Кольцехвостый лемур ( Lemur catta ) — это примат отряда мокроносых приматов среднего и крупного размера, а также наиболее признанный во всем мире вид лемуров благодаря своему длинному черно-белому кольчатому хвосту. Он принадлежит к семейству Lemuridae , одному из пяти семейств лемуров, и является единственным представителем рода Lemur . Как и все лемуры, он является эндемиком острова Мадагаскар , где находится под угрозой исчезновения . На малагасийском языке его называют maky ( [makʲ] , пишется как maki по-французски) или hira , он распространяется отгалерейных лесовдо колючихкустарниковв южных районах острова. Онвсеяден, а также наиболее приспособлен к жизнина сушеиз ныне живущих лемуров.
Кольцехвостый лемур очень социален, живет группами — известными как «стаи» — до 30 особей. Это также вид с доминирующими самками, что является обычным явлением среди лемуров. Чтобы согреться и подтвердить социальные связи, группы будут сбиваться в кучу. Взаимный уход — еще один важный аспект социализации лемуров (как и у всех приматов), подтверждающий социальные и семейные связи, а также помогающий избавиться друг от друга от любых потенциальных насекомых. Кольцехвостые лемуры ведут строго дневной образ жизни, проявляя активность исключительно в дневные часы. Благодаря такому образу жизни они также загорают; лемуров можно наблюдать сидящими прямо на хвостах, подставляя свой мягкий белый мех на животе солнцу. Они также часто держат ладони открытыми и слегка закрытыми глаза. Как и другие лемуры, этот вид в значительной степени полагается на свое обоняние, а территориальная маркировка с помощью пахучих желез обеспечивает коммуникационные сигналы на всей территории обитания группы. Железы расположены около глаз, а также около ануса. Самцы демонстрируют уникальное поведение маркировки запахом, называемое шпорной маркировкой , и участвуют в вонючих боях , обливая свои хвосты феромонами и «размахивая» ими в противников. Кроме того, лемуры обоих полов маркируют запахом деревья, бревна, камни или другие предметы, просто потирая об них свои морды и тела, что мало чем отличается от поведения домашней кошки.
Как один из самых голосистых приматов, кольцехвостый лемур использует многочисленные вокализации , включая призывы к сплоченности группы и сигналы тревоги от хищников . Эксперименты показали, что кольцехвостый лемур, несмотря на отсутствие большого мозга (по сравнению с приматами -симилиформами ), может организовывать последовательности, понимать основные арифметические операции и предпочтительно выбирать инструменты на основе функциональных качеств.
Несмотря на то, что они легко адаптируются и размножаются в неволе (и являются самым популярным видом лемуров в зоопарках по всему миру, насчитывающим более 2000 особей, выращенных в неволе), дикая популяция кольцехвостого лемура занесена в Красную книгу МСОП как находящаяся под угрозой исчезновения из-за разрушения среды обитания , местной охоты ради мяса диких животных и торговли экзотическими домашними животными . По состоянию на начало 2017 года популяция в дикой природе, как полагают, сократилась до 2000 особей из-за этих причин, что делает их гораздо более находящимися под угрозой исчезновения. Местные малагасийские фермеры и лесозаготовительные предприятия часто используют методы подсечно-огневой вырубки лесов, при этом дым виден на горизонте почти каждый день на Мадагаскаре, в попытке разместить скот и возделывать большие поля сельскохозяйственных культур. [5]
Хотя термин «лемур» изначально предназначался для тонких лори , вскоре он был ограничен эндемичными малагасийскими приматами, которые с тех пор известны как «лемуры». [6] Название происходит от латинского термина lemures , [7] который относится к призракам или привидениям, которых изгоняли во время фестиваля Лемурия в Древнем Риме. [8] Согласно собственному объяснению Карла Линнея , название было выбрано из-за ночной активности и медленных движений тонких лори. [7] Будучи знакомым с трудами Вергилия и Овидия и видя аналогию, которая соответствовала его схеме наименования, Линней адаптировал термин «лемур» для этих ночных приматов. [9] Однако обычно и ошибочно предполагалось, что Линней имел в виду призрачную внешность, зеркальные глаза и призрачные крики лемуров. [7] Также предполагалось, что Линней мог знать, что некоторые малагасийцы придерживались легенд о том, что лемуры являются душами их предков, [10] но это маловероятно, учитывая, что название было выбрано для стройных лори из Индии. [7] Название вида, catta , относится к кошачьей внешности кольцехвостого лемура. Его мурлыкающая вокализация похожа на вокалицию домашней кошки . [3]
После описания вида Линнеем , общее название «кольцехвостый маукауко» было впервые введено в 1771 году валлийским натуралистом Томасом Пеннантом , который отметил его характерный длинный полосатый хвост. (Термин «маукауко» был очень распространенным термином для лемуров в то время.) Теперь универсальное английское название «кольцехвостый лемур» было впервые использовано Джорджем Шоу в его иллюстрированной научной публикации, охватывающей коллекцию Левериана , которая была опубликована между 1792 и 1796 годами. [7]
Все ископаемые останки млекопитающих с Мадагаскара относятся к недавнему времени. [11] Таким образом, мало что известно об эволюции кольцехвостого лемура, не говоря уже об остальной части клады лемуров , которая включает в себя всю эндемичную популяцию приматов острова. Однако хромосомные и молекулярные данные свидетельствуют о том, что лемуры более тесно связаны друг с другом, чем с другими мокроносыми приматами. Чтобы это произошло, считается, что очень небольшая предковая популяция прибыла на Мадагаскар через один сплав между 50 и 80 миллионами лет назад. [12] [11] [13] Последующая эволюционная радиация и видообразование создали разнообразие малагасийских лемуров, которое мы видим сегодня. [14]
Согласно анализу аминокислотных последовательностей , разветвление семейства Lemuridae датируется 26,1 ± 3,3 млн лет назад , в то время как последовательности рРНК мтДНК устанавливают разделение на 24,9 ± 3,6 млн лет назад. Лемуры-вари являются первым родом, который отделился (наиболее базальным ) в семействе, точка зрения, которая дополнительно подтверждается анализом последовательностей ДНК и кариотипов . [15] Кроме того, молекулярные данные предполагают глубокую генетическую дивергенцию и родственные связи между настоящими лемурами ( Eulemur ) и двумя другими родами: Lemur и Hapalemur . [16] [17]
Считается, что кольцехвостый лемур имеет более близкое родство с бамбуковыми лемурами рода Hapalemur , чем с двумя другими родами в своем семействе. [18] [19] [17] Это подтверждается сравнениями в коммуникации, хромосомах , генетике и несколькими морфологическими признаками, такими как сходство обонятельных желез. Однако другие данные, касающиеся иммунологии и других морфологических признаков, не подтверждают эту тесную связь. Например, виды Hapalemur имеют короткие морды, в то время как кольцехвостый лемур и остальные Lemuridae имеют длинные морды. Однако различия в отношениях между орбитой (глазницей) и мордой предполагают, что кольцехвостый лемур и настоящие лемуры развили свои удлиненные морды независимо. [16]
Связь между кольцехвостым лемуром и бамбуковыми лемурами наименее изучена. Молекулярный анализ предполагает, что либо бамбуковые лемуры отделились от кольцехвостого лемура, сделав группу монофилетической и поддержав текущую двухродовую таксономию, [17] или что кольцехвостый лемур вложен в бамбуковых лемуров, требуя, чтобы Hapalemur simus был отделен в его собственный род, Prolemur . [16]
Кариотип кольцехвостого лемура имеет 56 хромосом, из которых четыре метацентрические ( плечи почти одинаковой длины), четыре субметацентрические (плечи неравной длины) и 46 акроцентрических (короткое плечо едва заметно). Х-хромосома является метацентрической, а Y-хромосома — акроцентрической. [3]
Линней впервые использовал название рода Lemur для описания « Lemur tardigradus » ( красный тонкий лори , теперь известный как Loris tardigradus ) в своем каталоге Музея короля Адольфа Фредерика 1754 года. В 1758 году его 10-е издание Systema Naturae перечислило род Lemur с тремя включенными видами, только один из которых все еще считается лемуром, а другой больше не считается приматом. Эти виды включают: Lemur tardigradus , Lemur catta (кольцехвостый лемур) и Lemur volans ( филиппинский кагуан , теперь известный как Cynocephalus volans ). В 1911 году Олдфилд Томас сделал Lemur catta типовым видом для рода, несмотря на то, что изначально этот термин использовался для описания лори . 10 января 1929 года Международная комиссия по зоологической номенклатуре (МКЗН) формализовала это решение в своей публикации Мнения 122. [3] [4]
Кольцехвостый лемур имеет много общего с лемурами-вари (род Varecia ) и настоящими лемурами (род Eulemur ), а его скелет почти неотличим от скелета настоящих лемуров. [18] Следовательно, три рода когда-то были сгруппированы вместе в род Lemur , а в последнее время иногда упоминаются как подсемейство Lemurinae (внутри семейства Lemuridae). Однако в 1962 году лемуры-вари были перенесены в род Varecia , [20] и из-за сходства между лемуром-вари и бамбуковыми лемурами, особенно в отношении молекулярных доказательств и сходства обонятельных желез, настоящие лемуры были перемещены в род Eulemur Ивом Рамплером и Элвином Л. Саймонсом (1988), а также Колином Гроувсом и Робертом Х. Игленом (1988). [20] [3] [19] В 1991 году Ян Таттерсолл и Джеффри Х. Шварц рассмотрели доказательства и пришли к другому выводу, вместо этого предпочитая вернуть членов Eulemur и Varecia в род Lemur . Однако эта точка зрения не получила широкого признания, и род Lemur остался монотипным , включающим только кольцехвостого лемура. [20] [19] [21] Поскольку различия в молекулярных данных между кольцехвостым лемуром и обоими родами бамбуковых лемуров настолько незначительны, было предложено объединить все три рода. [16]
Из-за сложности определения взаимоотношений внутри семейства Lemuridae не все специалисты согласны с таксономией, хотя большинство приматологического сообщества поддерживает текущую классификацию. [21]
В 1996 году исследователи Стивен Гудман и Оливье Лангран предположили, что кольцехвостый лемур может демонстрировать региональные различия, в частности, высокогорную популяцию в массиве Андрингитра , которая имеет более густую шерсть, более светлую окраску и вариации в кольцах на хвосте. [3] [23] В 2001 году приматолог Колин Гроувс пришел к выводу, что это не представляет собой локально встречающийся подвид . Это решение позже было поддержано дальнейшими полевыми исследованиями, которые показали, что различия находятся в пределах нормального диапазона вариаций для вида. Более густая шерсть считалась локальной адаптацией к экстремально низким температурам в регионе, а выцветание меха приписывалось повышенному воздействию солнечной радиации . Дополнительные генетические исследования в 2000 году дополнительно подтвердили вывод о том, что популяция не сильно отличалась от других популяций кольцехвостых лемуров на острове. [23] [24]
Кольцехвостый лемур — относительно крупный лемур. Его средний вес составляет 2,2 кг (4,9 фунта). [21] Длина его головы и тела колеблется от 39 до 46 см (от 15 до 18 дюймов), длина хвоста — от 56 до 63 см (от 22 до 25 дюймов), а общая длина — от 95 до 110 см (от 37 до 43 дюймов). [3] [21] Другие измерения включают длину задней ступни 102 и 113 мм (от 4,0 до 4,4 дюйма), длину уха 40 и 48 мм (от 1,6 до 1,9 дюйма) и длину черепа 78 и 88 мм (от 3,1 до 3,5 дюйма). [3]
Вид имеет стройное телосложение и узкое лицо, морда, похожая на морду лисы. [3] Отличительная черта кольцехвостого лемура — длинный, пушистый хвост — окаймлен чередующимися черными и белыми поперечными полосами, насчитывающими 12 или 13 белых колец и 13 или 14 черных колец, и всегда заканчивается черным кончиком. [3] [25] Общее количество колец почти соответствует приблизительному количеству хвостовых позвонков (~25). [26] Его хвост длиннее тела [25] и не является хватательным . Вместо этого он используется только для равновесия, общения и сплочения группы. [21]
Шерсть (мех) настолько густая, что может засорять электрические машинки для стрижки. [3] Брюшная (грудная) шерсть и горло белые или кремовые. Шерсть спины варьируется от серой до розовато -коричневой, иногда с коричневым пятном на макушке вокруг хвоста, где мех переходит в бледно-серый или серовато-коричневый. Окраска спины немного темнее вокруг шеи и темени. Волосы на горле, щеках и ушах белые или почти белые и также менее густые, что позволяет видеть темную кожу под ними. [3] [4] [21] Морда темно-сероватая, нос черный, а глаза окружены черными треугольными пятнами. [3] [21] Лицевые вибриссы ( усы ) развиты и находятся над губами (мистальные), на щеках (щечные) и на бровях (надбровные). Вибриссы также находятся немного выше запястья на нижней стороне предплечья. [3] Уши относительно большие по сравнению с другими лемурами и покрыты шерстью, которая имеет только небольшие пучки, если таковые имеются. [3] [4] Хотя между особями можно заметить небольшие различия в узорах в области лица, очевидных различий между полами нет. [3]
В отличие от большинства дневных приматов, но как и все приматы-стрепсиррины, у кольцехвостого лемура есть tapetum lucidum , или отражающий слой за сетчаткой глаза, который усиливает ночное зрение . [27] Тапетум хорошо заметен у этого вида, потому что пигментация глазного дна (задней поверхности глаза), которая присутствует у всех лемуров, но различается между ними, очень пятнистая. У кольцехвостого лемура также есть рудиментарная фовеолярная впадина на сетчатке. Еще одной общей характеристикой с другими приматами-стрепсирринами является ринарий , влажный, голый, железистый нос, поддерживаемый верхней челюстью и выступающий за подбородок. Ринарий продолжается вниз, где он разделяет верхнюю губу. Верхняя губа прикреплена к предчелюстной кости , что не дает губе выпячиваться и, таким образом, требует от лемура лакать воду, а не использовать всасывание. [3]
Кожа кольцехвостого лемура темно-серого или черного цвета, даже в местах, где мех белый. Она открыта на носу, ладонях, подошвах, веках, губах и гениталиях. Кожа гладкая, но кожистая текстура рук и ног облегчает передвижение по суше. Анус , расположенный в суставе хвоста, покрыт, когда хвост опущен. Область вокруг ануса (околоанальная область) и промежность покрыты мехом. У самцов мошонка лишена меха, покрыта небольшими роговыми шипами, а два мешочка мошонки разделены. Пенис имеет почти цилиндрическую форму и покрыт небольшими шипами , а также имеет две пары более крупных шипов с обеих сторон. У самцов относительно небольшой бакулюм (кость пениса) по сравнению с их размером. Мошонка, пенис и крайняя плоть обычно покрыты зловонным секретом. У женщин есть вульва с толстым, удлиненным клитором , который выступает из половых губ . Отверстие уретры находится ближе к клитору, чем к влагалищу , [28] образуя «капельный кончик». [3]
У самок две пары молочных желез (четыре соска), но функциональна только одна пара. [3] [4] Передняя пара (ближайшая к голове) расположена очень близко к подмышечным впадинам . [3] Безволосые пахучие железы имеются как у самцов, так и у самок. У обоих полов есть небольшие, темные предплечье (предплечье) железы длиной 1 см, расположенные на внутренней поверхности предплечья примерно на 25 см (9,8 дюйма) выше запястного сустава. [3] [4] [21] (Эта черта свойственна родам Lemur и Hapalemur . [21] ) Железа мягкая и сжимаемая, имеет тонкие дермальные гребни (как отпечатки пальцев ) и соединена с ладонью тонкой, 2 мм высотой, безволосой полоской. [3] Однако только у самца есть роговой шпора, которая покрывает эту пахучую железу. [3] [4] [21] Шпора развивается с возрастом за счет накопления секрета из подлежащей железы, которая может соединяться через кожу через тысячу крошечных протоков . У самцов также есть плечевые (рукавные) железы на подмышечной поверхности плеч (около подмышки). Плечевая железа больше, чем предплечья, покрыта короткими волосами по периферии и имеет голое полумесяцеобразное отверстие около центра. Железа выделяет дурно пахнущее, коричневое, липкое вещество. [3] Плечевая железа едва развита, если вообще присутствует у самок. [3] [4] У обоих полов также есть апокринные и сальные железы в их генитальных или перианальных областях, [29] которые покрыты шерстью. [4]
Его пальцы тонкие, мягкие, в основном без перепонок, и полуловкие с плоскими, похожими на человеческие ногтями . Большой палец и короткий, и широко отделен от других пальцев. Несмотря на то, что он расположен под прямым углом к ладони, большой палец не противопоставляется, поскольку шаровидный сустав зафиксирован на месте. Как и у всех мокроносых, рука эктаксоническая (ось проходит через четвертый палец), а не мезаксонная (ось проходит через третий палец), как у обезьян и человекообразных обезьян. Четвертый палец самый длинный и лишь немного длиннее второго пальца. Аналогично, пятый палец лишь немного длиннее второго. Ладони длинные и кожистые, [3] и, как у других приматов, у них есть дермальные гребни для улучшения хвата. [30] Стопы полупальцеходящие и более специализированы, чем руки. Большой палец ноги противопоставлен и меньше, чем большой палец других лемуров, которые ведут более древесный образ жизни . Второй палец ноги короткий, имеет небольшую концевую подушечку и имеет туалетный коготь (иногда называемый когтем для чистки ), предназначенный для личного ухода , в частности, для того, чтобы продираться сквозь шерсть, которая недоступна для рта. [3] Туалетный коготь является чертой, общей почти для всех ныне живущих приматов-стрепсиринов. [31] В отличие от других лемуров, пятка кольцехвостого лемура не покрыта мехом. [3]
У кольцехвостого лемура зубы2.1.3.32.1.3.3 × 2 = 36 , что означает, что на каждой стороне челюсти у него есть два резца , один клык , три премоляра и три моляра . [3] Его молочные зубы2.1.32.1.3 × 2 = 24. [ 32] Постоянные зубы прорезываются в следующем порядке: m 1/1 (первые моляры), i 2/2 (первые резцы), i 3/3 (вторые резцы), C1 (верхние клыки), m 2/2 (вторые моляры), c1 (нижние клыки), m 3/3 (третьи моляры), p 4/4 (третьи премоляры), p 3/3 (вторые премоляры), p 2/2 (первые премоляры). [3]
Его нижние резцы (i1 и i2) длинные, узкие и мелко расставленные, при этом направлены почти прямо вперед во рту (прогибающиеся). Вместе с резцевидными (резцевидными) нижними клыками (c1), которые немного больше и также прогибаются, образуют структуру, называемую зубным гребнем , [3] черта, уникальная почти для всех приматов-стрипсиновых. [33] Зубной гребень используется во время ухода за полостью рта, который включает в себя облизывание и соскабливание зубов. Его также можно использовать для захвата мелких фруктов, удаления листьев со стебля во время еды и, возможно, соскабливания сока и смолы с коры деревьев. Зубной гребень поддерживается в чистоте с помощью подъязычного органа — тонкой, плоской, волокнистой пластинки, которая покрывает большую часть основания языка. Первый нижний премоляр (p2), следующий за зубным гребнем, имеет форму клыка (клыкообразный) и закрывает верхний клык, по сути, выполняя роль резцевидного нижнего клыка. Между вторым и третьим премолярами (p2 и p3) также имеется диастема (промежуток). [3]
Верхние резцы маленькие, первые резцы (I1) расположены далеко друг от друга, но близко ко вторым резцам (I2). Оба сжаты букколингвально (между щекой и языком). Верхние клыки (C1) длинные, имеют широкое основание и изогнуты вниз и назад (загнуты назад). Верхние клыки демонстрируют небольшой половой диморфизм , при этом у самцов клыки немного больше, чем у самок. Оба пола используют их в бою, нанося ими удары. Между верхним клыком и первым премоляром (P2) есть небольшая диастема, которая меньше и более клыкообразна, чем другие премоляры. В отличие от других лемуров, первые два верхних моляра (M1 и M2) имеют выступающие лингвальные пояски, но не имеют протостиля. [3]
Кольцехвостый лемур ведет дневной и полуназемный образ жизни. [34] Это самый наземный из видов лемуров, проводящий до 33% своего времени на земле. Однако он все еще в значительной степени древесный , проводя 23% своего времени в среднем ярусе полога , 25% в верхнем ярусе полога, 6% в надземном ярусе и 13% в небольших кустарниках. Передвижение стаи на 70% происходит по суше. [35]
Размер стаи, ареал обитания и плотность популяции различаются в зависимости от региона и доступности пищи. Обычно стаи имеют размер от 6 до 25 особей, хотя были зарегистрированы стаи с более чем 30 особями. Средняя стая состоит из 13-15 особей. [18] Размер ареала обитания варьируется от 6 до 35 гектаров (от 15 до 86 акров). [36] Стаи кольцехвостого лемура будут сохранять территорию, но перекрытие часто бывает высоким. Когда происходят столкновения, они носят агонистический или враждебный характер. Стая обычно занимает одну и ту же часть своего ареала в течение трех или четырех дней, прежде чем двинуться. Когда она двигается, среднее расстояние перемещения составляет 1 км (0,62 мили). [35] Плотность популяции колеблется от 100 особей на 1 км 2 (0,39 кв. мили) в сухих лесах до 250-600 особей на км 2 в галерейных и вторичных лесах. [25]
У кольцехвостого лемура есть как местные, так и завезенные хищники. Местные хищники включают фоссу ( Cryptoprocta ferox ), мадагаскарского луневого ястреба ( Polyboroides radiatus ), мадагаскарского канюка ( Buteo brachypterus ) и мадагаскарского земляного удава ( Acrantophis madagascariensis ). Завезенные хищники включают малую индийскую циветту ( Viverricula indica ), домашнюю кошку и домашнюю собаку . [25]
Эндемик южного и юго-западного Мадагаскара , кольцехвостый лемур распространяется дальше в горные районы, чем другие лемуры. Он населяет лиственные леса , сухие кустарники , горные влажные леса и галерейные леса (леса вдоль берегов рек). Он сильно предпочитает галерейные леса, но такие леса в настоящее время вырублены на большей части Мадагаскара, чтобы создать пастбища для скота. [25] [21] В зависимости от местоположения, температура в пределах его географического ареала может варьироваться от −12 °C (10 °F) [24] в массиве Андрингитра до 48 °C (118 °F) в колючих лесах специального заповедника Беза Махафали . [37]
Этот вид встречается на востоке до Толанаро , вглубь страны по направлению к горам Андрингитра на юго-восточном плато, среди колючих лесов южной части острова, [25] [21] и на север вдоль западного побережья до города Бело-сюр-Мер . [3] Исторически северные границы его ареала на западе простирались до реки Морондава около Морондавы . Его все еще можно найти в национальном парке Киринди Митеа , к югу от Морондавы, хотя и с очень низкой плотностью. Он не встречается в лесном заповеднике Киринди, к северу от Морондавы. Его распространение по всему остальной части ареала очень пятнистое, а плотность популяции сильно различается. [21]
Кольцехвостый лемур может быть легко замечен в пяти национальных парках Мадагаскара : Andohahela National Park , Andringitra National Park , Isalo National Park , Tsimanampetsotse National Park и Zombitse-Vohibasia National Park . Его также можно найти в Beza-Mahafaly Special Reserve , Kalambatritra Special Reserve , Pic d'Ivohibe Special Reserve , Amboasary Sud , Berenty Private Reserve , Anja Community Reserve и в небольшом количестве в Kirindy Mitea National Park. Неохраняемые леса, в которых был зарегистрирован этот вид, включают Ankoba, Ankodida, Anjatsikolo, Anbatotsilongolongo, Mahazoarivo, Masiabiby и Mikea . [21]
В охраняемых регионах, где он обитает, кольцехвостый лемур симпатрически (разделяет свой ареал) с примерно 24 видами лемуров , охватывая все ныне живущие роды, за исключением Allocebus , Indri и Varecia . Исторически этот вид был симпатрическим с находящимся под угрозой исчезновения южным черно-белым лемуром-вари ( Varecia variegata editorum ), который когда-то был найден в национальном парке Андрингитра; однако в последние годы не было зарегистрировано ни одного случая наблюдения лемура-вари. [38]
На западе Мадагаскара симпатрические кольцехвостые лемуры и краснолобые лемуры ( Eulemur rufifrons ) изучались вместе. Между этими двумя видами наблюдается небольшое взаимодействие. Хотя рационы двух видов пересекаются, они едят в разных пропорциях, поскольку у кольцехвостого лемура более разнообразная диета, и он проводит больше времени на земле. [35]
Кольцехвостый лемур — всеядное животное, питающееся в основном фруктами и листьями, особенно листьями тамариндового дерева ( Tamarindus indica ), известного как kily . [25] [35] Когда тамаринд доступен, он составляет до 50% рациона, особенно в сухой зимний сезон. [25] Кольцехвостый лемур питается примерно тремя десятками различных видов растений, а его рацион включает цветы, травы, кору и сок. Было замечено, что он ест гнилую древесину, землю , паутину, коконы насекомых, членистоногих (пауков, гусениц, цикад и кузнечиков) и мелких позвоночных (птиц и хамелеонов). [25] В сухой сезон он становится все более оппортунистическим. [39]
Кольцехвостые лемуры живут группами, известными как «стаи», которые классифицируются как многосамцовые группы , с матрилинейной группой в качестве основной группы. [40] [41] [42] Как и у большинства лемуров, самки социально доминируют над самцами при любых обстоятельствах, включая приоритет кормления. Доминирование обеспечивается выпадами, преследованием, ударами, хватанием и укусами. Молодые самки не всегда наследуют ранг своей матери, а молодые самцы покидают стаю в возрасте от трех до пяти лет. [35] [42] У обоих полов есть отдельные иерархии доминирования; у самок есть четкая иерархия, в то время как ранг самца коррелирует с возрастом. В каждой стае есть от одного до трех центральных взрослых самцов высокого ранга, которые взаимодействуют с самками больше, чем самцы другой группы, и возглавляют процессию стаи с самками высокого ранга. Недавно переведенные самцы, старые самцы или молодые взрослые самцы, которые еще не покинули свою родную группу, часто имеют более низкий ранг. Оставаясь на периферии группы, они, как правило, отстраняются от групповой деятельности. [42]
Для самцов изменения социальной структуры могут быть сезонными. В течение шестимесячного периода с декабря по май несколько самцов мигрируют между группами. Устоявшиеся самцы перемещаются в среднем каждые 3,5 года, [35] хотя молодые самцы могут перемещаться примерно каждые 1,4 года. Разделение группы происходит, когда группы становятся слишком большими и ресурсов становится мало. [42]
По утрам кольцехвостый лемур загорает, чтобы согреться. Он сидит лицом к солнцу в позе, которую часто описывают как «солнцепоклоняющуюся» или позу лотоса . Однако он сидит, вытянув ноги наружу, а не скрестив их, и часто опирается на близлежащие ветки. Принятие солнечных ванн часто является групповым занятием, особенно холодным утром. Ночью стаи разделяются на спящие группы, тесно прижимаясь друг к другу, чтобы согреться. [42]
Несмотря на то, что он четвероногий, кольцехвостый лемур может вставать на дыбы и балансировать на задних лапах, как правило, для агрессивных проявлений. Когда ему угрожают, кольцехвостый лемур может подпрыгнуть в воздух и ударить своими короткими ногтями и острыми верхними клыками в поведении, называемом прыжковой борьбой . Это случается крайне редко вне сезона размножения, когда напряженность высока и конкуренция за самок интенсивна. Другие агрессивные формы поведения включают в себя угрожающий взгляд , используемый для запугивания или начала драки, и жест подчинения, известный как оттянутые губы . [42]
Иногда происходят пограничные споры с соперничающими стаями, и обязанностью доминирующей самки является защита территории обитания стаи. Агонистические столкновения включают пристальное наблюдение, выпады и случайную физическую агрессию и заканчиваются отступлением членов стаи к центру территории обитания. [42]
Обонятельная коммуникация критически важна для стрепсиринов, таких как кольцехвостый лемур. Самцы и самки маркируют запахом как вертикальные, так и горизонтальные поверхности в местах пересечения своих домашних участков, используя свои аногенитальные пахучие железы . Кольцехвостый лемур будет делать стойку на руках, чтобы пометить вертикальные поверхности, захватывая самую высокую точку ногами, пока он наносит свой запах. [42] Использование запаховой маркировки зависит от возраста, пола и социального статуса. [43] Самцы лемуров используют свои предплечье и плечевые железы для разграничения территорий и поддержания внутригрупповой иерархии доминирования. Колючая шпора, которая покрывает предплечье на каждом запястье, царапает стволы деревьев, создавая бороздки, смазанные их запахом. Это известно как маркировка шпорами . [42]
При проявлении агрессии самцы демонстрируют социальное поведение, называемое « вонючей борьбой» , которое заключается в пропитывании хвостов выделениями из предплечьевых и плечевых желез и размахивании пахнущим хвостом в сторону соперников-самцов. [44]
Было также показано, что кольцехвостые лемуры метят территорию мочой . С точки зрения поведения существует разница между обычным мочеиспусканием, когда хвост слегка приподнят и выделяется струя мочи, и поведением маркировки мочой, когда хвост поднят и используется всего несколько капель мочи. [45] [46] Поведение маркировки мочой обычно используется самками для маркировки территории и наблюдается в основном на границах территории стаи и в местах, где могут часто находиться другие стаи. [47] Поведение маркировки мочой также наиболее часто встречается во время брачного сезона и может играть роль в репродуктивной коммуникации между группами. [45]
.jpg/1280px-Ring-Tailed_Lemur_Calling,_Anja_Reserve_(3953855032).jpg)
Кольцехвостый лемур является одним из самых голосистых приматов и имеет сложный набор различных вокализации, используемых для поддержания сплоченности группы во время добычи пищи и оповещения членов группы о присутствии хищника. Звонки варьируются от простых до сложных. Примером простого звонка является мурлыканье ( ), которое выражает удовлетворение. Сложный звонок представляет собой последовательность щелчков, серии щелчков с закрытым ртом (CMCS), серии щелчков с открытым ртом (OMCS) и тявканий ( ), используемых во время нападения хищника . Некоторые звонки имеют варианты и претерпевают переходы между вариантами, например, детский «уит» (звонок бедствия), переходящий из одного варианта в другой ( ). [48]
Наиболее часто слышимые вокализации — это стон ( ) (возбуждение от низкого до среднего, сплоченность группы), ранний высокий вопль ( ) (возбуждение от среднего до высокого, сплоченность группы) и щелчки ( ) («маркер местоположения» для привлечения внимания). [48]
Кольцехвостый лемур является полигинандрическим , [35] хотя доминирующий самец в стае обычно спаривается с большим количеством самок, чем с другими самцами. Драки наиболее распространены в период размножения. [49] Восприимчивая самка может инициировать спаривание, подставляя свою заднюю часть, поднимая хвост и глядя на желаемого самца через плечо. Самцы могут осматривать гениталии самки, чтобы определить восприимчивость. Самки обычно спариваются внутри своей стаи, но могут искать внешних самцов. [50] [35]
Сезон размножения длится с середины апреля до середины мая. Эструс длится от 4 до 6 часов, [18] и самки спариваются с несколькими самцами в этот период. [35] Внутри стаи самки распределяют свою восприимчивость так, чтобы каждая самка вступала в сезон в другой день в течение сезона размножения, что снижает конкуренцию за внимание самцов. [51] Самки лактируют во время сезона дождей, с декабря по апрель, когда ресурсы легко доступны. Самки вынашивают потомство во время сухого сезона, с мая по сентябрь, когда ресурсов мало. Самки рожают в сезоны, когда ресурсы, такие как цветы, находятся на пике. [52] Беременность длится около 135 дней, а роды происходят в сентябре или иногда в октябре. В дикой природе нормой является один детеныш, хотя могут встречаться и близнецы. Детеныши кольцехвостого лемура рождаются весом 70 г (2,5 унции) и в течение первых 1–2 недель носят их вентрально (на груди), а затем дорсально (на спине). [18]
Молодые лемуры начинают есть твердую пищу через два месяца и полностью отнимаются от груди через пять месяцев. Половая зрелость достигается между 2,5 и 3 годами. [49] Участие самцов в выращивании детенышей ограничено, хотя можно увидеть, как вся стая, независимо от возраста или пола, заботится о детенышах. Сообщалось о случаях аллопаритинга между самками стаи. Иногда также происходят похищения самками и детоубийства самцами. [42] Из-за суровых условий окружающей среды, хищничества и несчастных случаев, таких как падения, детская смертность может достигать 50% в течение первого года, и всего 30% могут достичь взрослого возраста. [18] Самкой с самым большим сроком жизни в дикой природе была самка в заповеднике Беренти, которая прожила 20 лет. [25] В дикой природе самки редко доживают до 16 лет, тогда как продолжительность жизни самцов неизвестна из-за их социальной структуры. Сообщается, что самый долгоживущий самец прожил 15 лет. Максимальная продолжительность жизни в неволе составила 27 лет. [3]
Исторически исследования обучения и познания у нечеловеческих приматов были сосредоточены на обезьянах (мартышках и человекообразных обезьянах), в то время как приматы-стрепсирины, такие как кольцехвостый лемур и его союзники, игнорировались и широко отвергались как неразумные. [53] Несколько факторов, вытекающих из ранних экспериментов, сыграли свою роль в развитии этого предположения. Во-первых, экспериментальный дизайн старых тестов мог благоприятствовать естественному поведению и экологии обезьян по сравнению с стрепсиринами, что делало экспериментальные задачи неподходящими для лемуров. Например, обезьяны известны своей манипулятивной игрой с непищевыми объектами, тогда как лемуры известны тем, что манипулируют непищевыми объектами только в неволе. [54] Такое поведение обычно связано с пищевой ассоциацией. Кроме того, известно, что лемуры больше перемещают предметы носом или ртом, чем руками. [53] Таким образом, эксперимент, требующий от лемура манипулировать объектом без предварительной подготовки, будет благоприятствовать обезьянам, а не мокроносым. Во-вторых, отдельные кольцехвостые лемуры, привыкшие жить в стае, могут плохо реагировать на изоляцию для лабораторных испытаний. Прошлые исследования сообщали об истерическом поведении в таких сценариях. [55]
Представление о том, что лемуры неразумны, было увековечено мнением о том, что соотношение неокортекса (как мера размера мозга) указывает на интеллект. [56] Фактически, приматолог Элисон Джолли отметила в начале своей академической карьеры, что некоторые виды лемуров, такие как кольцехвостый лемур, развили социальную сложность, похожую на таковую у обезьян -церкопитеков , но не соответствующий интеллект. [57] После многих лет наблюдений за популяциями диких кольцехвостых лемуров в заповеднике Беренти на Мадагаскаре, а также за бабуинами в Африке, она недавно пришла к выводу, что этот высокосоциальный вид лемуров не демонстрирует эквивалентной социальной сложности обезьян-церкопитеков, несмотря на общий внешний вид. [58]
Несмотря на это, исследования продолжают освещать сложность разума лемура, уделяя особое внимание когнитивным способностям кольцехвостого лемура. Еще в середине 1970-х годов исследования показали, что их можно обучать посредством оперантного обусловливания с использованием стандартных графиков подкрепления . Было показано, что этот вид способен обучаться распознаванию образов, яркости и объектов, навыкам, распространенным среди позвоночных . Также было показано, что кольцехвостый лемур обучается различным сложным задачам, часто равным, если не превосходящим, производительность обезьян. [53]
Совсем недавно исследования в Duke Lemur Center показали, что кольцехвостый лемур может организовывать последовательности в памяти и извлекать упорядоченные последовательности без языка. [59] Экспериментальный дизайн показал, что лемуры использовали внутреннее представление последовательности для руководства своими ответами, а не просто следовали обученной последовательности, где один элемент в последовательности подсказывает выбор следующего. [59] Но это не предел навыков рассуждения кольцехвостого лемура. Другое исследование, проведенное в Myakka City Lemur Reserve , предполагает, что этот вид вместе с несколькими другими близкородственными видами лемуров понимает простые арифметические операции. [60]
Поскольку использование инструментов считается ключевой чертой интеллекта приматов, очевидное отсутствие этого поведения у диких лемуров, а также отсутствие игры с непищевыми объектами помогло укрепить восприятие того, что лемуры менее умны, чем их обезьяньи сородичи. [54] Однако другое исследование в заповеднике лемуров города Мьякка изучило представление функциональности инструментов как у кольцехвостого лемура, так и у обычного бурого лемура и обнаружило, что, как и обезьяны, они использовали инструменты с функциональными свойствами (например, ориентация инструмента или простота использования) вместо инструментов с нефункциональными характеристиками (например, цвет или текстура). Хотя кольцехвостый лемур может не использовать инструменты в дикой природе, его можно не только обучить использовать инструмент, но и он будет выбирать инструменты преимущественно на основе их функциональных качеств. Следовательно, концептуальная компетентность в использовании инструмента могла присутствовать у общего предка приматов, хотя использование инструментов могло появиться гораздо позже. [61]
Помимо того, что в 2014 году МСОП включил его в список находящихся под угрозой исчезновения , [1] кольцехвостый лемур был включен в список CITES с 1977 года в Приложение I , [2] что делает торговлю выловленными в дикой природе образцами незаконной. Хотя существует больше видов лемуров, находящихся под угрозой исчезновения, кольцехвостый лемур считается флагманским видом из-за своей узнаваемости. [62] По оценкам, по состоянию на 2017 год в дикой природе осталось всего около 2000 кольцехвостых лемуров, что делает угрозу их вымирания гораздо более серьезной, чем считалось ранее. [5]
Три фактора угрожают кольцехвостым лемурам. Прежде всего, это разрушение среды обитания . Начиная с почти 2000 лет назад, с появлением людей на острове, леса были вырублены для производства пастбищ и сельскохозяйственных угодий. [62] Добыча твердой древесины для топлива и пиломатериалов, а также добыча полезных ископаемых и чрезмерный выпас скота также нанесли свой урон. Сегодня, по оценкам, 90% первоначального лесного покрова Мадагаскара было потеряно. [63] Рост населения создал еще больший спрос в юго-западной части острова на топливную древесину, уголь и пиломатериалы. Пожары от расчистки лугов, а также подсечно-огневое земледелие уничтожают леса. Еще одной угрозой для вида является сбор урожая либо для еды ( мяса диких животных ), либо для изготовления меховой одежды или домашних животных . Наконец, периодическая засуха, обычная для южного Мадагаскара, может повлиять на популяцию, которая уже находится в упадке. Например, в 1991 и 1992 годах сильная засуха вызвала аномально высокий уровень смертности среди младенцев и женщин в специальном заповеднике Беза Махафали . Два года спустя популяция сократилась на 31%, и потребовалось почти четыре года, чтобы начать восстанавливаться. [62]
Кольцехвостый лемур обитает в нескольких охраняемых зонах в пределах своего ареала, каждая из которых предлагает различные уровни защиты. В специальном заповеднике Беза Махафали был принят целостный подход к сохранению in situ . Не только полевые исследования и управление ресурсами привлекают иностранных студентов и местных жителей (включая школьников), но и управление скотом используется в периферийных зонах заповедника, а экотуризм приносит пользу местному населению. [62]
За исключением сокращающейся среды обитания и других угроз, кольцехвостый лемур легко размножается и хорошо себя чувствует в неволе. По этой причине, наряду со своей популярностью, он стал самым многочисленным лемуром в зоопарках по всему миру, с более чем 2500 в неволе по состоянию на 2009 год. Он также является самым распространенным из всех содержащихся в неволе приматов. [21] Учреждения ex situ, активно участвующие в сохранении кольцехвостого лемура, включают Duke Lemur Center в Дареме, Северная Каролина , Lemur Conservation Foundation в Мьякка-Сити, Флорида, и Madagascar Fauna Group со штаб-квартирой в зоопарке Сент-Луиса . Из-за высокой успешности разведения в неволе, реинтродукция является возможной, если дикие популяции рухнут. Хотя экспериментальные выпуски увенчались успехом на острове Св. Екатерины в Джорджии, продемонстрировав, что содержащиеся в неволе лемуры могут легко адаптироваться к своей среде и демонстрировать полный спектр естественного поведения, выпуск в неволе в настоящее время не рассматривается. [62]
Популяции кольцехвостых лемуров также могут выиграть от вмешательства в засуху, благодаря наличию поилок и завезенных фруктовых деревьев, как это было в частном заповеднике Беренти на юге Мадагаскара. [62] Однако эти вмешательства не всегда воспринимаются положительно, поскольку естественные колебания популяции не допускаются. Считается, что вид развил свою высокую плодовитость из-за суровой среды обитания. [62]
Кольцехвостый лемур известен на малагасийском языке как maky (произносится [ˈmakʲi̥] и пишется maki на французском языке) или hira (произносится [ˈhirə] или в разговорной речи [ˈir] ). Будучи наиболее широко известным эндемичным приматом на острове, он был выбран в качестве символа национальных парков Мадагаскара (ранее известных как ANGAP). [21] Бренд Maki , который начинался с продажи футболок на Мадагаскаре, а теперь продает одежду на островах Индийского океана, назван в честь этого лемура из-за его популярности, хотя на логотипе компании изображена морда сифаки , а в названии используется французское написание. [64]
Первое упоминание о кольцехвостом лемуре в западной литературе относится к 1625 году, когда английский путешественник и писатель Сэмюэл Перчас описал их как животных, сопоставимых по размеру с обезьяной и имеющих длинный хвост, похожий на лисьи, с черными и белыми кольцами. [3] Чарльз Кэттон включил этот вид в свою книгу 1788 года «Животные, нарисованные с натуры и выгравированные в акватинте» , назвав его «Maucauco» и посчитав его типом обезьяны. [65]
Вид был далее популяризирован телесериалом Animal Planet «Улица лемуров» [ 66] [67], а также персонажем Королем Джулиеном в анимационном фильме и телевизионной франшизе «Мадагаскар» [68] . Кольцехвостый лемур также был в центре внимания документального фильма Nature 1996 года «История лемура» , который был снят в заповеднике Беренти и следовал за стаей лемуров. В стае был особенный детеныш по имени Сапфир, который был почти альбиносом , с белым мехом, ярко-голубыми глазами и характерным кольчатым хвостом [69] .
Кольцехвостый лемур сыграл роль в комедийном фильме 1997 года «Свирепые создания» с Джоном Клизом в главной роли , который страстно любит лемуров. [70] [71] Позже Клиз вел документальный фильм BBC 1998 года «В дикой природе: Операция «Лемур» с Джоном Клизом» , в котором отслеживался ход реинтродукции черно -белых лемуров- вари обратно в заповедник Бетампона на Мадагаскаре. Проект частично финансировался за счет пожертвований Клиза из доходов от лондонской премьеры « Свирепых созданий» . [71] [72]
