведения животных возникла из изучения коллективных явлений; [1] то есть повторяющихся взаимодействий между особями, которые создают крупномасштабные модели. Основа коллективных явлений возникла из идеи, что коллективные системы можно понять с помощью набора методов. Например, Николис и Пригожин (1977) [2] использовали нелинейную термодинамику, чтобы помочь объяснить сходства между коллективными системами в разных масштабах. Другие исследования направлены на использование физики, математики и химии для предоставления рамок для изучения коллективных явлений. [3] [4] [5]

Предлагаемые функции

Было предложено множество функций агрегаций животных. Эти предлагаемые функции можно сгруппировать в четыре следующие категории: социальные и генетические, антихищные, улучшенная добыча пищи и повышенная эффективность передвижения.

Социальное взаимодействие

Поддержка социальной и генетической функции скоплений, особенно тех, которые образованы рыбами, может быть замечена в нескольких аспектах их поведения. Например, эксперименты показали, что отдельные рыбы, удаленные из косяка, будут иметь более высокую частоту дыхания, чем те, которые находятся в косяке. Этот эффект был частично приписан стрессу, хотя гидродинамические факторы считались более важными в этом конкретном исследовании. [6] Успокаивающий эффект пребывания с конспецификами может, таким образом, обеспечить социальную мотивацию для пребывания в скоплении. Сельдь, например, станет очень взволнованной, если ее изолировать от конспецификов. [7] Стаи рыб также были предложены для выполнения репродуктивной функции, поскольку они обеспечивают расширенный доступ к потенциальным партнерам. Некоторые ученые указали недостатки спаривания в скоплениях, используя роботизированных самцов-крабов; самка подвергается более высокому риску при приближении к скоплению, имеет возможность сравнивать самцов, увеличивая конкуренцию за партнера. [8]

Защита от хищников

Школа стрелков с золотыми полосами

Было предложено несколько функций скоплений животных против хищников . Одним из потенциальных методов, с помощью которых косяки рыб или стаи птиц могут помешать хищникам, является «эффект замешательства хищника», предложенный и продемонстрированный Милински и Хеллером (1978). [9] Эта теория основана на идее, что хищникам становится трудно выбирать индивидуальную добычу из группы, поскольку множество движущихся целей создают сенсорную перегрузку зрительного канала хищника. Выводы Милински и Хеллера были подтверждены как в эксперименте [10] [11] , так и в компьютерном моделировании. [12] [13] [14]

Вторым потенциальным антихищным эффектом агрегации животных является гипотеза «множества глаз». Эта теория утверждает, что по мере увеличения размера группы задача сканирования окружающей среды на предмет хищников может быть распределена между многими особями. Это массовое сотрудничество не только предположительно обеспечивает более высокий уровень бдительности, но и может дать больше времени для индивидуального питания. [15] [16] [17]

Третья гипотеза антихищного эффекта агрегации животных — эффект « разбавления встречи ». Например, Гамильтон предположил, что агрегация животных была вызвана «эгоистичным» избеганием хищника и, таким образом, была формой поиска укрытия. [18] [19] Другая формулировка теории была дана Тернером и Питчером и рассматривалась как комбинация вероятностей обнаружения и нападения. [20] В компоненте обнаружения теории предполагалось, что потенциальная добыча может выиграть от совместного проживания, поскольку хищник с меньшей вероятностью натолкнется на одну группу, чем на разбросанное распределение. В компоненте нападения считалось, что нападающий хищник с меньшей вероятностью съест конкретное животное, когда присутствует большее количество особей. В целом, особь имеет преимущество, если она находится в большей из двух групп, предполагая, что вероятность обнаружения и нападения не увеличивается непропорционально с размером группы. [21]

Улучшенная добыча пищи

Третье предполагаемое преимущество групп животных заключается в улучшении кормодобывания. Эта способность была продемонстрирована Питчером и другими в их исследовании поведения при кормодобывании у стайных карповых. [22] В этом исследовании было количественно оценено время, необходимое группам пескарей и золотых рыбок для поиска участка с пищей. Количество рыб в группах варьировалось, и было установлено статистически значимое уменьшение количества времени, необходимого для поиска пищи большими группами. Дальнейшее подтверждение улучшенной кормодобывающей способности стай наблюдается в структуре стай хищных рыб. Партридж и другие проанализировали структуру стай атлантического голубого тунца по аэрофотоснимкам и обнаружили, что стая приняла параболическую форму, факт, который предполагал кооперативную охоту у этого вида (Партридж и др., 1983). [23]

Повышение эффективности передвижения

Эта теория утверждает, что группы животных, движущиеся в текучей среде, могут экономить энергию, плавая или летая вместе, во многом так же, как велосипедисты могут тянуть друг друга в пелотоне . Гуси, летящие в строю V-образной формы, также, как полагают, экономят энергию, летя в восходящем потоке вихря на кончиках крыльев, созданном предыдущим животным в строю. Было также показано, что утята экономят энергию, плавая в линию. [24] Повышение эффективности плавания в группах также было предложено для косяков рыб и антарктического криля.

Другой пример можно увидеть у почтовых голубей. Когда почтового голубя выпускают с другими особями из его гнезда, эти группы голубей демонстрируют повышенную эффективность и принятие решений, чтобы сократить расстояние маршрута, по которому они возвращаются домой, тем самым экономя энергию при перелете между местами. [25]

Расходы на групповое проживание

Эктопаразитизм и болезни

Животные, которые образуют колонии, образуют стоимость жизни в группах. Эти колонии демонстрируют систему с тесной физической близостью и повышенным контактом между особями, тем самым увеличивая передачу болезней и эктопаразитов; универсальная опасность животных, живущих в группах. [26]

Например, скальные ласточки, на которых обычно паразитируют клопы-ласточки, несут расходы при формировании колоний, поскольку эти паразитические насекомые увеличивают уровень смертности птенцов скальных ласточек. [27] Исследование показывает, что количество клопов-ласточек, обнаруженных в гнездах скальных ласточек, увеличивается с увеличением размера колонии скальных ласточек, тем самым снижая общую успешность этих колоний. [27]  

Большие группы животных, как правило, являются носителями большего количества патогенов и подвергаются более высокому риску эпидемий. [28] Это в частности связано с большим количеством отходов, производимых большими группами, что создает благоприятную среду для размножения патогенов.

Внутривидовая конкуренция

Еще одной издержкой группового проживания является конкуренция за пищевые ресурсы. Когда люди объединяются, у большей группы повышается потребность в питании по сравнению с меньшими группами. Это приводит к увеличению энергетических затрат, поскольку люди теперь путешествуют дальше, чтобы посетить участки с ресурсами. [29]

Пример внутривидовой конкуренции можно увидеть в группах китов и дельфинов. Самки дельфинов-афалин с похожими ареалами обитания, как правило, имеют различные привычки добычи пищи в попытке уменьшить и свести на нет внутривидовую конкуренцию за ресурсы. [30] Преимущества группового образа жизни за счет защиты от хищников очень очевидны в природе, однако в местах с высокой конкуренцией за ресурсы это оказывает влияние на смертность определенных особей. Это можно увидеть на примере видов стайных рыб, где первоначальное объединение особей в группу изначально обеспечивало защиту от хищников, однако ограниченность доступных ресурсов со временем меняется, и показатели смертности этих рыб начинают расти, [31] показывая, что конкуренция за ресурсы является важным регулятором групп рифовых рыб после первоначальных преимуществ группировки-убежища и защиты от хищников.

Интересные контрасты в пользу увеличения размера группы для эффективности добычи пищи можно увидеть в природе, особенно из-за внутривидовых взаимодействий. Исследование, проведенное на аляскинских лосях, показывает, что с увеличением размера группы наблюдается снижение эффективности добычи пищи. [32] Это является результатом возросшей социальной агрессии в группах, поскольку особи группы проводят большую часть времени в позах тревоги, таким образом тратя меньше времени на добычу пищи и кормление, что снижает ее эффективность добычи пищи.

Размножение и развитие

С увеличением размера колонии и конкуренции за ресурсы внутри особей группы, репродуктивные показатели и развитие потомства могут меняться из-за снижения доступности ресурсов. Например, исследование, проведенное на группах листовых обезьян, показало, что детеныши обезьян в группах большего размера развивались медленнее, чем в группах меньшего размера. [33] Это неравномерное развитие детенышей в больших группах было тесно связано с уменьшением прироста энергии у матерей с уменьшенным количеством доступного питания, что отрицательно влияло на темпы развития детенышей. Также было показано, что самки в больших группах размножались медленнее по сравнению с самками в меньших группах.

Евразийский барсук ( Meles meles ) является примером вида, который несет расходы на групповое существование в зависимости от успешных репродуктивных показателей. Самки, присутствующие в больших группах барсуков, имеют более высокий уровень репродуктивных неудач по сравнению с одиночными барсуками. Это является результатом возросшей репродуктивной конкуренции среди самок в группе. [34]

Стресс

Еще одной ценой группового проживания является уровень стресса у особей в группе. Уровень стресса в групповом проживании варьируется в зависимости от размера колонии или группы. Большая группа животных может испытывать более высокий уровень стресса, возникающий из-за внутривидовой пищевой конкуренции. Напротив, меньшие группы могут испытывать более высокий уровень стресса, возникающий из-за отсутствия адекватной защиты от хищников, а также из-за снижения эффективности добычи пищи. [35]

Примером может служить исследование, проведенное на виде кольцехвостых лемуров ( Lemur catta ). Это исследование показало, что оптимальный размер группы около 10-20 особей производит самый низкий уровень кортизола (индикатор стресса), в то время как группы с меньшим или большим количеством особей, чем 10-20, показали повышенный уровень продукции кортизола, таким образом, повышенный уровень стресса у особей больших и меньших групп. [36]

Инбридинг

Еще одной предлагаемой стоимостью группового проживания является стоимость, понесенная для избежания инбридинга. Особи, будь то самцы или самки в группах, могут рассеиваться в попытке избежать инбридинга. [37] Это оказывает более пагубное воздействие на меньшие, изолированные группы особей, поскольку они подвергаются большему риску инбридинга и, таким образом, подавления общей приспособленности группы. [28]

Структура группы

Структуру крупных групп животных было трудно изучать из-за большого количества вовлеченных животных. Поэтому экспериментальный подход часто дополняется математическим моделированием агрегаций животных.

Экспериментальный подход

Целью экспериментов по исследованию структуры скоплений животных является определение трехмерного положения каждого животного в объеме в каждый момент времени. Важно знать внутреннюю структуру группы, поскольку эта структура может быть связана с предлагаемыми мотивами для группировки животных. Эта возможность требует использования нескольких камер, обученных на одном и том же объеме в пространстве, метод, известный как стереофотограмметрия . Когда сотни или тысячи животных занимают исследуемый объем, становится трудно идентифицировать каждую особь. [38] Кроме того, животные могут блокировать друг друга в обзорах камеры, проблема, известная как окклюзия. Как только местоположение каждого животного в каждый момент времени известно, можно извлечь различные параметры, описывающие группу животных.

К этим параметрам относятся:

Плотность : Плотность скопления животных — это количество животных, деленное на объем (или площадь), занимаемый скоплением. Плотность может быть непостоянной по всей группе. Например, было показано, что стаи скворцов поддерживают более высокую плотность по краям, чем в середине стаи, что, предположительно, связано с защитой от хищников. [39]

Полярность : Групповая полярность описывает, указывают ли все животные группы в одном направлении или нет. Чтобы определить этот параметр, определяется средняя ориентация всех животных в группе. Затем для каждого животного находится угловая разница между его ориентацией и ориентацией группы. Групповая полярность является средним значением этих разностей (Viscido 2004). [40]

Расстояние до ближайшего соседа : Расстояние до ближайшего соседа (NND) описывает расстояние между центроидом одного животного (фокусного животного) и центроидом животного, ближайшего к фокусному животному. Этот параметр можно найти для каждого животного в агрегации, а затем усреднить. Необходимо соблюдать осторожность, чтобы учесть животных, расположенных на краю агрегации животных. У этих животных нет соседей в одном направлении.

Положение ближайшего соседа : в полярной системе координат положение ближайшего соседа описывает угол и расстояние от ближайшего соседа до фокального животного.

Фракция упаковки : Фракция упаковки — это параметр, заимствованный из физики для определения организации (или состояния, т. е. твердого, жидкого или газообразного) трехмерных групп животных. Это альтернативная мера плотности. В этом параметре агрегация идеализируется как ансамбль твердых сфер, в центре которых находится каждое животное. Фракция упаковки определяется как отношение общего объема, занимаемого всеми отдельными сферами, к глобальному объему агрегации (Cavagna 2008). Значения варьируются от нуля до единицы, где небольшая фракция упаковки представляет собой разбавленную систему, подобную газу. Каванья обнаружил, что фракция упаковки для групп скворцов составляет 0,012. [41]

Интегрированная условная плотность : этот параметр измеряет плотность в различных масштабах длины и, следовательно, описывает однородность плотности во всей группе животных. [41]

Функция распределения пар : этот параметр обычно используется в физике для характеристики степени пространственного порядка в системе частиц. Он также описывает плотность, но эта мера описывает плотность на расстоянии от заданной точки. Каванья и др. обнаружили, что стаи скворцов демонстрируют большую структуру, чем газ, но меньшую, чем жидкость.[41]

Подход к моделированию

Простейшие математические модели скоплений животных обычно предписывают отдельным животным следовать трем правилам:

  1. Двигайтесь в том же направлении, что и ваш сосед.
  2. Оставайтесь рядом со своими соседями
  3. Избегайте столкновений с соседями
Диаграмма, иллюстрирующая разницу между «метрическим расстоянием» и «топологическим расстоянием» применительно к косякам рыб.

Два примера такого моделирования — программа Boids , созданная Крейгом Рейнольдсом в 1986 году, и модель Self Propelled Particle . Многие современные модели используют вариации этих правил. Например, многие модели реализуют эти три правила через слоистые зоны вокруг каждого животного. В зоне отталкивания, очень близкой к животному, фокальное животное будет стремиться дистанцироваться от своих соседей, чтобы избежать столкновения. В немного более удаленной зоне выравнивания фокальное животное будет выравнивать свое направление движения со своими соседями. В самой дальней зоне притяжения, простирающейся на наибольшее расстояние от фокального животного, насколько оно может чувствовать, фокальное животное будет двигаться к соседу. Форма этих зон зависит от сенсорных возможностей животного. Например, поле зрения птицы не простирается за ее тело. Рыбы, с другой стороны, полагаются как на зрение, так и на гидродинамические сигналы, передаваемые через его боковую линию . Антарктический криль полагается на зрение и на гидродинамические сигналы, передаваемые через его антенны .

Однако недавние исследования стай скворцов показали, что каждая птица изменяет свое положение относительно шести или семи животных, непосредственно окружающих ее, независимо от того, насколько близко или далеко находятся эти животные. [42] Таким образом, взаимодействие между стайными скворцами основано на топологическом правиле, а не на метрическом правиле. Еще предстоит выяснить, можно ли применить то же правило к другим животным. Другое недавнее исследование, основанное на анализе высокоскоростной съемки стай над Римом и предполагающее минимальные поведенческие правила, убедительно смоделировало ряд аспектов поведения стаи. [43] [44] [45] [46]

Коллективное принятие решений

Скопления животных сталкиваются с решениями, которые они должны принять, если они хотят остаться вместе. Для косяка рыб примером типичного решения может быть, в каком направлении плыть при столкновении с хищником. [47] Социальные насекомые, такие как муравьи и пчелы, должны коллективно решать, где построить новое гнездо. [48] Стадо слонов должно решить, когда и куда мигрировать. Как принимаются эти решения? Оказывают ли более сильные или более опытные «лидеры» большее влияние, чем другие члены группы, или группа принимает решение на основе консенсуса? Ответ, вероятно, зависит от вида. Хотя роль ведущего матриарха в стаде слонов хорошо известна, исследования показали, что некоторые виды животных используют консенсусный подход в своем коллективном процессе принятия решений .

Недавнее исследование показало, что небольшие группы рыб использовали консенсусное принятие решений при выборе модели рыбы. Рыбы делали это с помощью простого правила кворума, так что особи наблюдали за решениями других, прежде чем принимать свои собственные решения. Этот метод обычно приводил к «правильному» решению, но иногда каскадировал в «неправильное» решение. Кроме того, по мере увеличения размера группы рыбы принимали более точные решения, следуя более привлекательной модели рыбы. [49] Консенсусное принятие решений, форма коллективного интеллекта , таким образом, эффективно использует информацию из нескольких источников, чтобы в целом прийти к правильному выводу.

В некоторых моделях коллективного принятия решений используется метод Кондорсе для моделирования того, как группы животных приходят к консенсусу.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Самптер, DJ, 2010. Коллективное поведение животных . Princeton University Press.
  2. ^ Николис, Г. и Пригожин, И. 1977. Самоорганизация в неравновесных системах. Нью-Йорк: John Wiley & Sons.
  3. ^ Винер, Н. 1948. Кибернетика. Нью-Йорк: John Wiley & Sons.
  4. ^ Эшби, У. Р. 1947. Принципы самоорганизующейся динамической системы. Журнал общей психологии 125–128.
  5. ^ фон Берталанфи, Л. 1968. Общая теория систем. Нью-Йорк: Джордж Бразиллер.
  6. ^ Абрахамс, М.; Колган, П. (1985). «Риск хищничества, гидродинамическая эффективность и их влияние на структуру стаи». Экологическая биология рыб . 13 (3): 195–202. Bibcode : 1985EnvBF..13..195A. doi : 10.1007/bf00000931. S2CID  22329892.
  7. ^ Партридж, Б.; Питчер, Т.; Каллен, М.; Уилсон, Дж. (1980). «Трехмерная структура косяков рыб». Behav Ecol and Sociobiology . 6 (4): 277–288. doi :10.1007/bf00292770. S2CID  8032766.
  8. ^ Перес, Даниэла М; Бэквелл, Патрисия RY (8 ноября 2019 г.). «Расстояние между самцами и выбор самок у краба-скрипача». Поведенческая экология . 30 (6): 1769–1774. doi : 10.1093/beheco/arz147. hdl : 1885/204961 . ISSN  1045-2249.
  9. ^ Милински, Х.; Хеллер, Р. (1978). «Влияние хищника на оптимальное поведение колюшек при поиске пищи». Nature . 275 (5681): 642–644. Bibcode :1978Natur.275..642M. doi :10.1038/275642a0. S2CID  4184043.
  10. ^ Jeschke JM, Tollrian R (2007). «Рой добычи: какие хищники сбиваются с толку и почему?». Animal Behaviour . 74 (3): 387–393. doi :10.1016/j.anbehav.2006.08.020. S2CID  53163951.
  11. ^ Ioannou CC, Tosh CR, Neville L, Krause J (2008). «Эффект путаницы — от нейронных сетей к снижению риска нападения хищников». Поведенческая экология . 19 (1): 126–130. doi : 10.1093/beheco/arm109 .
  12. ^ Кракауэр DC (1995). «Группы сбивают с толку хищников, эксплуатируя перцептивные узкие места: коннекционистская модель эффекта спутывания». Поведенческая экология и социобиология . 36 (6): 421–429. doi :10.1007/BF00177338. S2CID  22967420.
  13. ^ Olson RS, Hintze A, Dyer FC, Knoester DB, Adami C (2013). «Замешательство хищников достаточно для развития роевого поведения». JR Soc. Interface . 10 (85): 20130305. arXiv : 1209.3330 . doi : 10.1098/rsif.2013.0305. PMC 4043163. PMID  23740485 . 
  14. ^ Demsar J, Hemelrijk CK, Hildenbrandt H, Bajec IL (2015). «Моделирование нападений хищников на косяки: развитие составных тактик» (PDF) . Экологическое моделирование . 304 : 22–33. Bibcode :2015EcMod.304...22D. doi :10.1016/j.ecolmodel.2015.02.018. hdl : 11370/0bfcbb69-a101-4ec1-833a-df301e49d8ef . S2CID  46988508.
  15. ^ Робертс, Г. (1996). «Почему индивидуальная бдительность снижается по мере увеличения размера группы». Anim Behav . 51 (5): 1077–1086. CiteSeerX 10.1.1.472.7279 . doi :10.1006/anbe.1996.0109. S2CID  53202810. 
  16. ^ Лима, С. (1995). «Назад к основам бдительности против хищников: эффект размера группы». Animal Behaviour . 49 (1): 11–20. doi :10.1016/0003-3472(95)80149-9. S2CID  53205760.
  17. ^ Olson RS, Haley PB, Dyer FC, Adami C (2015). «Изучение эволюции компромисса между бдительностью и добычей пищи у организмов, живущих группами». Royal Society Open Science . 2 (9): 150135. arXiv : 1408.1906 . Bibcode :2015RSOS....250135O. doi :10.1098/rsos.150135. PMC 4593673 . PMID  26473039. 
  18. ^ Гамильтон, У. Д. (1971). «Геометрия для эгоистичного стада». J. Theor Biology . 31 (2): 295–311. Bibcode : 1971JThBi..31..295H. doi : 10.1016/0022-5193(71)90189-5. PMID  5104951.
  19. ^ Olson RS, Knoester DB, Adami C (2013). «Критическое взаимодействие между хищничеством, зависящим от плотности, и эволюцией эгоистичного стада». Труды 15-й ежегодной конференции по генетическим и эволюционным вычислениям. Gecco '13. стр. 247–254. doi :10.1145/2463372.2463394. ISBN 9781450319638. S2CID  14414033.
  20. ^ Тернер, Г.; Питчер, Т. (1986). «Снижение вероятности нападения: модель групповой защиты путем комбинированного избегания и разбавления». American Naturalist . 128 (2): 228–240. doi :10.1086/284556. S2CID  84738064.
  21. ^ Краузе, Дж.; Ракстон, Г.; Рубенштейн, Д. (1998). «Всегда ли размер косяка влияет на успешность охоты хищников?». Журнал биологии рыб . 52 (3): 494–501. doi :10.1006/jfbi.1997.0595.
  22. ^ Питчер, Т.; Магурран, А.; Уинфилд, И. (1982). «Рыба в больших косяках находит пищу быстрее». Поведение, экология и социобиология . 10 : 2.
  23. ^ Партридж, Б. Йоханссон; Калиш, Дж. (1983). «Структура стай гигантского голубого тунца в заливе Кейп-Код». Экологическая биология рыб . 9 (3–4): 253–262. Bibcode : 1983EnvBF...9..253P. doi : 10.1007/bf00692374. S2CID  6799134.
  24. ^ Фиш, Ф. Э. Кинематика плавания утят в строю: последствия положения. (1995) Журнал экспериментальной зоологии 273:1-11.
  25. ^ Биро, Д., Самптер, ДЖ., Мид, Дж. и Гилфорд, Т., 2006. От компромисса к лидерству в возвращении голубей домой. Current Biology , 16 (21), стр. 2123-2128.
  26. ^ Александр, РД, 1974. Эволюция социального поведения. Ежегодный обзор экологии и систематики , 5 (1), стр. 325-383.
  27. ^ ab Brown, CR и Brown, MB, 1986. Эктопаразитизм как издержки колониальности у скальных ласточек (Hirundo pyrrhonota). Экология , 67 (5), стр. 1206-1218.
  28. ^ ab Loehle, C., 1995. Социальные барьеры для передачи патогенов в популяциях диких животных. Экология , 76 (2), стр. 326-335.
  29. ^ Чепмен, К. А. и Валента, К., 2015. Затраты и выгоды группового проживания не являются ни простыми, ни линейными. Труды Национальной академии наук , 112 (48), стр. 14751-14752.
  30. ^ Россман, С., Остром, П. Х., Столен, М., Баррос, Н. Б., Ганди, Х., Стрикер, К. А. и Уэллс, Р. С., 2015. Индивидуальная специализация в привычках добычи пищи у самок дельфинов-афалин, живущих в трофически разнообразном и богатом местообитаниями эстуарии. Oecologia , 178 (2), стр. 415-425.
  31. ^ Форд, Дж. Р. и Суэрер, С. Э., 2013. Двое — компания, трое — толпа: Ограниченность в еде и жилье перевешивает преимущества группового проживания в стае рыб. Экология , 94 (5), стр. 1069-1077.
  32. ^ Молвар, Э.М. и Бойер, Р.Т., 1994. Издержки и выгоды группового проживания у недавно ставших социальными копытных: аляскинский лось. Журнал маммологии , 75 (3), стр. 621-630.
  33. ^ Боррис, К., Ларни, Э., Лу, А., Осси, К. и Кениг, А., 2008. Издержки размера группы: более низкие темпы развития и воспроизводства в более крупных группах листовых обезьян. Поведенческая экология , 19 (6), стр. 1186-1191.
  34. ^ Сильва, Дж. Д., Макдональд, Д. В. и Эванс, ПГ, 1994. Чистые издержки группового проживания у одиночного фуражира, евразийского барсука (Meles meles). Поведенческая экология , 5 (2), стр. 151-158.
  35. ^ Стерк, Э. Х., Уоттс, Д. П. и ван Шайк, К. П., 1997. Эволюция женских социальных отношений у нечеловекообразных приматов. Поведенческая экология и социобиология , 41 (5), стр. 291-309.
  36. ^ Прайд, Р. Э., 2005. Оптимальный размер группы и сезонный стресс у кольцехвостых лемуров (Lemur catta). Поведенческая экология , 16 (3), стр. 550-560.
  37. ^ Clutton-Brock, TH, 1989. Передача самок и избегание инбридинга у социальных млекопитающих. Nature , 337 (6202), стр.70.
  38. ^ Хьюи, Лейси Ф.; Хайн, Эндрю М.; Стрэндбург-Пешкин, Ариана; Дженсен, Франц Х. (19 мая 2018 г.). «Проблемы и решения для изучения коллективного поведения животных в дикой природе». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 373 (1746): 20170005. doi :10.1098/rstb.2017.0005. PMC 5882975 . PMID  29581390. 
  39. ^ М. Баллерини, Н. Кабиббо, Р. Канделье, А. Каванья, Э. Сисбани, И. Джардина, А. Орланди, Г. Паризи, А. Прокаччини, М. Виале и В. Здравкович (2008) «Эмпирический исследование стад скворцов: эталонное исследование коллективного поведения животных» Animal Behavior 76(1): 201-215.
  40. ^ Viscido, S.; Parrish, J .; Grunbaum, D. (2004). «Индивидуальное поведение и эмерджентные свойства косяков рыб: сравнение наблюдений и теории». Серия «Прогресс морской экологии» . 273 : 239–249. Bibcode : 2004MEPS..273..239V. doi : 10.3354/meps273239 .
  41. ^ abc Каванья, А.; Чимарелли, Джардина; Орланди, Паризи; Прокаччини, Сантагати; Стефанини (2008). «Новые статистические инструменты для анализа структуры групп животных». Математические биологические науки . 214 (1–2): 32–37. дои : 10.1016/j.mbs.2008.05.006. ПМИД  18586280.
  42. ^ М. Баллерини, Н. Кабиббо, Р. Канделье, А. Каванья, Э. Чисбани, И. Джиардина, В. Леконт, А. Орланди, Дж. Паризи, А. Прокаччини, М. Виале и В. Здравкович (2008) «Взаимодействие, управляющее коллективным поведением животных, зависит от топологического, а не метрического расстояния: данные полевого исследования» PNAS 105:1232-1237.
  43. ^ Hildenbrandt, H; Carere, C; Hemelrijk, CK (2010). «Самоорганизованные воздушные демонстрации тысяч скворцов: модель». Behavioral Ecology . 21 (6): 1349–1359. arXiv : 0908.2677 . doi : 10.1093/beheco/arq149 .
  44. ^ Хемелрик, CK; Хильденбрандт, H (2011). «Некоторые причины изменчивой формы стай птиц». PLOS ONE . 6 (8): e22479. Bibcode : 2011PLoSO...622479H. doi : 10.1371/journal.pone.0022479 . PMC 3150374. PMID  21829627 . 
  45. ^ Проект Звездный Флаг
  46. ^ Модель поведения роя, разработанная Университетом Гронингена
  47. ^ Роменский, Максим; Герберт-Рид, Джеймс Э.; Иоанну, Христос С.; Шорковский, Алекс; Уорд, Эшли Дж. В.; Самптер, Дэвид Дж. Т. (18 ноября 2019 г.). «Количественная оценка структуры и динамики косяков рыб под угрозой хищничества в трех измерениях». Поведенческая экология . 31 (2): 311–321. doi :10.1093/beheco/arz197. hdl : 1983/a8e5a62c-48b4-4653-aa6d-57013dd5b4e0 . ISSN  1045-2249.
  48. ^ Самптер, Д. http://www.collective-behavior.com/index.html
  49. ^ Sumpter, D.; Krause, J; James, R.; Couzin, I.; Ward, A. (2008). «Консенсусное принятие решений рыбами». Current Biology . 18 (22): 1773–1777. Bibcode : 2008CBio...18.1773S. doi : 10.1016/j.cub.2008.09.064 . PMID  19013067. S2CID  11362054.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки