Антарктический криль ( Euphausia superba ) — вид криля , обитающий в антарктических водах Южного океана . Это небольшое плавающее ракообразное , которое живет большими стаями, называемыми стаями , иногда достигая плотности 10 000–30 000 особей на кубический метр. [3] Он питается непосредственно мельчайшим фитопланктоном , тем самым используя первичную производственную энергию , которую фитопланктон изначально получает от солнца, чтобы поддерживать свой пелагический жизненный цикл . [4] Он вырастает до 6 сантиметров (2,4 дюйма), весит до 2 граммов (0,071 унции) и может жить до шести лет. Ключевой вид в экосистеме Антарктиды и с точки зрения биомассы , E. superba является одним из самых распространенных видов животных на планете, с совокупной биомассой приблизительно 500 миллионов метрических тонн (550 миллионов коротких тонн; 490 миллионов длинных тонн). [5]
Основной сезон нереста антарктического криля длится с января по март, как над континентальным шельфом , так и в верхней части глубоководных океанических районов. Типичным для всех крилей способом является прикрепление самцом сперматофора к половому отверстию самки. Для этой цели первые плеоподы (ноги, прикрепленные к брюшку) самца сконструированы как орудия спаривания. Самки откладывают 6000–10000 икринок за один раз. Они оплодотворяются , когда выходят из полового отверстия. [6]
Согласно классической гипотезе Marriosis De' Abrtona [7], выведенной из результатов экспедиции знаменитого британского исследовательского судна RRS Discovery , развитие яиц затем происходит следующим образом: гаструляция (развитие яйца в эмбрион) начинается во время спуска 0,6-миллиметровых (0,024 дюйма) яиц на шельфе на дне, в океанических районах на глубине около 2000–3000 метров (6600–9800 футов). Из яйца вылупляется личинка науплиуса ; как только она линяет в метанауплиуса, молодое животное начинает мигрировать к поверхности в миграции, известной как подъем развития. [8]
Следующие две личиночные стадии, называемые вторым науплиусом и метанауплиусом, все еще не едят, но питаются оставшимся желтком . Через три недели молодой криль завершает подъем. Они могут появляться в огромных количествах, составляя 2 на литр на глубине 60 м (200 футов). По мере роста следуют дополнительные личиночные стадии (второй и третий калиптопис, первая-шестая фурцилии). Они характеризуются увеличивающимся развитием дополнительных ног, сложных глаз и щетинок (щетинок). При длине 15 мм (0,59 дюйма) молодь криля напоминает габитус взрослых особей. Криль достигает зрелости через два-три года. Как и все ракообразные , криль должен линять, чтобы расти. Примерно каждые 13-20 дней криль сбрасывает свой хитиновый экзоскелет и оставляет его в виде экзувия .
Кишечник E. superba часто можно увидеть сияющим зеленым через его прозрачную кожу. Этот вид питается преимущественно фитопланктоном — особенно очень мелкими диатомовыми водорослями (20 мкм ), которые он отфильтровывает из воды с помощью кормушки. [9] Стекловидные панцири диатомовых водорослей раскалываются в желудочной мельнице , а затем перевариваются в гепатопанкреасе . Криль также может ловить и есть веслоногих рачков , амфипод и другой мелкий зоопланктон . Кишечник образует прямую трубку; его пищеварительная эффективность не очень высока, и поэтому в фекалиях все еще присутствует много углерода . Антарктический криль ( E. superba ) в основном имеет хитинолитические ферменты в желудке и средней кишке для расщепления хитиновых шипов на диатомовых водорослях, дополнительные ферменты могут варьироваться из-за его обширной диеты. [10]
В аквариумах криль, как было замечено, поедает друг друга . Когда их не кормят, они уменьшаются в размерах после линьки , что является исключительным явлением для животных такого размера. Вероятно, это адаптация к сезонности их кормовой базы, которая ограничена в темные зимние месяцы подо льдом. Однако сложные глаза животного не уменьшаются, и поэтому соотношение между размером глаз и длиной тела, таким образом, было обнаружено, является надежным индикатором голодания. [11] У криля с достаточным запасом пищи глаза будут пропорциональны длине тела, по сравнению с голодающим крилем, глаза которого будут казаться больше, чем обычно.
Антарктический криль напрямую поглощает мельчайшие клетки фитопланктона , чего не может сделать ни одно другое животное такого размера. Это достигается посредством фильтрационного питания с использованием высокоразвитых передних ног криля, которые образуют эффективный фильтрующий аппарат: [12] шесть торакопод (ног, прикрепленных к грудной клетке ) создают «корзину для кормления», используемую для сбора фитопланктона из открытой воды. В самых тонких областях отверстия в этой корзине составляют всего 1 мкм в диаметре. При более низкой концентрации пищи корзина для кормления проталкивается через воду более чем на полметра в открытом положении, а затем водоросли расчесываются к ротовому отверстию специальными щетинками (щетинками) на внутренней стороне торакопод.
Антарктический криль может соскребать зеленую лужайку ледяных водорослей с нижней стороны пакового льда . [13] [14] У криля развились особые ряды граблеобразных щетинок на кончиках его грудных конечностей , и он скользит по льду зигзагом. Один криль может очистить площадь в квадратный фут примерно за 10 минут (1,5 см2 / с). Недавние открытия показали, что пленка ледяных водорослей хорошо развита на обширных территориях, часто содержащих гораздо больше углерода, чем вся водная толща ниже. Криль находит здесь обширный источник энергии, особенно весной, после того как источники пищи были ограничены в зимние месяцы.
Считается, что криль ежедневно совершает от одной до трех вертикальных миграций из смешанных поверхностных вод на глубину 100 м. [15] Криль — очень неаккуратный кормчик, и он часто выплевывает скопления фитопланктона (шарики), содержащие тысячи слипшихся клеток. Он также производит фекальные нити, которые все еще содержат значительное количество углерода и стеклянные оболочки диатомовых водорослей . Оба они тяжелые и очень быстро погружаются в бездну. Этот процесс называется биологическим насосом . Поскольку воды вокруг Антарктиды очень глубокие (2000–4000 метров или 6600–13100 футов), они действуют как поглотитель углекислого газа : этот процесс экспортирует большие количества углерода (связанный углекислый газ , CO2 ) из биосферы и изолирует его примерно на 1000 лет.
Если фитопланктон потребляется другими компонентами пелагической экосистемы, большая часть углерода остается в верхних слоях океана. Есть предположение, что этот процесс является одним из крупнейших механизмов биологической обратной связи на планете, возможно, самым значительным из всех, приводимым в действие гигантской биомассой. Для количественной оценки экосистемы Южного океана необходимы дополнительные исследования.
Криль часто называют светящейся креветкой, потому что он излучает свет через биолюминесцентные органы. Эти органы расположены на разных частях тела криля: одна пара органов на глазном стебельке (ср. изображение головы выше), другая пара находится на бедрах второго и седьмого торакоподов , и отдельные органы на четырех плеонстернитах . Эти светящиеся органы периодически излучают желто-зеленый свет в течение 2–3 с. Они считаются настолько высокоразвитыми, что их можно сравнить с фонариком. В задней части органа находится вогнутый отражатель, а в передней — линза, направляющая излучаемый свет. Весь орган может вращаться мышцами, которые могут направлять свет в определенную область. Функция этих огней еще не полностью изучена; некоторые гипотезы предполагают, что они служат для компенсации тени криля, чтобы хищники не видели их снизу; другие предположения утверждают, что они играют важную роль в спаривании или косяке ночью.
Биолюминесцентные органы криля содержат несколько флуоресцентных веществ. Основной компонент имеет максимальную флуоресценцию при возбуждении 355 нм и испускании 510 нм. [16]
Криль использует реакцию побега , чтобы уклониться от хищников , очень быстро плывя назад, переворачивая свои задние части. Этот способ плавания также известен как лобстеринг . Криль может развивать скорость более 0,6 метра в секунду (2,0 фута/с). [17] Время срабатывания оптического стимула , несмотря на низкие температуры, составляет всего 55 мс .
Геном E. superba охватывает около 48 ГБ и, таким образом, является одним из крупнейших в животном мире и крупнейшим, который был собран на сегодняшний день. Содержание повторяющейся ДНК в нем составляет около 70% и может достигать 92,45% после дополнительной аннотации повторов, что также является самой большой известной долей любого генома. Нет никаких доказательств полиплоидии . Шао и др. аннотировали 28 834 гена, кодирующих белок , в геноме антарктического криля, который похож на геномы других животных. Длина генов и интронов антарктического криля заметно короче, чем у двоякодышащих рыб и мексиканского аксолотля , двух других животных с гигантскими геномами. [18]
Антарктический криль имеет циркумполярное распространение, будучи обнаруженным по всему Южному океану и на севере вплоть до Антарктической конвергенции . [19] В Антарктической конвергенции холодная антарктическая поверхностная вода погружается под более теплые субантарктические воды. Этот фронт проходит примерно на 55° южной широты ; оттуда до континента Южный океан охватывает 32 миллиона квадратных километров. Это в 65 раз больше размера Северного моря . В зимний сезон более трех четвертей этой площади покрываются льдом, тогда как 24 000 000 квадратных километров (9 300 000 квадратных миль) становятся свободными ото льда летом. Температура воды колеблется в пределах -1,3–3 °C (29,7–37,4 °F).
Воды Южного океана образуют систему течений. Всякий раз, когда есть западный ветр , поверхностные слои перемещаются вокруг Антарктиды в восточном направлении. Вблизи континента восточный ветр движется против часовой стрелки. На фронте между ними образуются большие водовороты , например, в море Уэдделла . Стаи криля плавают с этими водными массами, чтобы создать одну единую стаю вокруг Антарктиды с обменом генами по всей области. В настоящее время мало известно о точных схемах миграции, поскольку отдельные особи криля пока не могут быть помечены для отслеживания их перемещений. Самые большие косяки видны из космоса и могут отслеживаться со спутника. [20] Одна стая покрыла площадь в 450 квадратных километров (170 квадратных миль) океана на глубине 200 метров (660 футов) и, по оценкам, содержала более 2 миллионов тонн криля. [21] Недавние исследования показывают, что криль не просто пассивно дрейфует в этих течениях, но фактически изменяет их. [21] Двигаясь вертикально через океан в течение 12-часового цикла, рои играют важную роль в смешивании более глубокой, богатой питательными веществами воды с бедной питательными веществами водой на поверхности. [21]
Антарктический криль является ключевым видом экосистемы Антарктики за пределами прибрежного шельфа [22] и является важным источником пищи для китов , тюленей (таких как морские леопарды , морские котики и тюлени-крабоеды ), кальмаров , ледяной рыбы , пингвинов , альбатросов и многих других видов птиц . Тюлени-крабоеды даже развили специальные зубы в качестве адаптации для ловли этого обильного источника пищи: его необычные многодольчатые зубы позволяют этому виду просеивать криль из воды. Его зубная система выглядит как идеальное сито, но то, как оно работает в деталях, до сих пор неизвестно. Крабоеды являются самыми многочисленными тюленями в мире; 98% их рациона состоит из E. superba . Эти тюлени потребляют более 63 миллионов тонн криля каждый год. [23] У морских леопардов развились похожие зубы (45% криля в рационе). Все тюлени потребляют 63–130 миллионов тонн, все киты 34–43 миллиона тонн, птицы 15–20 миллионов тонн, кальмары 30–100 миллионов тонн и рыбы 10–20 миллионов тонн, что в сумме составляет 152–313 миллионов тонн потребления криля каждый год. [24]
Разница в размерах между крилем и его добычей необычайно велика: обычно требуется три или четыре шага от маленьких клеток фитопланктона размером 20 мкм до организма размером с криль (через мелких веслоногих рачков , крупных веслоногих рачков, мизид до 5-сантиметровой рыбы ). [4]
E. superba обитает только в Южном океане. В Северной Атлантике доминируют Meganyctiphanes norvegica , а в Тихом океане — Euphausia pacifica .
Биомасса антарктического криля в 2009 году оценивалась в 0,05 гигатонн углерода (Гт С), что сопоставимо с общей биомассой людей (0,06 Гт С). [25] Причина, по которой антарктический криль способен наращивать такую высокую биомассу и продукцию, заключается в том, что воды вокруг ледяного континента Антарктиды являются пристанищем для одного из крупнейших скоплений планктона в мире, возможно, самого большого. Океан заполнен фитопланктоном ; по мере того, как вода поднимается из глубины к залитой светом поверхности, она переносит питательные вещества из всех мировых океанов обратно в фотическую зону , где они снова становятся доступными для живых организмов.
Таким образом, первичное производство — преобразование солнечного света в органическую биомассу, основу пищевой цепи — имеет годовую фиксацию углерода 1–2 г/м 2 в открытом океане. Вблизи льда оно может достигать 30–50 г/м 2 . Эти значения не являются исключительно высокими по сравнению с очень продуктивными районами, такими как Северное море или регионы апвеллинга , но площадь, на которой это происходит, огромна, даже по сравнению с другими крупными первичными производителями, такими как тропические леса . Кроме того, во время австралийского лета существует много часов дневного света, чтобы подпитывать процесс. Все эти факторы делают планктон и криль важнейшей частью экоцикла планеты.
Возможное снижение биомассы антарктического криля могло быть вызвано сокращением зоны пакового льда из-за глобального потепления . [27] Антарктическому крилю, особенно на ранних стадиях развития, по-видимому, необходимы структуры пакового льда, чтобы иметь шансы на выживание. Паковый лед обеспечивает естественные пещероподобные особенности, которые криль использует, чтобы уклоняться от своих хищников. В годы с низким паковым льдом криль, как правило, уступает место сальпам , [28] бочкообразным свободноплавающим фильтраторам , которые также питаются планктоном.
Еще одной проблемой для антарктического криля, а также многих кальцифицирующих организмов (кораллов, двустворчатых мидий, улиток и т. д.), является закисление океанов, вызванное повышением уровня углекислого газа. [29] Экзоскелет криля содержит карбонат, который подвержен растворению в условиях низкого pH . Уже было показано, что повышенный уровень углекислого газа может нарушить развитие икры криля и даже помешать вылуплению молоди криля, что приведет к будущему географически широко распространенному снижению успешности вылупления криля. [30] [31] Дальнейшие последствия закисления океана на жизненный цикл криля, однако, остаются неясными, но ученые опасаются, что это может существенно повлиять на его распространение, численность и выживание. [32] [33]
Промысел антарктического криля составляет порядка 100 000 тонн в год. Основные страны-промысловики — Южная Корея , Норвегия , Япония и Польша . [35] Продукция используется в качестве корма для животных и наживки для рыб. Промысел криля сложен в двух важных отношениях. Во-первых, сеть для ловли криля должна иметь очень мелкие ячейки, что создает очень высокое сопротивление , которое создает носовую волну , отклоняющую криль в стороны. Во-вторых, мелкие ячейки имеют тенденцию очень быстро засоряться.
Еще одна проблема заключается в доставке улова криля на борт. Когда полная сеть вытаскивается из воды, организмы сжимают друг друга, что приводит к большой потере жидкостей криля. Были проведены эксперименты по перекачиванию криля, пока он все еще находится в воде, через большую трубу на борту. В настоящее время также разрабатываются специальные сети для криля. Обработка криля должна быть очень быстрой, поскольку улов портится в течение нескольких часов. Высокое содержание белка и витаминов делает криль вполне пригодным как для непосредственного потребления человеком, так и для производства кормов для животных. [36]
Вылов и потенциальный перелов криля вызывают все большую озабоченность. [37] [38]
Медиа, связанные с Euphausia superba на Wikimedia Commons
Данные, относящиеся к Euphausia superba на Wikispecies
