stringtranslate.com

Хищничество

Одиночный хищник: белый медведь питается убитым им лахтаком .
Социальные хищники : мясные муравьи объединяются, чтобы съесть цикаду, намного крупнее себя.

Хищничество — это биологическое взаимодействие , при котором один организм, хищник , убивает и съедает другой организм, свою добычу . Это одно из семейства общих поведений питания , которое включает паразитизм и микрохищничество (которые обычно не убивают хозяина ) и паразитоидизм (который всегда это делает, в конечном итоге). Оно отличается от поедания мертвой добычи, хотя многие хищники также питаются падалью ; оно пересекается с травоядностью , поскольку хищники семян и разрушительные плодоядные являются хищниками.

Хищники могут активно искать или преследовать добычу или ждать ее, часто затаившись. Когда добыча обнаружена, хищник оценивает, стоит ли нападать на нее. Это может включать засаду или преследование , иногда после выслеживания добычи. Если атака успешна, хищник убивает добычу, удаляет все несъедобные части, такие как панцирь или шипы, и съедает ее.

Хищники приспособлены и часто узкоспециализированы для охоты, с острыми чувствами, такими как зрение , слух или обоняние . Многие хищные животные , как позвоночные , так и беспозвоночные , имеют острые когти или челюсти , чтобы хватать, убивать и разделывать свою добычу. Другие адаптации включают скрытность и агрессивную мимикрию , которые повышают эффективность охоты.

Хищничество оказывает мощное избирательное воздействие на добычу, и добыча развивает антихищные адаптации , такие как предупреждающая окраска , тревожные крики и другие сигналы , камуфляж , подражание хорошо защищенным видам, а также защитные шипы и химические вещества. Иногда хищник и добыча оказываются в эволюционной гонке вооружений , цикле адаптаций и контрадаптаций. Хищничество было основным двигателем эволюции , по крайней мере, с кембрийского периода.

Определение

Паукообразные осы парализуют и в конечном итоге убивают своих хозяев, но считаются паразитоидами , а не хищниками.

На самом базовом уровне хищники убивают и едят другие организмы. Однако концепция хищничества широка, определяется по-разному в разных контекстах и ​​включает в себя широкий спектр методов питания; более того, некоторые отношения, которые приводят к смерти жертвы, не обязательно называются хищничеством. Паразитоид , такой как оса-наездник , откладывает яйца в или на своего хозяина; из яиц вылупляются личинки, которые поедают хозяина, и он неизбежно умирает. Зоологи обычно называют это формой паразитизма , хотя традиционно считается, что паразиты не убивают своих хозяев. Хищника можно определить как отличающегося от паразитоида тем, что у него много жертв, пойманных в течение его жизни, тогда как у личинки паразитоида есть только одна, или, по крайней мере, ее запасы пищи предоставляются ей только один раз. [1] [2]

Связь хищничества с другими стратегиями питания

Существуют и другие сложные и пограничные случаи. Микрохищники — это мелкие животные, которые, как и хищники, питаются исключительно другими организмами; к ним относятся блохи и комары , которые потребляют кровь живых животных, и тли , которые потребляют сок живых растений. Однако, поскольку они обычно не убивают своих хозяев, их теперь часто считают паразитами. [3] [4] Животные, которые питаются фитопланктоном или скоплениями микробов, являются хищниками, поскольку они потребляют и убивают свои пищевые организмы, в то время как травоядные, которые объедают листья, таковыми не являются, поскольку их пищевые растения обычно переживают нападение. [5] Когда животные едят семена ( хищничество семенами или зерноядность ) или яйца ( хищничество яйцами ), они потребляют целые живые организмы, что по определению делает их хищниками. [6] [7] [8]

Падальщики , организмы, которые едят только организмы, найденные уже мертвыми, не являются хищниками, но многие хищники, такие как шакал и гиена , питаются падалью, когда появляется такая возможность. [9] [10] [5] Среди беспозвоночных общественные осы , такие как осы-осы, являются как охотниками, так и падальщиками других насекомых. [11]

Таксономический диапазон

Хотя примеры хищников среди млекопитающих и птиц хорошо известны, [12] хищники могут быть найдены в широком диапазоне таксонов, включая членистоногих. Они распространены среди насекомых, включая богомолов, стрекоз , златоглазок и скорпионов . У некоторых видов, таких как ольхоловка , только личинки являются хищными (взрослые особи не едят). Хищными являются пауки, а также другие наземные беспозвоночные, такие как скорпионы ; многоножки ; некоторые клещи , улитки и слизни ; нематоды ; и планарии . [13] В морской среде большинство книдарий (например, медузы , гидроиды ), гребневики (гребневики), иглокожие (например, морские звезды , морские ежи , плоские доллары и морские огурцы ) и плоские черви являются хищными. [14] Среди ракообразных хищниками являются омары , крабы , креветки и морские желуди , [15] а на ракообразных, в свою очередь, охотятся почти все головоногие моллюски (включая осьминогов , кальмаров и каракатиц ). [ 16]

Парамеция — хищная инфузория , питающаяся бактериями.

Хищничество за семенами ограничивается млекопитающими, птицами и насекомыми, но встречается почти во всех наземных экосистемах. [8] [6] Хищничество за яйцами включает как специализированных хищников, таких как некоторые ужеобразные змеи , так и универсалов, таких как лисы и барсуки, которые случайно забирают яйца, когда находят их. [17] [18] [19]

Некоторые растения, такие как кувшинка , венерина мухоловка и росянка , являются плотоядными и поедают насекомых . [12] Методы хищничества растений сильно различаются, но часто включают в себя пищевую ловушку, механическую стимуляцию и электрические импульсы, чтобы в конечном итоге поймать и съесть свою добычу. [20] Некоторые плотоядные грибы ловят нематод, используя либо активные ловушки в виде сжимающих колец, либо пассивные ловушки с клейкими структурами. [21]

Многие виды простейших ( эукариот ) и бактерий ( прокариот ) охотятся на другие микроорганизмы; способ питания, очевидно, является древним и многократно эволюционировал в обеих группах. [22] [12] [23] Среди пресноводного и морского зоопланктона , будь то одноклеточный или многоклеточный, хищное выедание фитопланктона и более мелкого зоопланктона является обычным явлением и обнаружено у многих видов нанофлагеллят , динофлагеллят , инфузорий , коловраток , разнообразного спектра личинок животных меропланктона и двух групп ракообразных, а именно веслоногих рачков и ветвистоусых рачков . [24]

Добыча пропитания

Основной цикл добычи пищи для хищника с некоторыми указанными вариациями [25]

Чтобы питаться, хищник должен искать, преследовать и убивать свою жертву. Эти действия образуют цикл добычи пищи . [26] [27] Хищник должен решить, где искать добычу, основываясь на ее географическом распределении; и как только он обнаружил добычу, он должен оценить, преследовать ее или ждать лучшего выбора. Если он выбирает преследование, его физические возможности определяют способ преследования (например, засада или погоня). [28] [29] Поймав добычу, ему также может потребоваться затратить энергию на ее обработку (например, убить ее, удалить панцирь или шипы и проглотить ее). [25] [26]

Поиск

Хищники могут выбирать режимы поиска, начиная от «сидеть и ждать» до активного или широкого поиска пищи . [30] [25] [31] [32] Метод «сидеть и ждать» наиболее подходит, если добыча плотная и подвижная, а у хищника низкие энергетические потребности. [30] Широкий поиск пищи требует больше энергии и используется, когда добыча малоподвижна или распределена редко. [28] [30] Существует континуум режимов поиска с интервалами между периодами движения от нескольких секунд до нескольких месяцев. Акулы, солнечные рыбы , насекомоядные птицы и землеройки почти всегда находятся в движении, в то время как пауки, плетущие паутину, водные беспозвоночные, богомолы и пустельги перемещаются редко. Между ними ржанки и другие кулики , пресноводные рыбы, включая краппи , и личинки жуков-кокцинеллид (божьи коровки) попеременно активно ищут и сканируют окружающую среду. [30]

Чернобровый альбатрос регулярно пролетает сотни километров через почти пустой океан в поисках пищи.

Распределение добычи часто сгруппировано, и хищники реагируют, выискивая участки , где добыча плотна, а затем обыскивая участки. [25] Там, где еда находится в участках, таких как редкие косяки рыб в почти пустом океане, стадия поиска требует от хищника путешествовать в течение значительного времени и тратить значительное количество энергии, чтобы найти каждый участок пищи. [33] Например, чернобровый альбатрос регулярно совершает полеты за пищей на расстояние около 700 километров (430 миль), вплоть до максимального диапазона добычи пищи в 3000 километров (1860 миль) для размножающихся птиц, собирающих пищу для своего потомства. [a] [34] При наличии статической добычи некоторые хищники могут узнавать подходящие местоположения участков и возвращаться к ним через определенные промежутки времени, чтобы поесть. [33] Оптимальная стратегия добычи пищи для поиска была смоделирована с использованием теоремы о предельной ценности . [35]

Модели поиска часто кажутся случайными. Одним из таких является походка Леви , которая, как правило, включает кластеры коротких шагов с редкими длинными шагами. Она хорошо подходит для поведения самых разных организмов, включая бактерии, медоносных пчел, акул и людей-охотников-собирателей. [36] [37]

Оценка

Семиточечные божьи коровки выбирают качественные растения в качестве добычи для тли .

Найдя добычу, хищник должен решить, преследовать ее или продолжать поиски. Решение зависит от затрат и выгод. Птица, охотящаяся за насекомыми, тратит много времени на поиски, но поймать и съесть их можно быстро и легко, поэтому эффективная стратегия для птицы — съесть каждое вкусное насекомое, которое она найдет. Напротив, хищник, такой как лев или сокол, легко находит свою добычу, но ее поимка требует больших усилий. В этом случае хищник более избирателен. [28]

Одним из факторов, которые следует учитывать, является размер. Слишком маленькая добыча может не стоить усилий из-за количества энергии, которую она дает. Слишком большая, и ее может быть слишком трудно поймать. Например, богомол захватывает добычу передними ногами, и они оптимизированы для захвата добычи определенного размера. Богомолы неохотно нападают на добычу, которая далека от этого размера. Существует положительная корреляция между размером хищника и его добычи. [28]

Хищник может оценить участок и решить, стоит ли тратить время на поиски добычи. [25] Это может включать в себя некоторое знание предпочтений добычи; например, божьи коровки могут выбрать участок растительности, подходящий для их добычи тли . [38]

Захватывать

Чтобы захватить добычу, хищники используют целый спектр методов преследования, которые варьируются от открытого преследования ( хищничество преследования ) до внезапного удара по ближайшей добыче ( хищничество из засады ). [25] [39] [12] Другая стратегия между засадой и преследованием — это баллистический перехват , когда хищник наблюдает и предсказывает движение добычи, а затем соответствующим образом начинает атаку. [40]

Засада

Хищники, нападающие из засады или сидящие и выжидающие, являются плотоядными животными, которые захватывают добычу скрытно или неожиданно. У животных хищничество из засады характеризуется тем, что хищник сканирует окружающую среду из скрытого положения, пока не заметит добычу, а затем быстро выполняет фиксированную внезапную атаку. [41] [40] К позвоночным хищникам, нападающим из засады, относятся лягушки, рыбы, такие как акула-ангел , северная щука и восточная рыба-лягушка . [40] [42] [43] [44] Среди многих беспозвоночных хищников, нападающих из засады, есть пауки-ловушки и австралийские пауки-крабы на суше, а также раки-богомолы в море. [41] [45] [46] Хищники, нападающие из засады, часто строят норы, в которых могут спрятаться, улучшая маскировку за счет уменьшения поля зрения. Некоторые хищники, нападающие из засады, также используют приманки, чтобы привлечь добычу в зону поражения. [40] Движение захвата должно быть быстрым, чтобы поймать добычу, учитывая, что атака не может быть изменена после ее начала. [40]

Баллистический перехват

Хамелеон нападает на добычу , выбрасывая язык.

Баллистический перехват — это стратегия, при которой хищник наблюдает за движением добычи, предсказывает ее движение, разрабатывает путь перехвата, а затем атакует добычу на этом пути. Это отличается от засадного нападения тем, что хищник корректирует свою атаку в соответствии с тем, как движется добыча. [40] Баллистический перехват включает в себя короткий период планирования, давая добыче возможность убежать. Некоторые лягушки ждут, пока змеи начнут свою атаку, прежде чем прыгнуть, сокращая время, доступное змее для перекалибровки своей атаки, и максимизируя угловую корректировку, которую змее необходимо будет сделать, чтобы перехватить лягушку в реальном времени. [40] Баллистические хищники включают в себя насекомых, таких как стрекозы, и позвоночных, таких как брызгуны (атакующие струей воды), хамелеоны (атакующие языком) и некоторые ужеобразные змеи . [40]

Преследование

При преследовании хищники преследуют убегающую добычу. Если добыча убегает по прямой, захват зависит только от того, быстрее ли хищник, чем добыча. [40] Если добыча маневрирует, поворачиваясь во время бегства, хищник должен реагировать в реальном времени, чтобы рассчитать и следовать новому пути перехвата, например, с помощью параллельной навигации , когда он приближается к добыче. [40] Многие преследующие хищники используют камуфляж, чтобы приблизиться к добыче как можно ближе незамеченными ( выслеживание ), прежде чем начать преследование. [40] К преследующим хищникам относятся наземные млекопитающие, такие как люди, африканские дикие собаки, пятнистые гиены и волки; морские хищники, такие как дельфины, косатки и многие хищные рыбы, такие как тунец; [47] [48] хищные птицы (хищники), такие как соколы; и насекомые, такие как стрекозы . [49]

Экстремальная форма преследования — это охота на выносливость или настойчивость , при которой хищник изматывает добычу, преследуя ее на большом расстоянии, иногда часами. Этот метод используется охотниками -собирателями и псовыми , такими как африканские дикие собаки и домашние гончие. Африканская дикая собака — хищник с чрезвычайной настойчивостью, изматывающий отдельную добычу, преследуя ее на протяжении многих миль на относительно низкой скорости. [50]

Специализированной формой преследования добычи является выпадное питание усатых китов . Эти очень крупные морские хищники питаются планктоном , особенно крилем , ныряя и активно плавая в скоплениях планктона, а затем делая огромный глоток воды и фильтруя ее через свои перистые пластины усатых китов . [51] [52]

Преследующие хищники могут быть социальными , как лев и волк, которые охотятся группами, или одиночными. [2]

Умение обращаться

После того, как хищник схватил добычу, он должен с ней обращаться: очень осторожно, если добыча опасна для употребления в пищу, например, если у нее есть острые или ядовитые шипы, как у многих хищных рыб. У некоторых сомов , таких как Ictaluridae , есть шипы на спине (спинной) и животе (грудной) , которые фиксируются в вертикальном положении; когда сом мечется, когда его ловят, они могут пронзить рот хищника, возможно, смертельно. Некоторые питающиеся рыбой птицы, такие как скопа, избегают опасности шипов, разрывая свою добычу перед тем, как съесть ее. [53]

Одиночное и социальное хищничество

При социальном хищничестве группа хищников объединяется, чтобы убить добычу. Это позволяет убивать существ, более крупных, чем те, которых они могли бы одолеть в одиночку; например, гиены и волки объединяются, чтобы поймать и убить травоядных, таких больших, как буйвол, а львы даже охотятся на слонов. [54] [55] [56] Это также может сделать добычу более доступной с помощью таких стратегий, как вспугивание добычи и загон ее в меньшую область. Например, когда смешанные стаи птиц ищут корм, птицы впереди выпугивают насекомых, которых ловят птицы сзади. Длиннорылые дельфины образуют круг вокруг косяка рыб и движутся внутрь, концентрируя рыбу в 200 раз. [57] Охотясь сообща, шимпанзе могут ловить обезьян колобусов , которые легко ускользнули бы от индивидуального охотника, в то время как сотрудничающие ястребы Харриса могут ловить кроликов. [54] [58]

Волки , социальные хищники , объединяются, чтобы охотиться и убивать бизонов .

Хищники разных видов иногда объединяются, чтобы поймать добычу. В коралловых рифах , когда рыбы, такие как групер и коралловая форель, замечают добычу, которая им недоступна, они подают сигнал гигантским муренам , наполеоновым губанам или осьминогам . Эти хищники способны проникать в небольшие расщелины и выманивать добычу. [59] [60] Известно, что косатки помогают китобоям охотиться на усатых китов . [61]

Социальная охота позволяет хищникам захватывать более широкий спектр добычи, но с риском конкуренции за захваченную пищу. Одиночные хищники имеют больше шансов съесть то, что они поймают, ценой повышенных затрат энергии на поимку и повышенного риска того, что добыча сбежит. [62] [63] Хищники, нападающие из засады, часто охотятся в одиночку, чтобы снизить риск стать добычей самим. [64] Из 245 наземных представителей отряда Carnivora (группа, которая включает кошек, собак и медведей), 177 являются одиночными; и 35 из 37 диких кошек являются одиночными, [65] включая пуму и гепарда. [62] [2] Однако одиночная пума позволяет другим пумам разделить добычу, [66] а койот может быть как одиночным, так и социальным. [67] Другие одиночные хищники включают северную щуку, [68] пауков-волков и все тысячи видов одиночных ос среди членистоногих, [69] [70] а также многие микроорганизмы и зоопланктон . [22] [71]

Специализация

Физическая адаптация

Под давлением естественного отбора хищники выработали множество физических приспособлений для обнаружения, ловли, убийства и переваривания добычи. К ним относятся скорость, ловкость, скрытность, острые чувства, когти, зубы, фильтры и подходящие пищеварительные системы. [72]

Для обнаружения добычи хищники имеют хорошо развитое зрение , обоняние или слух . [12] У таких разнообразных хищников, как совы и пауки-скакуны, глаза направлены вперед, обеспечивая точное бинокулярное зрение в относительно узком поле зрения, тогда как у животных-жертв часто менее острое круговое зрение. Такие животные, как лисы, могут учуять свою добычу, даже если она скрыта под 2 футами (60 см) снега или земли. Многие хищники обладают острым слухом, а некоторые, такие как летучие мыши с эхолокацией, охотятся исключительно с помощью активного или пассивного использования звука. [73]

Хищники, включая больших кошек , хищных птиц и муравьев, имеют мощные челюсти, острые зубы или когти, которые они используют, чтобы схватить и убить свою добычу. Некоторые хищники, такие как змеи и питающиеся рыбой птицы, такие как цапли и бакланы, проглатывают свою добычу целиком; некоторые змеи могут расцеплять свои челюсти, чтобы проглотить большую добычу, в то время как питающиеся рыбой птицы имеют длинные копьевидные клювы, которые они используют, чтобы пронзать и хватать быстро движущуюся и скользкую добычу. [73] Рыбы и другие хищники развили способность раздавливать или открывать бронированные раковины моллюсков. [74]

Многие хищники обладают мощным телосложением и могут ловить и убивать животных, которые крупнее их самих; это относится как к мелким хищникам, таким как муравьи и землеройки, так и к крупным и заметно мускулистым плотоядным животным, таким как пума и лев . [73] [2] [75]

Диета и поведение

Хищники часто узкоспециализированы в своем рационе и охотничьем поведении; например, евразийская рысь охотится только на мелких копытных . [76] Другие, такие как леопарды , являются более оппортунистическими универсалами, охотящимися по крайней мере на 100 видов. [77] [78] Специалисты могут быть высоко адаптированы к поимке своей предпочтительной добычи, тогда как универсалы могут быть лучше приспособлены к переключению на другую добычу, когда предпочтительная цель редка. Когда добыча имеет сгруппированное (неравномерное) распределение, оптимальная стратегия для хищника, как ожидается, будет более специализированной, поскольку добыча более заметна и может быть найдена быстрее; [79] это, по-видимому, верно для хищников неподвижной добычи, но сомнительно для подвижной добычи. [80]

При хищничестве, избирательном по размеру, хищники выбирают добычу определенного размера. [81] Крупная добыча может оказаться неприятной для хищника, в то время как мелкую добычу может быть трудно найти, и в любом случае она обеспечивает меньшее вознаграждение. Это привело к корреляции между размером хищников и их добычей. Размер также может служить убежищем для крупной добычи. Например, взрослые слоны относительно защищены от хищничества львов, но молодые особи уязвимы. [82]

Камуфляж и мимикрия

Представители семейства кошачьих , такие как снежный барс (безлесные высокогорья), тигр (травянистые равнины, тростниковые болота), оцелот (лес), кошка-рыболов (заросли у воды) и лев (открытые равнины), маскируются с помощью окраски и ярких узоров, соответствующих их среде обитания. [83]

В агрессивной мимикрии некоторые хищники, включая насекомых и рыб, используют окраску и поведение для привлечения добычи. Самки светлячков Photuris , например, копируют световые сигналы других видов, тем самым привлекая самцов светлячков, которых они ловят и едят. [84] Цветочные богомолы — хищники-засадчики; замаскированные под цветы, такие как орхидеи , они привлекают добычу и хватают ее, когда она находится достаточно близко. [85] Рыбы-лягушки чрезвычайно хорошо замаскированы и активно заманивают свою добычу, чтобы приблизиться, используя эску , приманку на конце стержневидного придатка на голове, которым они мягко машут, имитируя небольшое животное, заглатывая добычу чрезвычайно быстрым движением, когда она оказывается в пределах досягаемости. [86]

Яд

Многие мелкие хищники, такие как кубомедуза, используют яд , чтобы подавлять свою добычу, [87] и яд также может помочь в пищеварении (как в случае с гремучими змеями и некоторыми пауками ). [88] [89] Мраморная морская змея , которая приспособилась к хищничеству за счет яиц, имеет атрофированные ядовитые железы, а ген ее трехпалого токсина содержит мутацию (делецию двух нуклеотидов ), которая его инактивирует. Эти изменения объясняются тем, что ее добычу не нужно подавлять. [90]

Электрические поля

Электрический скат ( Torpediniformes ), демонстрирующий расположение электрического органа и электроцитов, сложенных внутри него.

Несколько групп хищных рыб обладают способностью обнаруживать, отслеживать, а иногда, как у электрического ската , выводить из строя свою добычу, ощущая и генерируя электрические поля . [91] [92] [93] Электрический орган происходит из модифицированной нервной или мышечной ткани. [94]

Физиология

Физиологическая адаптация к хищничеству включает способность хищных бактерий переваривать сложный полимер пептидогликана из клеточных стенок бактерий, на которых они охотятся. [23] Плотоядные позвоночные всех пяти основных классов (рыбы, земноводные, рептилии, птицы и млекопитающие) имеют более низкие относительные скорости транспорта сахара в аминокислоты , чем травоядные или всеядные, предположительно потому, что они получают много аминокислот из животных белков в своем рационе. [95]

Адаптации против хищников

Чтобы противостоять хищникам, добыча выработала защиту для использования на каждом этапе атаки. [96] [12] Они могут попытаться избежать обнаружения, [97] например, используя камуфляж и мимикрию . [98] Они могут обнаруживать хищников [99] и предупреждать других об их присутствии. [100] [101] Если их обнаружат, они могут попытаться избежать нападения, например, сигнализируя , что они токсичны или несъедобны , [102] [103] [104] сигнализируя, что преследование будет невыгодным, [105] [106] или образуя группы. [107] [108] Если они становятся целью, они могут попытаться отразить атаку с помощью защиты, такой как броня, иглы , несъедобность или толпа; [109] [110] [111] и они часто могут избежать нападения во время него, напугав хищника, [112] [113] [114] притворившись мертвыми , сбросив части тела, такие как хвосты, или просто убежав. [115] [116]

Коэволюция

Летучие мыши используют эхолокацию для охоты на моль ночью.

Хищники и добыча являются естественными врагами, и многие из их адаптаций, по-видимому, предназначены для противостояния друг другу. Например, летучие мыши обладают сложными системами эхолокации для обнаружения насекомых и другой добычи, а насекомые выработали множество защит, включая способность слышать эхолокационные сигналы. [117] [118] Многие преследующие хищники, которые бегают по земле, такие как волки, развили длинные конечности в ответ на возросшую скорость своей добычи. [119] Их адаптации были охарактеризованы как эволюционная гонка вооружений , пример коэволюции двух видов. [120] В геноцентрическом взгляде на эволюцию гены хищника и добычи можно рассматривать как конкурирующие за тело добычи. [120] Однако принцип «жизнь-обед» Докинза и Кребса предсказывает, что эта гонка вооружений асимметрична: если хищник не может поймать свою добычу, он теряет свой обед, в то время как если ему это удается, добыча теряет свою жизнь. [120]

Восточная коралловая змея , сама по себе являющаяся хищником, достаточно ядовита, чтобы убить хищников, которые на нее нападают, поэтому, когда они ее избегают, такое поведение должно быть унаследовано, а не приобретено.

Метафора гонки вооружений подразумевает постоянно растущие достижения в атаке и обороне. Однако эти адаптации имеют свою цену; например, более длинные ноги имеют повышенный риск поломки, [121] в то время как специализированный язык хамелеона, с его способностью действовать как снаряд, бесполезен для лакания воды, поэтому хамелеон должен пить росу с растительности. [122]

Принцип «жизнь-ужин» подвергался критике по нескольким причинам. Степень асимметрии в естественном отборе частично зависит от наследуемости адаптивных признаков. [122] Кроме того, если хищник теряет достаточно обедов, он также теряет свою жизнь. [121] [122] С другой стороны, стоимость приспособленности данного потерянного обеда непредсказуема, так как хищник может быстро найти лучшую добычу. Кроме того, большинство хищников являются универсалами, что снижает влияние данной адаптации добычи на хищника. Поскольку специализация вызвана коэволюцией хищник-жертва, редкость специалистов может означать, что гонки вооружений хищник-жертва редки. [122]

Трудно определить, являются ли данные адаптации действительно результатом коэволюции, когда адаптация к добыче порождает адаптацию к хищнику, которая противостоит дальнейшей адаптации у добычи. Альтернативным объяснением является эскалация , когда хищники адаптируются к конкурентам, своим собственным хищникам или опасной добыче. [123] Очевидные адаптации к хищничеству могли также возникнуть по другим причинам, а затем быть кооптированы для нападения или защиты. У некоторых насекомых, на которых охотятся летучие мыши, слух развился до появления летучих мышей и использовался для того, чтобы слышать сигналы, используемые для территориальной защиты и спаривания. [124] Их слух развился в ответ на хищничество летучих мышей, но единственным явным примером взаимной адаптации у летучих мышей является скрытная эхолокация. [125]

Более симметричная гонка вооружений может происходить, когда добыча опасна, имеет шипы, иглы, токсины или яд, которые могут нанести вред хищнику. Хищник может ответить избеганием, что, в свою очередь, стимулирует эволюцию мимикрии. Избегание не обязательно является эволюционной реакцией, поскольку оно, как правило, усваивается из плохого опыта с добычей. Однако, когда добыча способна убить хищника (как это может сделать коралловая змея с ее ядом), нет возможности для обучения, и избегание должно быть унаследовано. Хищники также могут реагировать на опасную добычу контрадаптациями. В западной части Северной Америки обыкновенная подвязочная змея выработала устойчивость к токсину в коже тритона с грубой кожей . [122]

Роль в экосистемах

Хищники влияют на свои экосистемы не только напрямую, поедая свою собственную добычу, но и косвенными способами, такими как сокращение хищничества со стороны других видов или изменение поведения травоядных животных при поиске пищи, как в случае с влиянием волков на биоразнообразие прибрежной растительности или морских выдр на леса водорослей. Это может объяснить эффекты динамики популяции, такие как циклы, наблюдаемые у рысей и зайцев-беляков. [126] [127] [128]

Трофический уровень

Один из способов классификации хищников — по трофическому уровню . Плотоядные , которые питаются травоядными, являются вторичными потребителями; их хищники — третичными потребителями и т. д. [129] На вершине этой пищевой цепи находятся высшие хищники, такие как львы . [130] Однако многие хищники питаются с нескольких уровней пищевой цепи; плотоядное животное может есть как вторичных, так и третичных потребителей. [131] Это означает, что многим хищникам приходится бороться с внутригильдийным хищничеством , когда другие хищники убивают и поедают их. Например, койоты конкурируют с серыми лисицами и рысями , а иногда и убивают их . [132]

Трофический перенос

Трофический перенос в экосистеме относится к переносу энергии и питательных веществ в результате хищничества. Энергия переходит с одного трофического уровня на другой, когда хищники потребляют органические вещества из тела другого организма . В каждом переносе, хотя есть использование энергии, есть также и потери энергии.

Морские трофические уровни различаются в зависимости от местоположения и размера первичных производителей . Обычно в открытом океане насчитывается до шести трофических уровней, четыре — над континентальными шельфами и около трех — в зонах апвеллинга. [133] Например, морскую среду обитания с пятью трофическими уровнями можно представить следующим образом: травоядные (питаются в основном фитопланктоном ); плотоядные (питаются в основном другим зоопланктоном / животными); детритофаги (питаются в основном мертвым органическим веществом / детритом ) ; всеядные (питаются смешанным рационом из фито- и зоопланктона и детрита); и миксотрофы , которые сочетают автотрофию (использование световой энергии для роста без потребления каких-либо дополнительных органических соединений или питательных веществ) с гетеротрофией (питание другими растениями и животными для получения энергии и питательных веществ — травоядные, всеядные и плотоядные, а также детритофаги).

Эффективность трофического переноса измеряет, насколько эффективно энергия передается или проходит через более высокие трофические уровни морской пищевой сети . По мере того, как энергия перемещается вверх по трофическим уровням, она уменьшается из-за тепла, отходов и естественных метаболических процессов , которые происходят, когда хищники потребляют свою добычу. В результате только около 10% энергии на любом трофическом уровне передается на следующий уровень. Это часто называют «правилом 10%», которое ограничивает количество трофических уровней, которые может поддерживать отдельная экосистема. [134]

Биоразнообразие поддерживается высшим хищничеством

Хищники могут увеличивать биоразнообразие сообществ, не давая одному виду стать доминирующим. Такие хищники известны как ключевые виды и могут оказывать глубокое влияние на баланс организмов в определенной экосистеме . [135] Внедрение или удаление этого хищника или изменение плотности его популяции может иметь радикальные каскадные эффекты на равновесие многих других популяций в экосистеме. Например, травоядные на лугу могут не допустить захвата власти одним доминирующим видом. [136]

Восстановление прибрежных ив в ручье Блэктейл-Крик, Йеллоустонский национальный парк , после реинтродукции волков, местного ключевого вида и высшего хищника . [137] Слева, в 2002 году; справа, в 2015 году

Уничтожение волков в Йеллоустонском национальном парке оказало глубокое воздействие на трофическую пирамиду . В этой области волки являются как ключевым видом, так и высшими хищниками. Без хищничества травоядные начали чрезмерно выпасать многие виды древесных побегов, влияя на популяции растений в этом районе. Кроме того, волки часто не давали животным пастись вблизи ручьев, защищая источники пищи бобров . Уничтожение волков оказало прямое воздействие на популяцию бобров, поскольку их среда обитания стала территорией для выпаса. Увеличенное поедание ив и хвойных деревьев вдоль ручья Блэктейл из-за отсутствия хищников привело к прореживанию канала, поскольку сократившаяся популяция бобров больше не могла замедлять воду и удерживать почву на месте. Таким образом, было показано, что хищники имеют жизненно важное значение в экосистеме. [137]

Динамика численности населения

Линейный график количества шкур канадской рыси, проданных Компании Гудзонова залива (вертикальная ось), в сравнении с количеством зайцев-беляков (горизонтальная ось) за период с 1845 по 1935 год.
Количество шкурок американского беляка ( Lepus americanus ) (желтый фон) и канадской рыси (черная линия, передний план), проданных Компании Гудзонова залива с 1845 по 1935 гг.

При отсутствии хищников популяция вида может расти экспоненциально, пока не достигнет предела емкости окружающей среды. [138] Хищники ограничивают рост добычи, как потребляя ее, так и изменяя ее поведение. [139] Увеличение или уменьшение популяции добычи может также привести к увеличению или уменьшению численности хищников, например, за счет увеличения числа детенышей, которых они рожают.

Циклические колебания наблюдались в популяциях хищников и жертв, часто со смещением между циклами хищников и жертв. Хорошо известным примером является заяц -беляк и рысь . На широком участке бореальных лесов на Аляске и в Канаде популяции зайцев колеблются почти синхронно с 10-летним периодом, а популяции рысей колеблются в ответ. Впервые это было замечено в исторических записях о животных, пойманных охотниками на пушного зверя для компании Hudson's Bay Company на протяжении более столетия. [140] [128] [141] [142]

Циклы популяции хищник -жертва в модели Лотки-Вольтерры

Простая модель системы с одним видом хищника и одной жертвы, уравнения Лотки-Вольтерры , предсказывает популяционные циклы. [143] Однако попытки воспроизвести предсказания этой модели в лабораторных условиях часто терпели неудачу; например, когда простейшее Didinium nasutum добавляется к культуре, содержащей его добычу, Paramecium caudatum , последняя часто вымирает. [144]

Уравнения Лотки–Вольтерры опираются на несколько упрощающих предположений, и они структурно нестабильны , что означает, что любое изменение в уравнениях может стабилизировать или дестабилизировать динамику. [145] [146] Например, одно из предположений заключается в том, что хищники имеют линейную функциональную реакцию на добычу: скорость убийств увеличивается пропорционально скорости встреч. Если эта скорость ограничена временем, потраченным на обработку каждой добычи, то популяции добычи могут достичь плотности, выше которой хищники не смогут их контролировать. [144] Другое предположение заключается в том, что все особи добычи идентичны. В действительности хищники склонны выбирать молодых, слабых и больных особей, оставляя популяции добычи способными к восстановлению. [147]

Многие факторы могут стабилизировать популяции хищников и жертв. [148] Одним из примеров является наличие нескольких хищников, особенно универсалов, которых привлекает определенный вид добычи, если он многочислен, и которые ищут его в другом месте, если его нет. [149] В результате циклы популяции, как правило, встречаются в северных умеренных и субарктических экосистемах, поскольку пищевые цепи там проще. [150] Система заяц-беляк-рысь является субарктической, но даже она включает в себя других хищников, включая койотов, ястребов-тетеревятников и больших рогатых сов , и цикл усиливается изменениями в пище, доступной зайцам. [151]

Ряд математических моделей был разработан путем ослабления предположений, сделанных в модели Лотки-Вольтерры; они по-разному позволяют животным иметь географическое распределение или мигрировать ; иметь различия между особями, такими как пол и возрастная структура , так что только некоторые особи размножаются; жить в изменяющейся среде, например, со сменой времен года ; [152] [153] и анализировать взаимодействия более чем двух видов одновременно. Такие модели предсказывают сильно различающуюся и часто хаотичную динамику популяции хищник-жертва. [152] [154] Наличие зон убежища , где добыча находится в безопасности от хищников, может позволить добыче поддерживать более крупные популяции, но также может дестабилизировать динамику. [155] [156] [157] [158]

Эволюционная история

Хищничество датируется до появления общепризнанных плотоядных на сотни миллионов (возможно, миллиарды) лет. Хищничество неоднократно развивалось в разных группах организмов. [5] [159] Рост эукариотических клеток около 2,7 млрд лет назад, рост многоклеточных организмов около 2 млрд лет назад и рост мобильных хищников (около 600 млн лет назад - 2 млрд лет назад, вероятно, около 1 млрд лет назад) - все это было приписано раннему хищническому поведению, и многие очень ранние останки показывают доказательства наличия скважин или других отметин, приписываемых мелким видам хищников. [5] Это, вероятно, вызвало основные эволюционные переходы, включая появление клеток , эукариот , полового размножения , многоклеточности , увеличения размера, подвижности (включая полет насекомых [160] ) и бронированных панцирей и экзоскелетов. [5]

Самыми ранними хищниками были микробные организмы, которые поглощали или поедали других. Поскольку ископаемые останки скудны, эти первые хищники могли датироваться где-то между 1 и более 2,7 Gya (миллиардами лет назад). [5] Хищничество стало заметно важным незадолго до кембрийского периода — около 550 миллионов лет назад — о чем свидетельствует почти одновременное развитие кальцификации у животных и водорослей, [161] и рытье нор, избегающее хищников . Однако хищники поедали микроорганизмы по крайней мере с 1000 миллионов лет назад , [5] [162] [163] с доказательствами избирательного (а не случайного) хищничества с того же времени. [164]

Auroralumina attenboroughii — эдиакарская кроновая группа книдарий (557–562 млн лет назад, около 20 млн лет до кембрийского взрыва) из леса Чарнвуд , Англия. Считается, что это одно из самых ранних хищных животных, ловящее мелкую добычу своими нематоцистами , как это делают современные книдарии. [165]

Ископаемые останки демонстрируют долгую историю взаимодействий между хищниками и их добычей, начиная с кембрийского периода, показывая, например, что некоторые хищники сверлили раковины двустворчатых и брюхоногих моллюсков , в то время как другие поедали эти организмы, разбивая их раковины. [166] Среди кембрийских хищников были беспозвоночные, такие как аномалокаридиды с придатками, подходящими для захвата добычи, большими сложными глазами и челюстями, сделанными из твердого материала, похожего на тот, что находится в экзоскелете насекомых. [167] Некоторые из первых рыб, у которых были челюсти, были бронированными и в основном хищными плакодермами силурийского и девонского периодов , один из которых , 6 - метровый (20 футов) дунклеостей , считается первым в мире позвоночным «суперхищником», охотящимся на других хищников. [168] [169] Насекомые развили способность летать в раннем карбоне или позднем девоне, что позволило им, среди прочего, спасаться от хищников. [160] Среди крупнейших хищников, которые когда-либо жили, были тероподовые динозавры, такие как тираннозавр из мелового периода. Они охотились на травоядных динозавров, таких как гадрозавры , цератопсы и анкилозавры . [170]

В человеческом обществе

Сан- хантер, Ботсвана

Практическое использование

Люди, как всеядные , в некоторой степени являются хищниками, [171] используя оружие и инструменты для ловли рыбы , [172] охоты и ловли животных. [173] Они также используют другие виды хищников, такие как собаки , бакланы , [174] и соколы , чтобы ловить добычу для еды или ради спорта. [175] Два хищника среднего размера, собаки и кошки, являются животными, которых чаще всего держат в качестве домашних животных в западных обществах. [176] [177] Люди-охотники, включая сан из Южной Африки, используют охоту на упорство , форму преследования, при которой преследователь может быть медленнее добычи, такой как антилопа куду , на коротких дистанциях, но следует за ней в полуденную жару, пока она не истощится, преследование, которое может занять до пяти часов. [178] [179]

При биологической борьбе с вредителями хищники (и паразитоиды) из естественного ареала вредителя вводятся для контроля популяций, рискуя вызвать непредвиденные проблемы. Естественные хищники, при условии, что они не причиняют вреда видам, не являющимся вредителями, являются экологически чистым и устойчивым способом снижения ущерба посевам и альтернативой использованию химических агентов, таких как пестициды . [180]

Символическое использование

Капитолийская волчица вскармливает Ромула и Рема , мифических основателей Рима

В кино идея хищника как опасного гуманоидного врага используется в научно-фантастическом боевике ужасов 1987 года «Хищник» и его трех продолжениях . [181] [182] Ужасающий хищник, гигантская белая акула -людоед , также является центральным персонажем триллера Стивена Спилберга 1974 года « Челюсти» . [183]

Среди поэзии на тему хищничества можно исследовать сознание хищника, например, в стихотворении Теда Хьюза « Щука » . [184] Фраза «Природа, окровавленная зубами и когтями» из стихотворения Альфреда, лорда Теннисона 1849 года « In Memoriam AHH » была интерпретирована как относящаяся к борьбе между хищниками и добычей. [185]

В мифологии и народных сказках хищники, такие как лиса и волк, имеют неоднозначную репутацию. [186] Лиса была символом плодородия в Древней Греции, но погодным демоном в Северной Европе и созданием дьявола в раннем христианстве; лиса представлена ​​как хитрая, жадная и коварная в баснях, начиная с Эзопа . [186] Большой злой волк известен детям по сказкам, таким как «Красная Шапочка» , но является демонической фигурой в исландских сагах «Эдда» , где волк Фенрир появляется в апокалиптическом конце света . [186] В Средние века распространилась вера в оборотней , людей, превращенных в волков. [186] В Древнем Риме и Древнем Египте волку поклонялись, волчица появляется в мифе об основании Рима, вскармливая Ромула и Рема . [186] Совсем недавно, в произведении Редьярда Киплинга « Книга джунглей» 1894 года , Маугли воспитывается стаей волков. [186] Отношение к крупным хищникам в Северной Америке, таким как волк, медведь гризли и пума, изменилось от враждебности или амбивалентности, сопровождавшейся активным преследованием, к позитивному и защитному во второй половине 20-го века. [187]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Дальность полета 3000 километров означает дальность полета не менее 6000 километров туда и обратно.

Ссылки

  1. ^ Гурр, Джефф М.; Враттен, Стивен Д.; Снайдер, Уильям Э. (2012). Биоразнообразие и насекомые-вредители: ключевые вопросы устойчивого управления. John Wiley & Sons. стр. 105. ISBN 978-1-118-23185-2.
  2. ^ abcd Лафферти, К. Д.; Курис, А. М. (2002). «Трофические стратегии, разнообразие животных и размер тела». Trends Ecol. Evol . 17 (11): 507–513. doi :10.1016/s0169-5347(02)02615-0.
  3. ^ Poulin, Robert ; Randhawa, Haseeb S. (февраль 2015 г.). «Эволюция паразитизма по конвергентным линиям: от экологии к геномике». Parasitology . 142 (Suppl 1): S6–S15. doi :10.1017/S0031182013001674. PMC 4413784 . PMID  24229807. 
  4. ^ Poulin, Robert (2011). «Множество дорог к паразитизму». Advances in Parasitology Volume 74. Vol. 74. pp. 1–40. doi :10.1016/B978-0-12-385897-9.00001-X. ISBN 978-0-12-385897-9. PMID  21295676.
  5. ^ abcdefg Bengtson, S. (2002). «Происхождение и ранняя эволюция хищничества». В Kowalewski, M.; Kelley, PH (ред.). Ископаемая летопись хищничества. The Paleontological Society Papers 8 (PDF) . The Paleontological Society. стр. 289–317. Архивировано из оригинала (PDF) 10 сентября 2008 г. . Получено 23 июля 2008 г. .
  6. ^ ab Janzen, DH (1971). «Хищничество семян животными». Annual Review of Ecology and Systematics . 2 : 465–492. doi :10.1146/annurev.es.02.110171.002341.
  7. ^ Нильссон, Свен Г.; Бьоркман, Кристер; Форслунд, Пяр; Хёглунд, Джейкоб (1985). «Хищничество яиц в сообществах лесных птиц на островах и материке». Экология . 66 (4): 511–515. Бибкод : 1985Oecol..66..511N. дои : 10.1007/BF00379342. PMID  28310791. S2CID  2145031.
  8. ^ ab Hulme, PE; Benkman, CW (2002). "Granivory". В CM Herrera; O. Pellmyr (ред.). Взаимодействие растений и животных: эволюционный подход . Blackwell. стр. 132–154. ISBN 978-0-632-05267-7.
  9. ^ Кейн, Адам; Хили, Кевин; Гильерме, Томас; Ракстон, Грэм Д.; Джексон, Эндрю Л. (2017). «Рецепт добычи пищи у позвоночных — естественная история поведения». Ecography . 40 (2): 324–334. Bibcode : 2017Ecogr..40..324K. doi : 10.1111/ecog.02817. hdl : 10468/3213 . S2CID  56280901.
  10. ^ Круук, Ганс (1972). Пятнистая гиена: исследование хищничества и социального поведения . Издательство Калифорнийского университета. С. 107–108. ISBN 978-0226455082.
  11. ^ Шмидт, Джастин О. (2009). «Осы». Энциклопедия насекомых . С. 1049–1052. doi :10.1016/B978-0-12-374144-8.00275-7. ISBN 978-0-12-374144-8.
  12. ^ abcdef Стивенс, Элисон НП (2010). «Хищничество, травоядность и паразитизм». Nature Education Knowledge . 3 (10): 36.
  13. ^ «Хищники, паразиты и паразитоиды». Австралийский музей . Получено 19 сентября 2018 г.
  14. ^ Ватанабе, Джеймс М. (2007). "Беспозвоночные, обзор". В Денни, Марк У.; Гейнс, Стивен Дин (ред.). Энциклопедия приливных луж и скалистых берегов . Издательство Калифорнийского университета . ISBN 9780520251182.
  15. ^ Фелан, Джей (2009). Что такое жизнь? : руководство по биологии (Студенческое изд.). WH Freeman & Co. стр. 432. ISBN 9781429223188.
  16. ^ Виллануева, Роджер; Перриконе, Валентина; Фиорито, Грациано (17 августа 2017 г.). «Головоногие как хищники: краткое путешествие среди поведенческих гибкостей, адаптаций и привычек питания». Frontiers in Physiology . 8 : 598. doi : 10.3389/fphys.2017.00598 . PMC 5563153. PMID  28861006 . 
  17. ^ Ханссен, Свейнн Аре; Эрикстад, Челль Эйнар (2012). «Долгосрочные последствия хищничества яиц». Поведенческая экология . 24 (2): 564–569. дои : 10.1093/beheco/ars198 .
  18. ^ Пайк, Дэвид А.; Кларк, Рулон В.; Маника, Андреа; Ценг, Хуэй-Юнь; Сюй, Джунг-Я; Хуан, Вэнь-Сан (26 февраля 2016 г.). «Прибой и дерн: хищничество яйцеедящих змей привело к эволюции родительской заботы у наземных ящериц». Scientific Reports . 6 (1): 22207. Bibcode :2016NatSR...622207P. doi :10.1038/srep22207. PMC 4768160 . PMID  26915464. 
  19. ^ Эйнсворт, Джиллиан Б.; Калладин, Джон; Мартей, Блейз; Парк, Кирсти; Редпат, Стив; Вернхэм, Крис; Уилсон, Марк; Янг, Джульетта (2016). «ПОНИМАНИЕ ХИЩНИКОВ — обзор, объединяющий естественные науки и местные знания о недавних изменениях популяции диких птиц и их причинах в Шотландии». doi :10.13140/RG.2.1.1014.6960. {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  20. ^ Хедрих, Райнер; Фукусима, Кэндзи (20 мая 2021 г.). «О происхождении плотоядности: молекулярная физиология и эволюция растений на животной диете». Annual Review of Plant Biology . 72 (1). annurev–arplant–080620-010429. doi : 10.1146/annurev-arplant-080620-010429 . ISSN  1543-5008. PMID  33434053. S2CID  231595236.
  21. ^ Pramer, D. (1964). «Грибы, ловящие нематод». Science . 144 (3617): 382–388. Bibcode :1964Sci...144..382P. doi :10.1126/science.144.3617.382. JSTOR  1713426. PMID  14169325.
  22. ^ ab Велицер, Грегори Дж.; Мендес-Соарес, Хелена (2007). «Бактериальные хищники». Cell . 19 (2): R55–R56. doi : 10.1016/j.cub.2008.10.043 . PMID  19174136. S2CID  5432036.
  23. ^ ab Юркевич, Эдуард; Давидов, Яаков (2006). «Филогенетическое разнообразие и эволюция хищных прокариот». Хищные прокариоты . Springer. стр. 11–56. doi :10.1007/7171_052. ISBN 978-3-540-38577-6.
  24. ^ Хансен, Пер Жюэль; Бьёрнсен, Питер Кёфед; Хансен, Бенни Виндинг (1997). «Выпас и рост зоопланктона: масштабирование в диапазоне размеров тела 2–2 мкм». Лимнология и океанография . 42 (4): 687–704. Бибкод : 1997LimOc..42..687H. дои : 10.4319/lo.1997.42.4.0687 .обобщает выводы многих авторов.
  25. ^ abcdef Крамер, Дональд Л. (2001). "Поведение при поиске пищи". Эволюционная экология . doi :10.1093/oso/9780195131543.003.0024. ISBN 978-0-19-513154-3.
  26. ^ ab Griffiths, David (ноябрь 1980 г.). «Затраты на кормление и относительный размер добычи». The American Naturalist . 116 (5): 743–752. doi :10.1086/283666. JSTOR  2460632. S2CID  85094710.
  27. ^ Wetzel, Robert G.; Likens, Gene E. (2000). «Взаимодействие хищника и жертвы». Limnological Analyses . С. 257–262. doi :10.1007/978-1-4757-3250-4_17. ISBN 978-1-4419-3186-3.
  28. ^ abcd Пианка, Эрик Р. (2011). Эволюционная экология (7-е (электронное) изд.). Эрик Р. Пианка. С. 78–83.
  29. ^ Макартур, Роберт Х. (1984). «Экономика потребительского выбора». Географическая экология: закономерности распределения видов . Princeton University Press. С. 59–76. ISBN 9780691023823.
  30. ^ abcd Bell 2012, стр. 4–5
  31. ^ Истман, Лукас Б.; Тиль, Мартин (2015). «Пищевое поведение ракообразных хищников и падальщиков». В Тиль, Мартин; Уотлинг, Лес (ред.). Образ жизни и биология питания . Oxford University Press. С. 535–556. ISBN 9780199797066.
  32. ^ Перри, Гэд (январь 1999 г.). «Эволюция режимов поиска: экологические и филогенетические перспективы». The American Naturalist . 153 (1): 98–109. doi :10.1086/303145. PMID  29578765. S2CID  4334462.
  33. ^ ab Bell 2012, стр. 69–188
  34. ^ Гремилле, Д.; Уилсон, Р. П.; Уонлесс, С.; Чатер, Т. (2000). «Чернобровые альбатросы, международное рыболовство и шельф Патагонии». Серия «Прогресс морской экологии» . 195 : 69–280. Bibcode : 2000MEPS..195..269G. doi : 10.3354/meps195269 .
  35. ^ Чарнов, Эрик Л. (1976). «Оптимальное кормление, теорема о предельной ценности». Теоретическая популяционная биология . 9 (2): 129–136. Bibcode :1976TPBio...9..129C. doi :10.1016/0040-5809(76)90040-x. PMID  1273796.
  36. ^ Рейнольдс, Энди (сентябрь 2015 г.). «Освобождение исследований прогулки Леви от оков оптимального фуражирования». Physics of Life Reviews . 14 : 59–83. Bibcode : 2015PhLRv..14...59R. doi : 10.1016/j.plrev.2015.03.002. PMID  25835600.
  37. ^ Бьюкенен, Марк (5 июня 2008 г.). «Экологическое моделирование: математическое зеркало природы животных». Nature . 453 (7196): 714–716. doi : 10.1038/453714a . PMID  18528368.
  38. ^ Уильямс, Аманда С.; Флаксман, Сэмюэл М. (2012). «Могут ли хищники оценить качество ресурсов своей добычи?». Поведение животных . 83 (4): 883–890. doi :10.1016/j.anbehav.2012.01.008. S2CID  53172079.
  39. ^ Шарф, Инон; Нульман, Эйнат; Овадия, Офер; Боускила, Амос (сентябрь 2006 г.). «Оценка эффективности двух конкурирующих способов добычи пищи в разных условиях». The American Naturalist . 168 (3): 350–357. doi :10.1086/506921. PMID  16947110. S2CID  13809116.
  40. ^ abcdefghijk Мур, Талия Й.; Бивенер, Эндрю А. (2015). «Outrun or Outmaneuver: Predator–Prey Interactions as a Model System for Integrating Biomechanical Studies in a Wideer Ecological and Evolutionary Context». Интегративная и сравнительная биология . 55 (6): 1188–97. doi : 10.1093/icb/icv074 . PMID  26117833.
  41. ^ ab deVries, MS; Murphy, EAK; Patek SN (2012). «Механика удара хищника, нападающего в засаде: рак-богомол». Журнал экспериментальной биологии . 215 (Pt 24): 4374–4384. doi : 10.1242/jeb.075317 . PMID  23175528.
  42. ^ "Cougar". Hinterland Who's Who . Канадская служба охраны дикой природы и Канадская федерация дикой природы . Архивировано из оригинала 18 мая 2007 года . Получено 22 мая 2007 года .
  43. ^ "Щуки (Esocidae)" (PDF) . Indiana Division of Fish and Wildlife . Получено 3 сентября 2018 г. .
  44. ^ Брей, Дайанн. "Восточная рыба-лягушка, Batrachomoeus dubius". Рыбы Австралии . Архивировано из оригинала 14 сентября 2014 года . Получено 14 сентября 2014 года .
  45. ^ "Trapdoor spiders". BBC . Получено 12 декабря 2014 г.
  46. ^ "Trapdoor spider". Музей пустыни Аризона-Сонора . 2014. Получено 12 декабря 2014 .
  47. ^ Газда, СК; Коннор, Р.К.; Эдгар, Р.К.; Кокс, Ф. (2005). «Разделение труда с ролевой специализацией при групповой охоте на дельфинов-афалин (Tursiops truncatus) у берегов Сидар-Ки, Флорида». Труды Королевского общества . 272 ​​(1559): 135–140. doi :10.1098/rspb.2004.2937. PMC 1634948. PMID  15695203 . 
  48. ^ Тайус, Гарольд М. (2011). Экология и сохранение рыб. CRC Press. стр. 233. ISBN 978-1-4398-9759-1.
  49. ^ Комбс, СА; Сальседо, МК; Пандит, ММ; Ивасаки, Дж. М. (2013). «Успешность и эффективность поимки стрекоз, преследующих различные типы добычи». Интегративная и сравнительная биология . 53 (5): 787–798. doi : 10.1093/icb/ict072 . PMID  23784698.
  50. ^ Hubel, Tatjana Y.; Myatt, Julia P.; Jordan, Neil R.; Dewhirst, Oliver P.; McNutt, J. Weldon; Wilson, Alan M. (29 марта 2016 г.). «Затраты энергии и отдача от охоты на африканских диких собак». Nature Communications . 7 : 11034. doi :10.1038/ncomms11034. PMC 4820543 . PMID  27023457. Стратегии беглой охоты варьируются от одной крайности кратковременного ускорения, мощности и скорости до другой крайности настойчивости и выносливости, при этом добыча утомляется для облегчения поимки. Считается, что собаки и люди полагаются на выносливость, а не на прямую скорость и маневренность для успеха при беглой охоте. 
  51. ^ Голдбоген, JA; Каламбокидис, J.; Шадвик, RE; Олесон, EM; Макдональд, MA; Хильдебранд, JA (2006). «Кинематика ныряний за пищей и кормления выпадом у финвалов». Журнал экспериментальной биологии . 209 (7): 1231–1244. doi : 10.1242/jeb.02135 . PMID  16547295. S2CID  17923052.
  52. ^ Сандерс, Джон Г.; Бейхман, Аннабель К.; Роман, Джо; Скотт, Джаррод Дж.; Эмерсон, Дэвид; Маккарти, Джеймс Дж.; Жиргис, Питер Р. (2015). «У усатых китов уникальный кишечный микробиом, сходный как с микробиомом плотоядных, так и травоядных». Nature Communications . 6 : 8285. Bibcode :2015NatCo...6.8285S. doi :10.1038/ncomms9285. PMC 4595633 . PMID  26393325. 
  53. ^ Форбс, Л. Скотт (1989). «Защита добычи и поведение хищника при обращении с ней: гипотеза об опасной добыче». Oikos . 55 (2): 155–158. Bibcode :1989Oikos..55..155F. doi :10.2307/3565418. JSTOR  3565418.
  54. ^ ab Lang, Stephen DJ; Farine, Damien R. (2017). «Многомерная структура для изучения стратегий социального хищничества». Nature Ecology & Evolution . 1 (9): 1230–1239. Bibcode : 2017NatEE...1.1230L. doi : 10.1038/s41559-017-0245-0. PMID  29046557.
  55. ^ MacNulty, Daniel R.; Tallian, Aimee; Stahler, Daniel R.; Smith, Douglas W. (12 ноября 2014 г.). Sueur, Cédric (ред.). «Влияние размера группы на успешность охоты волков на бизонов». PLOS ONE . 9 (11): e112884. Bibcode : 2014PLoSO...9k2884M. doi : 10.1371 /journal.pone.0112884 . PMC 4229308. PMID  25389760. 
  56. ↑ Power, R. John; Shem Compion, RX (апрель 2009 г.). «Нападение львов на слонов в Савути, национальный парк Чобе, Ботсвана». African Zoology . 44 (1): 36–44. doi :10.3377/004.044.0104.
  57. ^ Бошамп 2012, стр. 7–12
  58. ^ Доусон, Джеймс У. (1988). Кооперативная система размножения ястреба Харриса в Аризоне (магистерская диссертация). hdl :10150/276864.[ нужна страница ]
  59. ^ Вейл, Александр Л.; Маника, Андреа; Бшари, Редуан (23 апреля 2013 г.). «Референтные жесты при совместной охоте на рыб». Nature Communications . 4 (1): 1765. Bibcode : 2013NatCo...4.1765V. doi : 10.1038/ncomms2781 . PMID  23612306.
  60. ^ Йонг, Эд (24 апреля 2013 г.). «Групперы используют жесты, чтобы привлекать мурен для охоты в команды». National Geographic . Архивировано из оригинала 17 сентября 2018 г. Получено 17 сентября 2018 г.
  61. ^ Тофт, Клаус (Продюсер) (2007). Убийцы в Эдеме (документальный фильм на DVD). Australian Broadcasting Corporation . Архивировано из оригинала 12 августа 2009 года.ISBN R-105732-9.
  62. ^ ab Брайс, Кейлеб М.; Вилмерс, Кристофер К.; Уильямс, Терри М. (2017). «Энергетика и динамика уклонения крупных хищников и добычи: пумы против гончих». PeerJ . 5 : e3701. doi : 10.7717/peerj.3701 . PMC 5563439 . PMID  28828280. 
  63. ^ Майер, Мария; Холм, Кристина; Любин, Яэль; Бильде, Трине (2018). «Совместная добыча пищи расширяет пищевую нишу, но не компенсирует внутригрупповую конкуренцию за ресурсы у социальных пауков». Scientific Reports . 8 (1): 11828. Bibcode :2018NatSR...811828M. doi :10.1038/s41598-018-30199-x. PMC 6081395 . PMID  30087391. 
  64. ^ "Ambush Predators". Sibley Nature Center . Архивировано из оригинала 2 августа 2021 г. Получено 17 сентября 2018 г.
  65. ^ Элброх, Л. Марк; Куигли, Ховард (10 июля 2016 г.). «Социальные взаимодействия у одиночного хищника». Current Zoology . 63 (4): 357–362. doi :10.1093/cz/zow080. PMC 5804185. PMID  29491995 . 
  66. ^ Куэнкуа, Дуглас (11 октября 2017 г.). «Одинокие пумы оказываются горными львами, которые обедают». The New York Times . Получено 17 сентября 2018 г.
  67. ^ Флорес, Дэн (2016). Coyote America: a natural and supernatural history . Basic Books. ISBN 978-0465052998.
  68. ^ Стоу, Адам; Нюквист, Марина Дж.; Гозлан, Родольф Э.; Кюшеруссет, Жюльен; Бриттон, Дж. Роберт (2012). «Поведенческий синдром у одиночного хищника не зависит от размера тела и скорости роста». PLOS ONE . 7 (2): e31619. Bibcode : 2012PLoSO...731619N. doi : 10.1371/journal.pone.0031619 . PMC 3282768. PMID  22363687 . 
  69. ^ «Как охотятся пауки?». Американский музей естественной истории. 25 августа 2014 г. Получено 5 сентября 2018 г.
  70. ^ Weseloh, Ronald M.; Hare, J. Daniel (2009). «Хищничество/Хищные насекомые». Энциклопедия насекомых (второе изд.). стр. 837–839. doi :10.1016/B978-0-12-374144-8.00219-8. ISBN 9780123741448.
  71. ^ "Зоопланктон". MarineBio Conservation Society. 17 июня 2018 г. Получено 5 сентября 2018 г.
  72. ^ Бар-Ям. «Взаимоотношения хищника и жертвы». New England Complex Systems Institute . Получено 7 сентября 2018 г.
  73. ^ abc "Predator & Prey: Adaptations" (PDF) . Королевский музей Саскачевана. 2012. Архивировано из оригинала (PDF) 3 апреля 2018 года . Получено 19 апреля 2018 года .
  74. ^ Vermeij, Geerat J. (1993). Эволюция и эскалация: экологическая история жизни. Princeton University Press . стр. 11 и везде. ISBN 978-0-691-00080-0.
  75. ^ Getz, WM (2011). «Сети преобразования биомассы обеспечивают унифицированный подход к моделированию потребительских ресурсов». Ecology Letters . 14 (2): 113–24. Bibcode :2011EcolL..14..113G. doi :10.1111/j.1461-0248.2010.01566.x. PMC 3032891 . PMID  21199247. 
  76. ^ Сидорович, Вадим (2011). Анализ сообщества позвоночных хищник-жертва: Исследования в пределах Европейской лесной зоны на территориях с переходным смешанным лесом в Беларуси. Тесей. С. 426. ISBN 978-985-463-456-2.
  77. ^ Анджеличи, Франческо М. (2015). Проблемная дикая природа: междисциплинарный подход. Springer. стр. 160. ISBN 978-3-319-22246-2.
  78. ^ Хейворд, М. В.; Хеншель, П.; О'Брайен, Дж.; Хофмейр, М.; Балм, Г.; Керли, GIH (2006). «Предпочтения леопарда ( Panthera pardus ) в отношении добычи». Журнал зоологии . 270 (2): 298–313. doi :10.1111/j.1469-7998.2006.00139.x.
  79. ^ Пуллиам, Х. Рональд (1974). «О теории оптимальных диет». The American Naturalist . 108 (959): 59–74. doi :10.1086/282885. S2CID  8420787.
  80. ^ Сих, Эндрю; Кристенсен, Бент (2001). «Теория оптимальной диеты: когда она работает, а когда и почему она терпит неудачу?». Animal Behaviour . 61 (2): 379–390. doi :10.1006/anbe.2000.1592. S2CID  44045919.
  81. ^ Sprules, W. Gary (1972). «Влияние хищничества, избирательного по размеру, и пищевой конкуренции на сообщества зоопланктона на большой высоте». Ecology . 53 (3): 375–386. Bibcode : 1972Ecol...53..375S. doi : 10.2307/1934223. JSTOR  1934223.
  82. ^ Оуэн-Смит, Норман; Миллс, MGL (2008). «Взаимоотношения размеров хищника и жертвы в пищевой сети крупных млекопитающих Африки». Журнал экологии животных . 77 (1): 173–183. Bibcode : 2008JAnEc..77..173O. doi : 10.1111/j.1365-2656.2007.01314.x . hdl : 2263/9023 . PMID  18177336.
  83. ↑ Котт 1940, стр. 12–13.
  84. ^ Ллойд Дж. Э. (1965). «Агрессивная мимикрия у Photuris: Firefly Femmes Fatales». Science . 149 (3684): 653–654. Bibcode :1965Sci...149..653L. doi :10.1126/science.149.3684.653. PMID  17747574. S2CID  39386614.
  85. ^ Форбс, Питер (2009). Ослепленные и обманутые: мимикрия и камуфляж . Издательство Йельского университета. стр. 134. ISBN 978-0-300-17896-8.
  86. ^ Bester, Cathleen (5 мая 2017 г.). "Antennarius striatus". Музей Флориды . Университет Флориды . Получено 31 января 2018 г.
  87. ^ Рупперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард, С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Беспозвоночная зоология, 7-е издание . Cengage Learning. стр. 153–154. ISBN 978-81-315-0104-7.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  88. ^ Cetaruk, Edward W. (2005). «Гремучие змеи и другие змееголовы». В Brent, Jeffrey (ред.). Токсикология интенсивной терапии: диагностика и лечение тяжело отравленных пациентов . Elsevier Health Sciences. стр. 1075. ISBN 978-0-8151-4387-1.
  89. ^ Barceloux, Donald G. (2008). Медицинская токсикология природных веществ: продукты питания, грибы, лекарственные травы, растения и ядовитые животные. Wiley. стр. 1028. ISBN 978-0-470-33557-4.
  90. ^ Ли, Мин; Фрай, Б. Г.; Кини, Р. Манджуната (2005). «Диета, состоящая только из яиц: ее значение для изменений профиля токсинов и экологии мраморной морской змеи (Aipysurus eydouxii)». Журнал молекулярной эволюции . 60 (1): 81–89. Bibcode : 2005JMolE..60...81L. doi : 10.1007/s00239-004-0138-0. PMID  15696370. S2CID  17572816.
  91. ^ Кастелло, ME; А. Родригес-Каттанео; П. А. Агилера; Л. Ирибарне; А. С. Перейра; А. А. Капути (2009). «Генерация волновой формы у слабоэлектрической рыбы Gymnotus coropinae (Hoedeman): электрический орган и разряд электрического органа». Журнал экспериментальной биологии . 212 (9): 1351–1364. doi : 10.1242/jeb.022566 . PMID  19376956.
  92. ^ Feulner, PG; M. Plath; J. Engelmann; F. Kirschbaum; R. Tiedemann (2009). «Электрифицирующая любовь: электрические рыбы используют видоспецифический разряд для распознавания партнера». Biology Letters . 5 (2): 225–228. doi :10.1098/rsbl.2008.0566. PMC 2665802. PMID 19033131  . 
  93. ^ Катания, Кеннет С. (2015). «Электрические угри используют высокое напряжение для отслеживания быстро движущейся добычи». Nature Communications . 6 (1): 8638. Bibcode :2015NatCo...6.8638C. doi :10.1038/ncomms9638. PMC 4667699 . PMID  26485580. 
  94. ^ Крамер, Бернд (1996). Электрорецепция и коммуникация у рыб . Том 42. Регенсбургский университет. doi :10.5283/epub.2108. ISBN 978-3-437-25038-5.
  95. ^ Карасов, Уильям Х.; Даймонд, Джаред М. (1988). «Взаимодействие между физиологией и экологией в пищеварении». BioScience . 38 (9): 602–611. doi :10.2307/1310825. JSTOR  1310825.
  96. ^ Ракстон, Шерратт и Спид 2004, стр. vii–xii
  97. ^ Каро 2005, стр. 67–114.
  98. ^ Merilaita, Sami; Scott-Samuel, Nicholas E.; Cuthill, Innes C. (22 мая 2017 г.). «Как работает камуфляж». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 372 (1724). doi :10.1098/rstb.2016.0341. PMC 5444062. PMID 28533458  . 
  99. ^ Каро 2005, стр. 13–15
  100. ^ Бергстром, CT; Лахманн, М. (2001). «Тревожные крики как дорогостоящие сигналы бдительности против хищников: игра бдительного болтуна». Animal Behaviour . 61 (3): 535–543. doi :10.1006/anbe.2000.1636. S2CID  2295026.
  101. ^ Гетти, Т. (2002). «Разборчивый болтун встречает оптимального диетического ястреба». Поведение животных . 63 (2): 397–402. doi :10.1006/anbe.2001.1890. S2CID  53164940.
  102. ↑ Котт 1940, стр. 241–307.
  103. ^ Боуэрс, МД; Браун, Ирен Л.; Уай, Даррил (1985). «Хищничество птиц как селективный агент в популяции бабочек». Эволюция . 39 (1): 93–103. doi : 10.1111/j.1558-5646.1985.tb04082.x . PMID  28563638. S2CID  12031679.
  104. ^ Berenbaum, MR (3 января 1995 г.). «Химия обороны: теория и практика». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (1): 2–8. Bibcode : 1995PNAS...92....2B. doi : 10.1073/pnas.92.1.2 . PMC 42807. PMID 7816816  . 
  105. ^ Ракстон, Шерратт и Спид 2004, стр. 70–81
  106. ^ Каро 2005, стр. 663–684
  107. ^ Бошамп 2012, стр. 83–88
  108. ^ Краузе, Йенс; Ракстон, Грэм Д. (10 октября 2002 г.). Жизнь в группах . Oxford University Press. стр. 13–15. ISBN 9780198508182.
  109. ^ Ракстон, Шерратт и Спид 2004, стр. 54–55
  110. ^ Домини, Уоллес Дж. (1983). «Столкновение колониально гнездящихся рыб, особенно синежаберных щук, Lepomis macrochirus ». Copeia . 1983 (4): 1086–1088. doi :10.2307/1445113. JSTOR  1445113.
  111. ^ Броди, Эдмунд Д. (3 ноября 2009 г.). «Токсины и яды». Current Biology . 19 (20): R931–R935. Bibcode : 2009CBio...19.R931B. doi : 10.1016/j.cub.2009.08.011 . PMID  19889364. S2CID  9744565.
  112. ↑ Котт 1940, стр. 368–389.
  113. ^ Мерилаита, Сами; Валлин, Адриан; Кодандарамайя, Улласа; и др. (26 июля 2011 г.). «Количество глазных пятен и их устрашающий эффект на наивных хищников у павлиньей бабочки». Поведенческая экология . 22 (6): 1326–1331. doi : 10.1093/beheco/arr135 .
  114. ^ Камминг, Джеффри М.; Синклер, Брэдли Дж.; Триплхорн, Чарльз А.; Олдрихим, Юсиф; Галанте, Эдуардо; Маркос-Гарсия, Ма Анджелес; Эдмундс, Малкольм; Эдмундс, Малкольм; Лунибос, Л. Филлип; Фрэнк, Дж. Ховард; Шоулер, Аллан Т.; Ю, Саймон Дж.; Капинера, Джон Л.; Хеппнер, Джон Б.; Филоген, Бернард Дж. Р.; Лапойнт, Стивен Л.; Капинера, Джон Л.; Капинера, Джон Л.; Наяр, Джай К.; Гёттель, Марк С.; Нейшн, Джеймс Л.; Хеппнер, Джон Б.; Негрон, Хосе Ф.; Хеппнер, Джон Б.; Кондратьев, Борис К.; Шёнинг, Каспар; Стюарт, Кеннет В.; Олдрихим, Юсиф; Хеппнер, Джон Б.; Хангей, Джордж (2008). «Дейматическое поведение». Энциклопедия энтомологии . С. 1173–1174. doi :10.1007/978-1-4020-6359-6_863. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  115. ↑ Каро 2005, стр. v–xi, 4–5
  116. ^ Каро 2005, стр. 413–414
  117. ^ Якобс и Бастиан 2017, стр. 4
  118. ^ Барбоса, Педро; Кастелланос, Игнасио (2005). Экология взаимодействий хищник-жертва . Oxford University Press. стр. 78. ISBN 9780199874545.
  119. ^ Янис, CM; Вильгельм, ПБ (1993). «Были ли в третичном периоде хищники-преследователи среди млекопитающих? Танцы с аватарами волков». Журнал эволюции млекопитающих . 1 (2): 103–125. doi :10.1007/bf01041590. S2CID  22739360.
  120. ^ abc Докинз, Ричард ; Кребс, Дж. Р. (1979). «Гонки вооружений между видами и внутри видов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 205 (1161): 489–511. Bibcode : 1979RSPSB.205..489D. doi : 10.1098/rspb.1979.0081. PMID  42057. S2CID  9695900.
  121. ^ ab Абрамс, Питер А. (ноябрь 1986 г.). «Адаптивные реакции хищников на добычу и добычи на хищников: провал аналогии с гонкой вооружений». Эволюция . 40 (6): 1229–1247. doi : 10.1111/j.1558-5646.1986.tb05747.x . PMID  28563514. S2CID  27317468.
  122. ^ abcde Броди, Эдмунд Д. (июль 1999 г.). «Гонка вооружений хищник-жертва». BioScience . 49 (7): 557–568. doi : 10.2307/1313476 . JSTOR  1313476.
  123. ^ Vermeij, GJ (ноябрь 1994 г.). «Эволюционное взаимодействие между видами: отбор, эскалация и коэволюция». Annual Review of Ecology and Systematics . 25 (1): 219–236. doi :10.1146/annurev.es.25.110194.001251.
  124. ^ Якобс и Бастиан 2017, стр. 8
  125. ^ Якобс и Бастиан 2017, стр. 107
  126. ^ Шериф, Майкл Дж.; Пикор, Скотт Д.; Хавлена, Дрор; Такер, Мария; Гайяр, Жан-Мишель (2020). «Влияние непотребляющих хищников на размер популяции добычи: недостаток доказательств». Журнал экологии животных . 89 (6): 1302–1316. Bibcode : 2020JAnEc..89.1302S. doi : 10.1111/1365-2656.13213 . PMID  32215909.
  127. ^ Preisser, Evan L.; Bolnick, Daniel I.; Benard, Michael F. (2005). «Напуганы до смерти? Эффекты запугивания и потребления во взаимодействиях хищник–жертва». Ecology . 86 (2): 501–509. Bibcode : 2005Ecol...86..501P. doi : 10.1890/04-0719. ISSN  0012-9658.
  128. ^ ab Peckarsky, Barbara L.; Abrams, Peter A.; Bolnick, Daniel I.; Dill, Lawrence M.; Grabowski, Jonathan H.; Luttbeg, Barney; Orrock, John L.; Peacor, Scott D.; Preisser, Evan L.; Schmitz, Oswald J.; Trussell, Geoffrey C. (сентябрь 2008 г.). «Возвращаясь к классике: рассмотрение непотребительских эффектов в примерах из учебников по взаимодействию хищник–жертва». Ecology . 89 (9): 2416–2425. Bibcode :2008Ecol...89.2416P. doi :10.1890/07-1131.1. PMID  18831163.
  129. ^ Линдеман, Рэймонд Л. (1942). «Трофо-динамический аспект экологии». Экология . 23 (4): 399–417. Bibcode : 1942Ecol...23..399L. doi : 10.2307/1930126. JSTOR  1930126.
  130. ^ Ордис, Андрес; Бишоф, Ричард; Свенсон, Джон Э. (2013). «Сохранение крупных плотоядных животных, но потеря высшего хищника?». Biological Conservation . 168 : 128–133. Bibcode : 2013BCons.168..128O. doi : 10.1016/j.biocon.2013.09.024 . hdl : 11250/2492589 .
  131. ^ Пимм, С. Л.; Лоутон, Дж. Х. (1978). «О питании на более чем одном трофическом уровне». Nature . 275 (5680): 542–544. Bibcode :1978Natur.275..542P. doi :10.1038/275542a0. S2CID  4161183.
  132. ^ Fedriani, Jose M.; Fuller, Todd K.; Sauvajot, Raymond M.; York, Eric C. (октябрь 2000 г.). «Конкуренция и внутригильдийное хищничество среди трех симпатрических плотоядных животных». Oecologia . 125 (2): 258–270. Bibcode :2000Oecol.125..258F. doi :10.1007/s004420000448. hdl : 10261/54628 . PMID  24595837. S2CID  24289407.
  133. ^ Лалли, Кэрол М.; Парсонс, Тимоти Р. (1997). «Поток энергии и минеральный цикл». Биологическая океанография: Введение . С. 112–146. doi :10.1016/B978-075063384-0/50061-X. ISBN 978-0-7506-3384-0.
  134. ^ "Передача энергии в экосистемах". National Geographic . 18 февраля 2023 г. . Получено 18 февраля 2023 г. .
  135. ^ Бонд, У. Дж. (2012). "11. Ключевые виды". В Шульце, Эрнст-Детлеф; Муни, Гарольд А. (ред.). Биоразнообразие и функция экосистемы . Springer. стр. 237. ISBN 978-3642580017.
  136. ^ Боткин, Д.; Келлер, Э. (2003). Наука об окружающей среде: Земля как живая планета . John Wiley & Sons. стр. 2. ISBN 978-0-471-38914-9.
  137. ^ ab Ripple, William J.; Beschta, Robert L. (2004). «Волки и экология страха: может ли риск хищничества структурировать экосистемы?». BioScience . 54 (8): 755. doi : 10.1641/0006-3568(2004)054[0755:WATEOF]2.0.CO;2 .
  138. ^ Нил, Дик (2004). Введение в популяционную биологию . Cambridge University Press. С. 68–69. ISBN 9780521532235.
  139. ^ Нельсон, Эрик Х.; Мэтьюз, Кристофер Э.; Розенхайм, Джей А. (июль 2004 г.). «Хищники сокращают рост популяции добычи, вызывая изменения в поведении добычи» (PDF) . Экология . 85 (7): 1853–1858. Bibcode :2004Ecol...85.1853N. doi :10.1890/03-3109. JSTOR  3450359.
  140. ^ Кребс, Чарльз Дж.; Бунстра, Руди; Бутин, Стэн; Синклер, А.Р.Е. (2001). «Что движет 10-летним циклом белых беляков?». BioScience . 51 (1): 25. doi : 10.1641/0006-3568(2001)051[0025:WDTYCO]2.0.CO;2 . hdl : 1807/359 .
  141. ^ Кребс, Чарли; Майерс, Джуди (12 июля 2014 г.). «Десятилетний цикл снежного зайца – поучительная история». Экологические тирады . Университет Британской Колумбии . Получено 2 октября 2018 г.
  142. ^ «Хищники и их добыча». BBC Bitesize . BBC . Получено 7 октября 2015 г.
  143. ^ Goel, Narendra S.; Maitra, SC; Montroll, EW (1971). О модели Вольтерра и других нелинейных моделях взаимодействующих популяций . Academic Press. ISBN 978-0122874505.
  144. ^ ab Левин, Саймон А.; Карпентер, Стивен Р.; Годфрей, Х. Чарльз Дж.; Кинциг, Энн П.; Лоро, Мишель; Лосос, Джонатан Б.; Уокер, Брайан; Вилков, Дэвид С. (2009). The Princeton guide to ecology . Princeton University Press. стр. 204–209. ISBN 9781400833023.
  145. ^ Мердок, Уильям У.; Бриггс, Шерил Дж.; Нисбет, Роджер М. (2013). Динамика потребительских ресурсов . Princeton University Press. стр. 39. ISBN 9781400847259.
  146. ^ Новак, Мартин; Мэй, Роберт М. (2000). Динамика вирусов: математические принципы иммунологии и вирусологии . Oxford University Press. стр. 8. ISBN 9780191588518.
  147. ^ Genovart, M.; Negre, N.; Tavecchia, G.; Bistuer, A.; Parpal, L.; Oro, D. (2010). «Молодые, слабые и больные: доказательства естественного отбора путем хищничества». PLOS ONE . 5 (3): e9774. Bibcode : 2010PLoSO...5.9774G. doi : 10.1371/journal.pone.0009774 . PMC 2841644. PMID  20333305 . 
  148. ^ Роквуд 2009, стр. 281
  149. ^ Роквуд 2009, стр. 246
  150. ↑ Роквуд 2009, стр. 271–272.
  151. ^ Роквуд 2009, стр. 272–273
  152. ^ ab Cushing, JM (30 марта 2005 г.). «Обзор книги: Математика в популяционной биологии». Бюллетень Американского математического общества . 42 (4): 501–506. doi : 10.1090/S0273-0979-05-01055-4 .
  153. ^ Тиме, Хорст Р. (2003). Математика в популяционной биологии. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-09291-1.
  154. ^ Козлов, Владимир; Вакуленко, Сергей (3 июля 2013 г.). «О хаосе в системах Лотки–Вольтерра: аналитический подход». Нелинейность . 26 (8): 2299–2314. Bibcode :2013Nonli..26.2299K. doi :10.1088/0951-7715/26/8/2299. S2CID  121559550.
  155. ^ Сих, Эндрю (1987). «Убежища добычи и стабильность хищник-жертва». Теоретическая популяционная биология . 31 (1): 1–12. Bibcode : 1987TPBio..31....1S. doi : 10.1016/0040-5809(87)90019-0.
  156. ^ Макнейр, Джеймс Н. (1986). «Влияние убежищ на взаимодействие хищников и жертв: переосмысление». Теоретическая популяционная биология . 29 (1): 38–63. Bibcode : 1986TPBio..29...38M. doi : 10.1016/0040-5809(86)90004-3. PMID  3961711.
  157. ^ Берриман, Алан А.; Хокинс, Брэдфорд А.; Хокинс, Брэдфорд А. (2006). «Убежище как интегрирующая концепция в экологии и эволюции». Oikos . 115 (1): 192–196. Bibcode :2006Oikos.115..192B. doi :10.1111/j.0030-1299.2006.15188.x.
  158. ^ Крессман, Росс; Гарай, Йожеф (2009). «Система убежища хищник–жертва: эволюционная стабильность в экологических системах». Теоретическая популяционная биология . 76 (4): 248–57. Bibcode : 2009TPBio..76..248C. doi : 10.1016/j.tpb.2009.08.005. PMID  19751753.
  159. ^ Абрамс, П. А. (2000). «Эволюция взаимодействий хищник-жертва: теория и доказательства». Annual Review of Ecology and Systematics . 31 : 79–105. doi :10.1146/annurev.ecolsys.31.1.79.
  160. ^ ab Гримальди, Дэвид ; Энджел, Майкл С. (2005). Эволюция насекомых . Cambridge University Press. стр. 155–160. ISBN 978-0-521-82149-0.
  161. ^ Грант, SWF; Кнолл, AH; Гермс, GJB (1991). «Вероятные кальцифицированные метафиты в позднепротерозойской группе Нама, Намибия: происхождение, диагенез и последствия». Журнал палеонтологии . 65 (1): 1–18. Bibcode : 1991JPal...65....1G. doi : 10.1017/S002233600002014X. JSTOR  1305691. PMID  11538648. S2CID  26792772.
  162. ^ Awramik, SM (19 ноября 1971 г.). «Разнообразие столбчатых строматолитов докембрия: отражение внешнего вида метазоа». Science . 174 (4011): 825–827. Bibcode :1971Sci...174..825A. doi :10.1126/science.174.4011.825. PMID  17759393. S2CID  2302113.
  163. ^ Стэнли, Стивен М. (2008). «Хищничество побеждает конкуренцию на морском дне». Палеобиология . 34 (1): 1–21. Bibcode : 2008Pbio...34....1S. doi : 10.1666/07026.1. S2CID  83713101.
  164. ^ Лорон, Корентин К.; Рейнбёрд, Роберт Х.; Тернер, Элизабет К.; Уайлдер Гринман, Дж.; Джаво, Эммануэль Дж. (2018). «Влияние селективного хищничества на макроэволюцию эукариот: данные из Арктической Канады». Новые темы в науках о жизни . 2 (2): 247–255. doi :10.1042/ETLS20170153. PMID  32412621. S2CID  92505644.
  165. ^ ab Dunn, FS; Kenchington, CG; Parry, LA; Clark, JW; Kendall, RS; Wilby, PR (25 июля 2022 г.). «Cnidaria кроун-группы из эдиакарского периода леса Чарнвуд, Великобритания». Nature Ecology & Evolution . 6 (8): 1095–1104. Bibcode :2022NatEE...6.1095D. doi :10.1038/s41559-022-01807-x. PMC 9349040 . PMID  35879540. 
  166. ^ Келли, Патрисия (2003). Взаимодействие хищника и добычи в палеонтологической летописи . Springer. стр. 113–139, 141–176 и везде. ISBN 978-1-4615-0161-9. OCLC  840283264.
  167. ^ Дейли, Эллисон К. (2013). «Аномалокаридиды». Current Biology . 23 (19): R860–R861. Bibcode : 2013CBio...23.R860D. doi : 10.1016/j.cub.2013.07.008 . PMID  24112975.
  168. ^ Андерсон, PSL; Вестнит, М. (2009). «Биомеханическая модель кинематики питания для Dunkleosteus terrelli (Arthrodira, Placodermi)». Палеобиология . 35 (2): 251–269. Bibcode : 2009Pbio...35..251A. doi : 10.1666/08011.1. S2CID  86203770.
  169. ^ Карр, Роберт К. (2010). «Палеоэкология Dunkleosteus Terrelli (Placodermi: Arthrodira)». Kirtlandia . 57 : 36–45.
  170. ^ Сэмпсон, Скотт Д.; Лоуэн, Марк А. (27 июня 2005 г.). «Tyrannosaurus rex из верхнемеловой (маастрихтской) формации Северный Рог в Юте: биогеографические и палеоэкологические последствия». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (2): 469–472. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0469:TRFTUC]2.0.CO;2. S2CID  131583311.
  171. ^ Darimont, CT; Fox, CH; Bryan, HM; Reimchen, TE (20 августа 2015 г.). «Уникальная экология человеческих хищников». Science . 349 (6250): 858–860. Bibcode :2015Sci...349..858D. doi :10.1126/science.aac4249. PMID  26293961. S2CID  4985359.
  172. ^ Габриэль, Отто; фон Брандт, Андрес (2005). Методы ловли рыбы в мире . Блэквелл. ISBN 978-0-85238-280-6.
  173. ^ Гриффин, Эмма (2008). Кровавый спорт: охота в Британии с 1066 года . Издательство Йельского университета. ISBN 978-0300145458.
  174. ^ Кинг, Ричард Дж. (1 октября 2013 г.). Баклан Дьявола: Естественная история. Издательство Нью-Гемпширского университета. стр. 9. ISBN 978-1-61168-225-0.
  175. ^ Glasier, Phillip (1998). Соколиная охота и Хокинг . Batsford. ISBN 978-0713484076.
  176. ^ Эгертер, Джеймс; Фуракр, Дэвид; Смит, Грэм К. (2017). Олссон, И Анна С (ред.). «Первая оценка структуры и плотности популяций домашних кошек и собак по всей Великобритании». PLOS ONE . 12 (4): e0174709. Bibcode : 2017PLoSO..1274709A. doi : 10.1371/journal.pone.0174709 . PMC 5389805. PMID  28403172 . 
  177. ^ Общество защиты животных США. "Статистика владельцев домашних животных в США" . Получено 27 апреля 2012 г.
  178. ^ Либенберг, Луис (2008). «Значение охоты на упорство для эволюции человека». Журнал эволюции человека . 55 (6): 1156–1159. Bibcode : 2008JHumE..55.1156L. doi : 10.1016/j.jhevol.2008.07.004. PMID  18760825.
  179. ^ "Пища для размышлений" (PDF) . Жизнь млекопитающих . Британская вещательная корпорация . 31 октября 2002 г.
  180. ^ Флинт, Мэри Луиз; Дрейштадт, Стив Х. (1998). Справочник по естественным врагам: Иллюстрированное руководство по биологической борьбе с вредителями . Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-21801-7.[ нужна страница ]
  181. ^ Джонстон, Кит М. (2013). Научно-фантастический фильм: критическое введение. Berg Publishers . стр. 98. ISBN 9780857850560.
  182. ^ Ньюби, Ричард (13 мая 2018 г.). «Наконец-то «Хищник» получит достойное продолжение?». Hollywood Reporter . Получено 7 сентября 2018 г.
  183. ^ Шатц, Томас. «Новый Голливуд». Киноблокбастеры . С. 25.В: Стрингер, Джулиан (2003). Киноблокбастеры . Routledge . С. 15–44. ISBN 978-0-415-25608-7.
  184. ^ Дэвисон, Питер (1 декабря 2002 г.). «Хищники и добыча | Избранные стихотворения Теда Хьюза, 1957–1994 гг.». The New York Times . Получено 5 октября 2018 г. Самые ранние книги Хьюза содержали ошеломляющее изобилие стихотворений между обложками: ... рыбы и птицы, звери полевые и лесные, энергичные воплощения хищников и жертв. Будучи студентом, Хьюз занялся антропологией, а не литературой, и он решил медитировать, чтобы войти в трансоподобные состояния предсознания, прежде чем излагать стихи на бумаге. Его стихотворения, ранние или поздние, вступают в отношения живых существ; они приближаются к сознанию животных: Мысль-лис, Кот Эстер, Щука.
  185. ^ Гулд, Стивен Джей (1995). «Столетие клыка и когтя». Динозавр в стоге сена . Harmony Books. стр. 63–75. ISBN 978-0517703939.
  186. ^ abcdef Вальнер, Астрид (18 июля 2005 г.). «Роль хищников в мифологии». Информация WaldWissen по управлению лесами. Архивировано из оригинала 5 октября 2018 г. Получено 5 октября 2018 г.перевод из книги Валлнер, А. (1998) Die Bedeutung der Raubtiere in der Mythologie: Ergebnisse einer Literaturstudie . – Инф.бл. Forsch.bereiches Landsch.ökol. 39: 4–5.
  187. ^ Келлерт, Стивен Р.; Блэк, Мэтью; Раш, Коллин Рид; Бат, Алистер Дж. (1996). «Культура человека и сохранение крупных хищников в Северной Америке». Conservation Biology . 10 (4): 977–990. Bibcode : 1996ConBi..10..977K. doi : 10.1046/j.1523-1739.1996.10040977.x.

Источники

Внешние ссылки