Геноцентрический взгляд на эволюцию , взгляд с точки зрения гена , теория отбора генов или теория эгоистичного гена утверждает, что адаптивная эволюция происходит посредством дифференциального выживания конкурирующих генов , увеличивая частоту аллелей тех аллелей , эффекты фенотипических признаков которых успешно способствуют их собственному распространению. [1] [2] [3] Сторонники этой точки зрения утверждают, что, поскольку наследственная информация передается из поколения в поколение почти исключительно посредством ДНК , естественный отбор и эволюцию лучше всего рассматривать с точки зрения генов.
Сторонники точки зрения, ориентированной на гены, утверждают, что она позволяет понять разнообразные явления, такие как альтруизм и внутригеномный конфликт , которые трудно объяснить с точки зрения, ориентированной на организм. [4] [5]
Геноцентрический взгляд на эволюцию представляет собой синтез теории эволюции путем естественного отбора, теории частичного наследования и отказа от передачи приобретенных признаков . [6] [7] Он утверждает, что те аллели , фенотипические эффекты которых успешно способствуют их собственному распространению, будут благоприятно отобраны относительно их конкурирующих аллелей в популяции. Этот процесс производит адаптации в пользу аллелей, которые способствуют репродуктивному успеху организма или других организмов , содержащих тот же аллель ( родственный альтруизм и эффект зеленой бороды ), или даже его собственного распространения относительно других генов в том же организме ( эгоистичные гены и внутригеномный конфликт).
Геноцентричный взгляд на эволюцию представляет собой модель эволюции социальных характеристик, таких как эгоизм и альтруизм, при этом ген определяется как «не просто один физический кусочек ДНК, [но] все копии определенного кусочка ДНК, распространенные по всему миру». [ проверить ]
Формулировка центральной догмы молекулярной биологии была обобщена Мейнардом Смитом :
Если центральная догма верна, и если также верно, что нуклеиновые кислоты являются единственным средством передачи информации между поколениями, это имеет решающее значение для эволюции. Это означало бы, что все эволюционные новшества требуют изменений в нуклеиновых кислотах, и что эти изменения – мутации – по сути случайны и неадаптивны по своей природе. Изменения в других местах – в цитоплазме яйцеклетки, в материалах, передаваемых через плаценту, в материнском молоке – могут изменить развитие ребенка, но, если изменения не касались нуклеиновых кислот, они не имели бы долгосрочных эволюционных эффектов.
— Мейнард Смит [8]
Отказ от наследования приобретенных признаков в сочетании со статистиком Рональдом Фишером , который придал предмету математическую основу и показал, как менделевская генетика совместима с естественным отбором в его книге 1930 года «Генетическая теория естественного отбора» . [9] Дж. Б. С. Холдейн и Сьюэлл Райт проложили путь к формулировке теории эгоистичного гена. [ необходимо разъяснение ] Случаи, когда окружающая среда может влиять на наследственность, см. в эпигенетике . [ необходимо разъяснение ]
Представление о гене как единице отбора было развито в основном в работах Ричарда Докинза , [10] [11] У. Д. Гамильтона , [12] [13] [14] Колина Питтендрига [15] и Джорджа К. Уильямса . [16] Оно было популяризировано Докинзом в его книге «Эгоистичный ген» (1976). [1]
Согласно книге Уильямса 1966 года «Адаптация и естественный отбор» ,
[т]е суть генетической теории естественного отбора заключается в статистическом смещении в относительных скоростях выживания альтернатив (генов, особей и т. д.). Эффективность такого смещения в создании адаптации зависит от поддержания определенных количественных соотношений между действующими факторами. Одним из необходимых условий является то, что выбранная сущность должна иметь высокую степень постоянства и низкую скорость эндогенных изменений относительно степени смещения (различий в коэффициентах отбора).
— Уильямс, [16] 1966, стр. 22–23
Уильямс утверждал, что «естественный отбор фенотипов сам по себе не может производить кумулятивных изменений, поскольку фенотипы являются крайне временными проявлениями». Каждый фенотип является уникальным продуктом взаимодействия генома и окружающей среды. Неважно, насколько приспособлен и плодовит фенотип, в конечном итоге он будет уничтожен и никогда не будет дублирован.
С 1954 года было известно, что ДНК является основным физическим субстратом генетической информации, и она способна к высокоточной репликации на протяжении многих поколений. Таким образом, конкретный ген, закодированный в последовательности нуклеиновых оснований линии реплицированных молекул ДНК, может иметь высокую постоянство и низкую скорость эндогенных изменений. [17]
При нормальном половом размножении весь геном представляет собой уникальную комбинацию хромосом отца и матери, произведенную в момент оплодотворения. Он, как правило, уничтожается вместе с организмом, поскольку « мейоз и рекомбинация уничтожают генотипы так же верно, как и смерть». [16] Только половина его передается каждому потомку из-за независимой сегрегации .
А высокая распространенность горизонтального переноса генов у бактерий и архей означает, что геномные комбинации этих бесполо размножающихся групп также являются преходящими в эволюционном времени: «Традиционный взгляд, согласно которому прокариотическая эволюция может быть понята в первую очередь с точки зрения клональной дивергенции и периодического отбора, должен быть расширен, чтобы принять обмен генами как творческую силу». [18] [19]
Ген как информационная сущность сохраняется в течение эволюционно значимого периода времени через ряд множества физических копий. [2] [20]
В своей книге «Река из Эдема » Докинз вводит фразу « функция полезности Бога » , чтобы объяснить свой взгляд на гены как единицы отбора. Он использует эту фразу как синоним «смысла жизни » или «цели жизни». Перефразируя слово « цель » в терминах того, что экономисты называют функцией полезности , означающей «то, что максимизируется», Докинз пытается перепроектировать цель в сознании Божественного Инженера Природы или функцию полезности Бога . Наконец, Докинз утверждает, что ошибочно предполагать, что экосистема или вид в целом существуют для какой-то цели. [21] [примечание 1] Он пишет, что неверно предполагать, что отдельные организмы ведут осмысленную жизнь; в природе только гены имеют функцию полезности — увековечивать свое собственное существование с безразличием к большим страданиям, причиняемым организмам, которые они строят, эксплуатируют и выбрасывают. [примечание 1]
Гены обычно упакованы вместе внутри генома, который сам по себе содержится внутри организма. Гены группируются в геномы, потому что «генетическая репликация использует энергию и субстраты, которые поставляются метаболической экономикой в гораздо больших количествах, чем это было бы возможно без генетического разделения труда». [23] Они строят транспортные средства для продвижения своих общих интересов перехода в следующее поколение транспортных средств. Как говорит Докинз, организмы являются « машинами выживания » генов. [1]
Фенотипический эффект конкретного гена зависит от его окружения, включая другие гены, составляющие с ним весь геном. Ген никогда не имеет фиксированного эффекта, так как же можно говорить о гене длинных ног? Это происходит из-за фенотипических различий между аллелями. Можно сказать, что один аллель, при прочих равных условиях или варьировании в определенных пределах, вызывает более длинные ноги, чем его альтернатива. Это различие позволяет исследовать естественный отбор.
«Ген может иметь несколько фенотипических эффектов, каждый из которых может иметь положительное, отрицательное или нейтральное значение. Именно чистая селективная ценность фенотипического эффекта гена определяет судьбу гена». [24] Например, ген может привести к тому, что его носитель будет иметь больший репродуктивный успех в молодом возрасте, но также вызвать большую вероятность смерти в более позднем возрасте. Если польза перевешивает вред, усредненный по индивидуумам и средам, в которых ген встречается, то фенотипы, содержащие ген, будут, как правило, положительно отобраны, и, таким образом, распространенность этого гена в популяции увеличится.
Тем не менее, возникает необходимость моделировать гены в сочетании с их носителем, а также в сочетании с окружающей средой носителя.
Теорию эгоистичного гена естественного отбора можно переформулировать следующим образом: [24]
Гены не предстают обнаженными перед естественным отбором, вместо этого они представляют свои фенотипические эффекты. [...] Различия в генах порождают различия в этих фенотипических эффектах. Естественный отбор действует на фенотипические различия и, тем самым, на гены. Таким образом, гены оказываются представленными в последовательных поколениях пропорционально селективной ценности их фенотипических эффектов.
— Кронин, 1991, стр. 60
Результатом является то, что «преобладающими генами в половой популяции должны быть те, которые, как среднее условие, через большое количество генотипов в большом количестве ситуаций, имели наиболее благоприятные фенотипические эффекты для их собственной репликации». [25] Другими словами, мы ожидаем эгоистичных генов («эгоистичные» означают, что они способствуют собственному выживанию, не обязательно способствуя выживанию организма, группы или даже вида). Эта теория подразумевает, что адаптации являются фенотипическими эффектами генов, чтобы максимизировать их представительство в будущих поколениях. [примечание 1] Адаптация поддерживается отбором, если она способствует генетическому выживанию напрямую или же некоторой подчиненной цели, которая в конечном итоге способствует успешному воспроизводству.
Ген — это единица наследственной информации, которая существует во многих физических копиях в мире, и какая именно физическая копия будет реплицирована и даст начало новым копиям, не имеет значения с точки зрения гена. [20] Эгоистичный ген может быть одобрен отбором, вызывая альтруизм среди организмов, содержащих его. Идея суммируется следующим образом:
Если копия гена дает выгоду B другому транспортному средству при стоимости C для своего собственного транспортного средства, ее дорогостоящее действие стратегически выгодно, если pB > C , где p — вероятность того, что копия гена присутствует в транспортном средстве, которое приносит выгоду. Действия со значительными затратами, следовательно, требуют значительных значений p . Два типа факторов обеспечивают высокие значения p : родство (родство) и узнаваемость (зеленые бороды).
— Хейг, [23] 1997, стр. 288
Ген в соматической клетке особи может отказаться от репликации, чтобы способствовать передаче своих копий в клетки зародышевой линии. [примечание 1] Это обеспечивает высокое значение p = 1 из-за их постоянного контакта и общего происхождения от зиготы .
Теория родственного отбора предсказывает, что ген может способствовать распознаванию родства посредством исторической преемственности: мать млекопитающего учится идентифицировать свое собственное потомство в процессе родов; самец преимущественно направляет ресурсы потомству матерей, с которыми он совокуплялся; другие птенцы в гнезде являются братьями и сестрами; и так далее. Ожидаемый альтруизм между родственниками калибруется значением p , также известным как коэффициент родства . Например, у особи p = 1/2 по отношению к своему брату и p = 1/8 по отношению к своему кузену, поэтому мы могли бы ожидать, при прочих равных условиях , большего альтруизма среди братьев, чем среди кузенов. В этом ключе генетик Дж. Б. С. Холдейн шутил: «Отдал бы я свою жизнь, чтобы спасти своего брата? Нет, но я бы спас двух братьев или восемь кузенов». [26] Однако, исследуя человеческую склонность к альтруизму, теория родственного отбора, по-видимому, неспособна объяснить межродственные, межрасовые и даже межвидовые акты доброты, о чем Ричард Докинз писал:
Непрофессиональные критики часто упоминают некоторые явно неадаптивные черты современного человеческого поведения — например, усыновление или контрацепцию [...] Вопрос об адаптивном значении поведения в искусственном мире никогда не следовало ставить [...] Полезная аналогия здесь — та, которую я услышал от RD Alexander. Мотыльки летят на пламя свечи, и это никак не способствует их инклюзивной приспособленности [...] Мы спросили: «Почему мотыльки летят на пламя свечи?» и были озадачены. Если бы мы охарактеризовали поведение иначе и спросили: «Почему мотыльки сохраняют фиксированный угол к световым лучам (привычка, которая, между прочим, заставляет их спирально двигаться к источнику света, если лучи не параллельны)?», мы бы не были так озадачены.
— Докинз, [11] 1982, глава 3
Эффект зеленой бороды получил свое название от мысленного эксперимента, впервые представленного Биллом Гамильтоном [27] , а затем популяризированного и получившего свое нынешнее название Ричардом Докинзом, который рассматривал возможность гена, который заставлял его обладателей отращивать зеленую бороду и быть любезными с другими особями с зеленой бородой. С тех пор «эффект зеленой бороды» стал относиться к формам генетического самопознания, в которых ген у одного человека может приносить пользу другим особям, обладающим этим геном. [примечание 1] Такие гены были бы особенно эгоистичными , принося пользу себе независимо от судьбы своих носителей. С тех пор гены зеленой бороды были обнаружены в природе, например, Gp-9 у огненных муравьев ( Solenopsis invicta ), [28] [29] csA у социальной амебы ( Dictyostelium discoideum ), [30] и FLO1 у почкующихся дрожжей ( Saccharomyces cerevisiae ). [31]
Поскольку гены способны вызывать индивидуальный альтруизм, они способны вызывать конфликт между генами внутри генома одной особи. Это явление называется внутригеномным конфликтом и возникает, когда один ген способствует собственной репликации в ущерб другим генам в геноме. Классическим примером являются гены-искажители сегрегации, которые обманывают во время мейоза или гаметогенеза и оказываются в более чем половине функциональных гамет . Эти гены могут сохраняться в популяции, даже если их передача приводит к снижению фертильности . Эгберт Ли сравнил геном с «парламентом генов: каждый действует в своих собственных интересах, но если его действия наносят вред другим, они объединятся, чтобы подавить его», чтобы объяснить относительно низкую частоту возникновения внутригеномного конфликта. [32] [примечание 1]
Уравнение Прайса — это ковариационное уравнение, которое является математическим описанием эволюции и естественного отбора. Уравнение Прайса было выведено Джорджем Р. Прайсом , работавшим над перевыведением работы У. Д. Гамильтона по родственному отбору.
Помимо Ричарда Докинза и Джорджа К. Уильямса, другие биологи и философы расширили и усовершенствовали теорию эгоистичного гена, среди них Джон Мейнард Смит , Джордж Р. Прайс, Роберт Триверс , Дэвид Хейг , Хелена Кронин , Дэвид Халл , Филип Китчер и Дэниел К. Деннетт .
Против геноцентрического взгляда выступили Эрнст Майр , Стивен Джей Гулд , Дэвид Слоан Уилсон и философ Эллиотт Собер . Альтернативный многоуровневый отбор (MLS) отстаивали Э. О. Уилсон , Дэвид Слоан Уилсон, Собер, Ричард Э. Мишо [33] и Самир Окаша [33] .
В своей статье в New York Review of Books Гулд охарактеризовал геноцентрическую перспективу как путаницу в бухгалтерском учете с причинностью . Гулд рассматривает отбор как работающий на многих уровнях и привлек внимание к иерархической перспективе отбора. Гулд также назвал утверждения « Эгоистичного гена » «строгим адаптационизмом », «ультрадарвинизмом» и «дарвиновским фундаментализмом », описывая их как чрезмерно « редукционистские ». Он считал, что эта теория ведет к упрощенной «алгоритмической» теории эволюции или даже к повторному введению телеологического принципа . [34] Майр зашел так далеко, что сказал: «Базовая теория Докинза о том, что ген является объектом эволюции, полностью недарвиновская». [35]
Гулд также затронул вопрос эгоистичных генов в своем эссе «Заботливые группы и эгоистичные гены». [36] Гулд признал, что Докинз не приписывал генам сознательные действия, а просто использовал сокращенную метафору, обычно встречающуюся в эволюционных трудах. Для Гулда фатальным недостатком было то, что «независимо от того, какую власть Докинз хочет приписать генам, есть одна вещь, которую он не может им дать — прямая видимость естественного отбора». [36] Скорее, единицей отбора является фенотип, а не генотип, потому что именно фенотипы взаимодействуют с окружающей средой на интерфейсе естественного отбора. Таким образом, в резюме Ким Стерелни взглядов Гулда, «различия в генах не вызывают эволюционных изменений в популяциях, они регистрируют эти изменения». [37] Ричард Докинз ответил на эту критику в более поздней книге «Расширенный фенотип» , что Гулд путал генетику частиц с эмбриологией частиц, заявив, что гены «смешиваются», если говорить об их влиянии на развивающиеся фенотипы, но они не смешиваются, когда реплицируются и рекомбинируют в поколениях. [11]
После смерти Гулда в 2002 году Найлс Элдридж продолжил выдвигать контраргументы к геноцентрическому естественному отбору. [38] Элдридж отмечает, что в книге Докинза « Капеллан дьявола» , которая была опубликована как раз перед книгой Элдриджа, «Ричард Докинз комментирует то, что он считает главным отличием своей позиции от позиции покойного Стивена Джея Гулда. Он приходит к выводу, что его собственное видение заключается в том, что гены играют причинную роль в эволюции», в то время как Гулд (и Элдридж) «рассматривают гены как пассивные регистраторы того, что работает лучше, чем то, что». [39]
{{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь ){{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link){{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link)