В морфологии растений шипы , колючки и шипы , а также в целом шиповатые структуры (иногда называемые шиповатыми зубцами или шиповатыми апикальными отростками ) представляют собой твердые, жесткие продолжения или модификации листьев , корней , стеблей или почек с острыми, жесткими концами и , как правило, выполняют одну и ту же функцию: физическую защиту растений от травоядных .
В обычном языке эти термины используются более или менее взаимозаменяемо, но в ботанических терминах шипы происходят от побегов (поэтому они могут быть или не быть разветвленными, иметь или не иметь листья, и они могут или не иметь их, возникать или не возникать из почки), [1] [2] [3] [4] колючки происходят от листьев (либо всего листа, либо какой-то его части, которая имеет сосудистые пучки внутри, например, черешок или прилистник ), [1] [2] [3] [4] а колючки происходят от эпидермиса (поэтому их можно найти в любом месте растения и они не имеют сосудистых пучков внутри [4] ). [1] [2] [3]
Края листьев также могут иметь зубцы, и если эти зубцы острые, то они называются шиповидными зубцами на шиповатом крае листа [1] [2] (некоторые авторы считают их разновидностью шипа [2] ). На верхушке листа, если есть апикальный отросток (обычно расширение средней жилки), и если он особенно острый, жесткий и похожий на шип, его можно назвать шиповатым или острым апикальным отростком [1] (опять же, некоторые авторы называют их разновидностью шипа [2] ). Когда эпидермис листа покрыт очень длинными, жесткими трихомами ( в этом случае их правильнее называть щетинками ; [1] для некоторых авторов разновидностью колючки [2] ), его можно назвать хиспидовым одеянием ; [1] [2] [3] если трихомы являются жалящими трихомами, его можно назвать жгучим одеянием . [1]
Также можно обнаружить шипы или шиповатые структуры, происходящие от корней. [5]
Преобладающая функция шипов, колючек и шипов — механическое отпугивание травоядных . По этой причине их классифицируют как физическую или механическую защиту, в отличие от химической защиты.
Не все функции шипов или глохидий ограничиваются защитой от физических атак травоядных и других животных. В некоторых случаях было показано, что шипы затеняют или изолируют растения, которые их выращивают, тем самым защищая их от экстремальных температур. Например, шипы кактуса сагуаро затеняют апикальную меристему летом, а у представителей Opuntioideae глохидии изолируют апикальную меристему зимой.
Агравал и др. (2000) обнаружили, что шипы, по-видимому, не оказывают существенного влияния на специализированных опылителей, от которых зависят многие растения для размножения. [6]
Заостренные или шиповатые отростки можно в целом разделить по наличию сосудистой ткани: шипы и колючки происходят из побегов и листьев соответственно и имеют внутри сосудистые пучки, тогда как колючки (например, колючки розы ) не имеют внутри сосудистых пучков, поэтому их можно удалить легче и чище, чем шипы и колючки.
Шипы — это видоизмененные ветви или стебли . Они могут быть простыми или разветвленными.
Колючки — это видоизмененные листья , прилистники или части листьев, такие как расширения жилок листа. Некоторые авторы предпочитают не отличать колючки от шипов, поскольку, как и шипы, и в отличие от колючек, они обычно содержат сосудистую ткань . [7]
Колючки по-разному описываются как черешковые колючки (как у Fouquieria ), листовые колючки (как у Phoenix ) или прилистниковые колючки (как у Euphorbia ), все из которых являются примерами колючек, развивающихся из части листа, содержащей черешок, среднюю жилку или вторичную жилку. [1] Растения семейства кактусовых особенно хорошо известны своим плотным покрытием колючек. Некоторые кактусы также имеют глохидии (или глохидии , в единственном числе глохидий) — особый вид колючек различного происхождения, которые меньше и листопадные с многочисленными ретрозными колючками по всей длине (как в ареолах Opuntia ). [1]
Колючки сравнимы с волосами, но могут быть довольно грубыми (например, колючки розы). Они являются продолжением коры и эпидермиса . [ 8] [9] Технически говоря, многие растения, которые обычно считаются имеющими шипы или колючки, на самом деле имеют колючки. Розы , например, имеют колючки. [7] Хотя известно, что положение шипов и шипов контролируется филлотаксисом , расположение колючек, по-видимому, действительно случайно. Если нет, то филлотаксисом, настолько загадочным, что создается впечатление случайности. [ необходима цитата ]
Исследование, опубликованное для рецензирования в журнале Science, пришло к выводу, что растения с этими типами колючек были идентифицированы как имеющие общее семейство генов. [10]
Другие похожие структуры — шипы, шипы апикальных отростков и трихомы. Трихомы , в частности, отличаются от шипов, колючек и колючек тем, что они представляют собой гораздо меньшие (часто микроскопические) выросты эпидермальной ткани, и они менее жесткие и больше похожи на волосы по внешнему виду; они обычно состоят всего из нескольких клеток внешнего слоя эпидермиса, тогда как колючки могут включать корковую ткань. Трихомы часто являются эффективной защитой от мелких насекомых-травоядных; шипы, колючки и колючки обычно эффективны только против более крупных травоядных, таких как птицы и млекопитающие.
Термин «шиповатый» описывает растения, которые имеют острые структуры, отпугивающие травоядных. Он также может относиться к состоянию, когда они стремятся быть или стать колючими в некотором смысле или степени, как в: «... разделение африканских акаций на основе шиповатых прилистников против нешиповатых прилистников...» [11]
.jpg/1280px-Cryosophila_warscewiczii,_thorns_of_the_Silver_Star_Palm._(11164016416).jpg)
Также есть колючки, происходящие от корней, как те, что на стволе «пальм с корневыми колючками» ( Cryosophila spp.). Корни ствола Cryosophila guagara растут вниз до длины 6–12 см, затем прекращают расти и трансформируются в колючку. [5] Анатомия корней короны у этого вида (корни среди оснований живых листьев) также меняется в течение жизни. [5] Сначала они растут вверх, а затем поворачивают вниз и, наконец, тоже становятся колючими. [5] Боковые корни на этих двух типах корней, а также на ходульных корнях у этого вида также становятся колючими. [5] Некоторые авторы полагают, что некоторые из этих коротких колючих боковых отростков выполняют вентиляционную функцию, поэтому они являются «пневморизами». [5] Короткие колючие боковые отростки, которые могут выполнять вентиляционную функцию, также можно найти на корнях Iriartea exorrhiza . [5]
Также есть шипы, которые выполняют функцию пневморизы на пальме Euterpe oleracea . [5] У Cryosophila nana (ранее Acanthorhiza aculeata ) есть колючие корни; некоторые авторы предпочитают называть их «корневыми шипами», если длина корня меньше 10 раз толщины, и «корнями-шипами», если длина больше 10 раз толщины. [5] Придаточные колючие корни также были описаны на стволах двудольных деревьев из тропической Африки (например, Euphorbiaceae, как у Macaranga barteri , Bridelia micrantha и B. pubescens ; Ixonanthaceae, Sterculiaceae), а также могут быть обнаружены защищающими органы перенашивания, такие как клубни и клубнелуковицы (например, Dioscorea prehensilis -Dioscoreaceae- и Moraea spp. -Iridaceae- соответственно). [5] Короткие корневые шипы покрывают клубневое основание эпифитного муравьиного растения Myrmecodia tuberosa (Rubiaceae), они, вероятно, обеспечивают защиту муравьям, которые обитают в камерах внутри клубня, когда они бродят по поверхности растения. (Jackson 1986 [5] и ссылки там). Во многих отношениях схема образования шипов похожа на ту, которая происходит при развитии шипов из боковых побегов. (Jackson 1986 [5] и ссылки там).
Было высказано предположение, что колючие структуры могли изначально развиться как защитный механизм у растений, растущих в песчаной среде, которая не обеспечивала достаточных ресурсов для быстрой регенерации повреждений. [12] [13]
Шиповатые структуры встречаются в самых разных экологиях, и их морфология также сильно различается. Они встречаются как:
Некоторые шипы полые и действуют как мирмекодоматии ; другие (например, у Crataegus monogyna ) несут листья. Шипы многих видов разветвленные (например, у Crataegus crus-galli и Carissa macrocarpa ).
Растения с шипами, колючками или колючками часто используются в качестве защиты от взлома , стратегически высаживаясь под окнами или по всему периметру собственности. [17] Они также использовались для защиты урожая и скота от мародерствующих животных. Примерами служат живые изгороди из боярышника в Европе, агавы или окотильо в Америке и других странах, куда они были завезены, осейджский апельсин в прерийных штатах США и сансевиерия в Африке. [18] [ нужна страница ]
Тексты на Викиресурсе:
![Шипы Mammillaria balsasoides[нужна ссылка]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f4/Fish_hook_Cactus_Without_wool.jpg/1280px-Fish_hook_Cactus_Without_wool.jpg)
